降水和氮沉降增加对草地土壤微生物与酶活性的影响研究进展

降雨格局改变和区域氮沉降增加是近年来全球变化研究中的热点问题,而草地生态系统分布十分广泛,且大多位于生态脆弱带,易受到全球变化的干扰而失衡。土壤微生物及土壤酶活性是自然生态系统中土壤质量变化的敏感性指标,微生物与酶活性的变化可用来监测水、氮变化大背景下草地生态系统结构和功能的改变。基于此,综述了降雨格局改变和氮沉降增加及其双因子交互作用对草地土壤系统中微生物数量、微生物生物量、微生物多样性与酶活性变化影响的相关研究进展,为更好地预测评估并最终调控和保持草地生态系统稳定性提供科学依据,同时分析阐述了当前工作中存在的一些问题与不足,并对未来研究所面临的关键科学问题进行了探讨和展望。     

古尔班通古特沙漠土壤酶活性和微生物量氮对模拟氮沉降的响应

本文以新疆古尔班通古特沙漠为研究区,原位设定0 (N0)、0.5 (N0.5)、1.0 (N1)、3.0 (N3)、6.0 (N6)和24.0 (N24) g N m?2 a-1 6个模拟施氮浓度,研究氮沉降对土壤酶活性和微生物量N的影响。结果表明：不同浓度的氮增加未改变土壤酶活性和微生物量N原有的垂直分布格局,0 ~ 5 cm土层土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性分别比5 ~ 10 cm土层低11.5 ~ 29.1%和1.4 ~ 14.2%,而该土层的蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶活性和微生物量N则分别比5 ~ 10 cm土层高4.3 ~ 98.1%、45.3 ~ 119.0%、76.1 ~ 138.1%和77.5 ~ 162.3%。氮增加后,0 ~ 5 cm土层的土壤酶活性和微生物量N比5 ~ 10 cm土层受影响更大。低氮和中氮(N0.5～N3)增加对0 ~ 5 cm土层氧化酶活性影响较小,各处理间差异不显著;高氮(N6,N24)对该层氧化酶活性有明显抑制作用。与对照相比,N24处理下土壤多酚氧化物活性和过氧化物酶活性分别降低了22.4%和12.1%;5 ~ 10 cm土层氧化酶活性对氮增加响应不敏感,各施氮量之间差异不显著;两层土壤的蔗糖酶和碱性磷酸酶活性随氮的增加具有先增加再减少的趋势,而两层土壤的脲酶活性和土壤微生物量N随着施氮量增加分别降低和增加;随着土壤酶活性变化,土壤有效氮和微生物量N增加,有效磷先增加后减少。这些响应表明,氮增加可以改变该荒漠土壤系统的土壤酶活性和微生物量并影响土壤相关营养元素循环。     

模拟氮沉降对太岳山油松林土壤酶活性的影响

为研究土壤酶活性对氮沉降增加的响应,以山西太岳山油松人工林和天然林为研究对象,于2009年8月开始实施模拟氮沉实验,试验设置对照(CK,0 kg N hm-2a-1);低氮(LN,50 kg N hm-2a-1);中氮(MN,100 kg N hm-2a-1);高氮(HN,150 kg N hm-2a-1)4种氮处理,自2012年起每年5、7、9月在各处理样方采集表层0—20 cm土壤,测定土壤酶活性(过氧化物酶、多酚氧化酶、纤维素酶、蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶)。研究结果表明:施氮处理下的脲酶与中性磷酸酶活性均有所提高,而低氮处理下天然林中的多酚氧化酶与人工林中的蔗糖酶显著低于对照,中氮、高氮处理下过氧化物酶、多酚氧化酶、天然林中的纤维素酶以及人工林中的蔗糖酶显著降低。总的来说,人工模拟氮沉降促进了土壤中脲酶和中性磷酸酶的活性,抑制了过氧化物酶和多酚氧化酶的活性,并降低了天然林土壤中的纤维素酶活性和人工林中的蔗糖酶活性,但对天然林中蔗糖酶和人工林中的纤维素酶无影响。主导木质素降解的多酚氧化酶活性与纤维素酶、蔗糖酶活性显著相关,纤维素酶与蔗糖酶活性的下降可能是由木质素降解受到抑制,土壤微生物可利用碳源减少所引起。另外,受到天然林土壤含氮量较高的影响,与人工林相比,天然林的多酚氧化酶活性对模拟氮沉降更敏感。由于被抑制的酶均与土壤有机质降解密切相关,氮沉降增加将减缓山西油松林土壤有机质的降解,有利于有机质在土壤中的积累。     

