SSVEP次谐波的诱发影响因素及其功率变化——建模及实验研究*

稳态视觉诱发电位(steady-state visual evoked potential, SSVEP)在大脑的感知、认知研究中具有广泛应用。目前，对SSVEP次谐波的诱发机制尚未清楚。为此，本文通过视皮层网络模型进行SSVEP次谐波的诱发因素和功率变化的研究；进一步，测试20名受试者的头表SSVEP，对建模仿真结果进行验证。仿真和实验结果表明，刺激频率、刺激强度和噪声强度是影响SSVEP的1/2次谐波诱发和功率变化的三个重要参数。次谐波诱发是三个参数协同作用的结果：（1）在刺激频率和噪声强度相同时，1/2次谐波功率随刺激强度的变化曲线与Sigma函数相似，存在无诱发区、线性增长区和饱和区：在无诱发区，1/2次谐波功率近似为0；在线性增长区，1/2次谐波功率和刺激强度成正比；在饱和区，1/2次谐波功率趋于恒定；（2）在噪声强度相同时，能明显诱发出1/2次谐波的刺激参数区域呈现非线性同步中的阿诺德舌头变化规律，即能诱发1/2次谐波的有效刺激频率范围随刺激强度的增大而增宽；（3）在刺激参数相同时，噪声强度的大小决定了1/2次谐波能否被诱发；噪声强度越大，对1/2次谐波的诱发及功率抑制作用就越强。本文的实验和仿真结果基本一致，说明了模型仿真的可行性。研究结果为理解SSVEP次谐波的产生机制及其有效应用提供有意义的理论和实验依据。     

脑干对谐波复合音反应中的基频成分与早期听觉信息处理

研究了以２００Ｈｚ为基频的谐波复合音诱发的持续性脑干听觉诱发电位。分析了刺激信号中各种参数的改变对诱发电位的影响。发现：１．不含基频的谐波复合音,其诱发反应频谱上除出现与刺激组分相对应的频率成分外,还出现基频成分及其它谐波成分。２．由高次谐波组成的三组分谐波复合音诱发的反应对各刺激组分相位结构有较大敏感性,而低次谐波组成的三组分谐波复合音诱发的反应对相位结构的敏感性较差。３．对双组分谐波复合音,无论其间差频等于基频或基频的两倍,其诱发反应频谱中均出现基频成分。     

视力与视觉诱发电位的相关分析

对104例病人的图形翻转VEP的瞬态波形各参数,以及9例正常或近视学生的稳态曲线功率谱与视力之间的关系进行了多元相关统计分析,旨在探讨VEP的哪些参数可客观地评估视力.结果表明,瞬态VEP的波形参数中以13’格诱发的N_1P_1、P_1N_2的峰峰值及P_(100)潜伏期与视力的相关系数最大,故认为,分析视力时以平均P_(100)波的波幅值和P_(100)波潜伏期作指标较为灵敏;而稳态、VEP能谱曲线则显示,视力与平均相叶能谱或刺激频率点的能谱相关性较大,与二次谐波的相关性则小.     

电刺激兔脑干中缝背核引起呼吸易化效应的观察

本文在30只全麻、制动、断双侧迷走神经的家兔上,记录一侧膈神经放电,观察了电刺激脑干中缝背核(Nucleus Raphe Dorsalis,NRD)所诱发出的呼吸效应。1.施以6—10s 长串电脉冲刺激(波宽0.3ms,频率100Hz,波幅4—6V),诱发出了强的呼吸易化效应,使呼吸加深加快。2.吸气相给予0.4s 短串电脉冲刺激可以明显的延长吸气相,用0.15mA 强度刺激,落位在吸气相的2/3时效应最明显。3.呼气相短串电脉串刺激可规律地使呼气时程缩短,促进呼气向吸气的位相转换,诱发此效应出现的强度阈值在呼气相中逐渐降低。     

电及化学刺激兔面神经核腹内侧区对呼吸时相的影响

实验用家兔42只,乌拉坦静脉麻醉、三碘季铵酚麻痹、人工通气、断双侧颈迷走神经、引导膈神经传出电活动,观察电及化学刺激面神经核腹内侧区(VMNF区)对呼吸时相的影响。结果表明:(1)长串(6—8s)电脉冲刺激VMNF区,刺激强度达到相应阈值(100—15OμA,频率100c/s,波宽0.3ms)可完全抑制膈神经放电。(2)短串(0.1s)电脉冲刺激VMNF区,适当强度的刺激落位在吸气相中后期,可引起吸气切断(IO-S)效应;落位在呼气相中后期,可引起呼气切断(EO-S)效应。(3)此区微量注射细胞体兴奋剂L-谷氨酸钠后,呼吸频率减慢,膈神经放电积分幅度降低。结果提示:VMNF区可能是延髓呼吸中枢IO-S机制的重要结构之一,并参与呼吸时相转换控制的调节。     

刺激兔延髓孤束核等区域对皮层诱发性下颌运动的抑制作用

本实验使用连续单相方波脉冲(波宽:0.6ms,频率:80-150Hz,电压:1-7V)刺激麻醉兔延髓孤束核、最后区、网状结构内2/3区域的背侧部以及三叉脊束核等区域,观察对皮层诱发性下颌运动的影响。刺激孤束核、最后区以及网状结构,抑制皮层诱发性下颌运动。刺激三叉脊束核常使皮层诱发性下颌运动增强。     

猫外膝体神经元对正弦调制光刺激反应的线性和非线性特性

用不同频率正弦波调制发光二极管亮度,刺激猫外膝体细胞的感受野中心。用Apple-Ⅱplus 计算机将细胞放电频率的瞬时变化作成反应直方图(PSTH)。通过傅里叶变换,计算平均放电率、基波幅度和高次谐波幅度的变化,定量地研究了细胞反应的线性和非线性性质。 1.在恒定的平均亮度下,持续细胞的反应具有较好的线性特征,表现在PSTH可以重现正