土壤微生物数量对模拟氮沉降增加的早期响应

通过以南亚热带森林三种主要树种即荷木、锥栗和黄果厚壳桂为主的苗圃试验地的苗圃控制实验,初步探讨土壤微生物数量对模拟氮沉降增加的响应。结果表明,施氮增加对土壤微生物数量的影响根据类群和氮处理水平不同而异。总的来说,施氮增加对土壤微生物数量具有促进作用,这种促进作用对放线菌数量仅在一定(中氮)处理水平以下,超过此水平施氮增加则表现为抑制作用,而施氮对真菌数量则始终表现为抑制作用,尤其以中N处理水平的抑制作用最强。但目前细菌仍占微生物总量的绝对优势,放线菌次之,真菌则占微生物总量的比例最小。分析结果还表明,有效氮与放线菌、有效氮与细菌数量变化呈显著相关关系。     

模拟氮沉降增加条件下土壤团聚体对酶活性的影响

氮沉降增加改变了森林土壤生态系统物质输入,影响土壤生物及酶活性,而土壤团聚体内相对稳定的微域生境可能减弱或延缓土壤生物和酶对氮沉降增加的响应强度。以广东省东莞大岭山森林公园荷木人工林为研究对象,用模拟N沉降方法,分析了2011年12月到2012年11月一年内氮沉降增加条件下表层混合土壤和土壤团聚体内脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性的变化及影响因素,旨在理解氮沉降增加条件下土壤团聚体对酶活性的影响。结果表明:氮沉降增加对表层混合土壤中脲酶和蔗糖酶的抑制作用不显著,而酸性磷酸酶受氮沉降显著影响,表现为低氮(50 kg N hm-2a-1)促进,高氮(300 kg N hm-2a-1)抑制的规律。表层土壤团聚体内脲酶活性随氮沉降增加而降低,N300处理显著低于对照;蔗糖酶和酸性磷酸酶活性随氮沉降增加先降低后增加,N100处理最低,分别比其他处理降低了6.46%—25.53%和42.33%—68.25%。试验区内各粒径土壤团聚体内酶活性高于混合土壤,且随团聚体粒径增加酶活性均为先增加后降低。不同粒径土壤团聚体的3种酶活性均以2—5 mm最高,但脲酶、酸性磷酸酶在各团聚体粒径间差异不显著,蔗糖酶活性2—5 mm显著高于5—8 mm。土壤酶相对活性指数和相对活性综合指数结果显示,超过85%的团聚体粒径内的相对酶活性指数大于1,而土壤酶相对活性综合指数均大于1。以上结果表明,氮沉降增加条件下土壤团聚体对其团聚体内的土壤酶活性有隔离保护作用,但其隔离保护效果与酶的种类和土壤团聚体粒径有关。     

模拟氮沉降及经营方式对毛竹林土壤酶活性的影响

研究粗放经营和集约经营条件下毛竹林蔗糖酶、纤维素酶、硝酸还原酶、脲酶和过氧化氢酶5种土壤酶活性对4种氮沉降水平(0、30、60和90 kg·hm^-2·a^-1)的响应.结果表明:与粗放经营相比,集约经营分别显著提高土壤蔗糖酶、纤维素酶和脲酶活性55.5%、112.9%和28.6%,显著抑制硝酸还原酶活性31.5%,对过氧化氢酶活性的影响不显著.氮沉降显著抑制粗放和集约经营方式下毛竹林蔗糖酶活性20.0%～49.4%和36.2%～45.1%、纤维素酶活性20.5%～46.3%和18.3%～49.0%、硝酸还原酶活性67.9%～85.2%和15.2%～34.2%,以及集约经营毛竹林脲酶活性23.1%～47.6%,显著增加了粗放经营毛竹林土壤脲酶活性8.1%～50.6%,对过氧化氢酶活性的影响不显著.氮沉降与经营方式的复合作用除对过氧化氢酶活性的影响不显著外,对其他4种土壤酶活性的影响均达到显著水平.     

模拟氮沉降对杨树人工林土壤微生物群落结构的影响

在杨树人工林中,采用随机区组设计、野外定位模拟氮沉降试验,研究氮沉降对土壤微生物群落结构的影响。设计5个氮沉降水平,分别为:空白对照N0(0 kg·hm-2·a-1)、低氮N1(50 kg·hm-2·a-1)、中氮N2(100 kg·hm-2·a-1)、高氮N3(150 kg·hm-2·a-1)、超高氮N4(300 kg·hm-2·a-1)。从2012年5月开始在生长季(5—10月)每月进行施氮处理。施氮2年后,运用磷脂脂肪酸(PLFA)方法对0~10 cm土层中的微生物群落结构进行了测定。结果表明,施氮处理未改变微生物PLFAs总量水平,但使细菌和革兰氏阳性细菌PLFAs含量上升;中氮处理使真菌PLFAs含量显著下降,其他水平的氮处理对其影响则不显著;中氮、高氮和超高氮处理使丛枝菌根真菌和原生动物的PLFAs含量减少。除低氮处理外,其他施氮处理样地中的土壤微生物结构都发生了改变。这些结果表明,短期氮沉降会影响杨树人工林土壤微生物群落结构,并最终可能对生态系统功能产生影响。     

模拟氮沉降对华西雨屏区光皮桦林土壤酶活性的影响

在华西雨屏区光皮桦(Betula luminifera)人工林内设置不同氮沉降水平(0、5、15和30 g N·m-2·a-1)的模拟氮沉降试验,研究氮沉降对林地土壤酶活性的影响.结果表明:模拟氮沉降促进了光皮桦人工林土壤中水解酶(蔗糖酶、纤维素酶、酸性磷酸酶和脲酶)活性,抑制了氧化酶(多酚氧化酶和过氧化物酶)活性.土壤水解酶活性的增强预示着在活性氮增加的情况下,光皮桦和土壤微生物对碳、磷元素的需求增加.外源无机氮的增加显著降低了土壤多酚氧化酶和过氧化物酶的活性,可能导致凋落物分解受到抑制,促进凋落物在土壤中的积累,并通过抑制土壤有机质的分解增加土壤中碳的贮存量.     

降水和氮沉降增加对草地土壤酶活性的影响

为探究降水和氮沉降增加对草地生态系统土壤酶活性的影响,于2014年生长季在内蒙古温带典型羊草草原开展了野外原位控制实验。试验共设置降水(对照,W0,自然降水;W15,增加15%的年均降水量)、施氮(对照,CK,0 kg N hm~(-2)a~(-1);低氮,LN,25 kg N hm~(-2)a~(-1);中氮,MN,50 kg N hm~(-2)a~(-1);高氮,HN,100 kg N hm~(-2)a~(-1))及其交互作用等8个不同的处理水平来模拟降水和氮沉降增加的全球变化情景,分别定量探讨了不同水、氮添加条件下草地表层土壤中与氮循环相关的蛋白酶,脲酶,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶活性的月动态变化及其与土壤理化性质之间的相关性。研究结果表明:在自然降水条件下,不同施氮水平蛋白酶、脲酶和硝酸还原酶活性无显著差异,亚硝酸还原酶活性相比于对照显著降低;在增加降水条件下,不同施氮水平对蛋白酶和硝酸还原酶活性未产生显著性影响,高氮水平显著降低脲酶和亚硝酸还原酶活性。不同施氮水平是否添加降水对亚硝酸还原酶活性无影响,而增添降水使低氮处理的蛋白酶活性和中、高氮处理水平的硝酸还原酶活性增加、高氮处理的脲酶活性降低。降水在影响蛋白酶和硝酸还原酶活性方面具有主效应,氮沉降在影响亚硝酸还原酶活性方面具有主效应,而降水和施氮处理未表现出明显地交互作用。土壤亚硝酸还原酶活性与土壤碳氮比和NH~+_4-N含量极显著正相关,与NO-3-N含量显著正相关。     

不同环境条件下土壤微生物对模拟大气氮沉降的响应

研究了林内及林缘两个生境中,在有苔藓覆盖和无苔藓覆盖条件下,人工加氮对土壤理化性质及土壤微生物群落的影响。结果显示加氮使土壤pH下降,有效态氮和有效态磷的含量上升,但不同生境及有无苔藓植物覆盖在一定程度上影响土壤理化性质及其对加氮的反应。苔藓植物覆盖可以缓解加氮引起的土壤酸化及有效氮含量上升压力,促进有效态磷含量上升。不同生境中,土壤微生物对氮沉降的响应亦不同。低氮使林缘生境土壤微生物的胁迫程度减小,中高氮使其胁迫程度上升,而任何加氮均增加林内生境中土壤微生物的胁迫程度。两个生境中,苔藓植物覆盖均可以缓解过量氮沉降对土壤微生物造成的压力,降低过量氮沉降对土壤微生物的伤害,提高土壤微生物的代谢活性。     

氮沉降下西南山地针叶林根际和非根际土壤微生物养分限制特征差异

长期氮(N)沉降诱导了土壤养分失衡, 深刻影响着森林生态系统养分循环过程、生态功能及其可持续发展。前期研究发现N沉降下西南森林树木生长受到不同程度的磷(P)限制, 而土壤微生物是否表现出与植物养分限制特征协同的响应仍未明确。基于此, 该研究以西南山地典型人工针叶林——华山松(Pinus armandii)林为对象, 通过野外原位模拟N沉降实验, 测定了土壤有效养分供给、土壤微生物生物量(碳(C)、N、P)含量以及胞外酶活性, 结合生态酶化学计量的3种模型(比值模型、矢量分析模型与阈值元素比率模型)验证森林根际/非根际土壤中微生物是否受P养分限制。结果表明: (1) N添加下两个土壤位置(根际和非根际土壤)酸性磷酸酶(AP)活性分别显著升高52.5%和53.2%, 导致土壤酶活性N:P分别降低7.8%和4.8%; (2)矢量模型分析发现N添加下两个土壤位置的矢量角度均大于45°, 根际土壤和非根际土壤的矢量角度分别为52.2°和49.0°; (3) N添加下两个土壤位置C:P阈值(TER_C:P)显著降低, 导致C:P阈值与土壤有效C:P的比值(TER_C:P/Av_C:P)远小于1, 且根际土壤表现更明显。综上所述, 3个模型均表明N沉降加剧了土壤微生物代谢的P限制, 且根际土壤微生物P限制程度更强, 这与土壤和微生物养分含量及其化学计量特征密切相关。该研究结果可为全球气候变化下森林生态系统的适应性管理提供重要科学依据。     

模拟氮沉降对马尾松土壤微生物群落结构及温室气体释放的影响

以2年生马尾松(Pinus massoniana)盆栽苗土壤为对象,通过施氮肥模拟氮沉降对土壤理化性质、微生物群落结构及温室气体释放的影响,探明氮沉降对森林土壤温室气体释放的驱动机制。结果表明,模拟氮沉降处理显著提高了土壤速效氮含量和苗木根系氮含量;土壤微生物碳(SMBC)含量比对照显著下降78%,而土壤微生物氮(SMBN)则提高2.6倍。模拟氮沉降处理显著降低土壤中微生物群落总含量。施氮肥对马尾松土壤N_2O和CO_2的释放速率均有显著影响,增施氮肥不仅显著提高了土壤N_2O的释放速率,而且CO_2释放速率短期内也显著提高,但伴随微生物群落的下降,施肥后期CO_2释放速率表现下降趋势。相关分析表明,土壤CO_2和N_2O释放与土壤pH值、土壤温度、土壤湿度、土壤速效氮含量及SMBC、SMBN相关;逐步回归分析表明,土壤硝态氮含量的变化是驱动土壤温室气体释放的主导因子。3株种植单位土壤体积内根系生物量较高,增加了土壤水分的消耗速率和氮的吸收固定,因而减少N_2O的释放速率。以上研究阐明了氮沉降或过量施肥对土壤氮含量、土壤pH值、根系生物量及氮含量、土壤微生物群落结构等因子的影响,这些因子直接或间接影响土壤温室气体释放速率。氮沉降及施用氮肥是加快土壤温室气体(CO_2和N_2O)排放进程的重要因素。     

喀斯特山区土地利用方式转变对土壤酶活性及其化学计量特征的影响

土地利用变化引起的土壤理化性质改变会显著影响土壤碳氮磷养分含量及其化学计量特征,然而由于不同研究区域环境异性较大,土壤胞外酶活性及其化学计量特征与各土壤因子间的协同变化规律仍不明确。以喀斯特山区7种典型土地利用方式（马尾松林地、柏树林地、灌木林地、梯田菜地、梯田撂荒地、坡面撂荒地和坡耕地）为研究对象,采用时空互代法研究土地利用方式转变过程中6种土壤胞外酶活性（β-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-木糖苷酶、纤维素二糖水解酶、β-1,4-N-乙酰葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和酸性磷酸酶）及其化学计量特征的变化规律,并分析它们与土壤理化因子之间的关系。结果表明坡耕地转变土地利用方式后,土壤养分状况和酶活性得到明显改善,并且土壤微生物通过调节酶的表达和活性提高了磷素的有效性,促进了土壤养分的平衡。总体来看,坡耕地转马尾松和柏树林地后土壤质量改善的效果更加显著,但加剧了土壤磷素的限制。此外,土壤全氮含量、C∶N、N∶P和pH是土壤酶活性变化的主要驱动因素,土壤酶活性与养分含量具有趋同性且受土壤pH的调控。因此,喀斯特地区马尾松和柏树人工林的经营管理过程中应考虑磷素的投入以缓解人工林生态系统的磷限制。     

Asynchronous responses of soil microbial community and understory plant community to simulated nitrogen deposition in a subtropical forest

Atmospheric nitrogen (N) deposition greatly affects ecosystem processes and properties. However, few studies have simultaneously examined the responses of both the above- and belowground communities to N deposition. Here, we investigated the effects of 8 years of simulated N deposition on soil microbial communities and plant diversity in a subtropical forest. The quantities of experimental N added (g of N m⁻² year⁻¹) and treatment codes were 0 (N0, control), 6 (N1), 12 (N2), and 24 (N3). Phospholipid fatty acids (PLFAs) analysis was used to characterize the soil microbial community while plant diversity and coverage were determined in the permanent field plots. Microbial abundance was reduced by the N3 treatment, and plant species richness and coverage were reduced by both N2 and N3 treatments. Declines in plant species richness were associated with decreased abundance of arbuscular mycorrhizal fungi, increased bacterial stress index, and reduced soil pH. The plasticity of soil microbial community would be more related to the different responses among treatments when compared with plant community. These results indicate that long-term N deposition has greater effects on the understory plant community than on the soil microbial community and different conservation strategies should be considered.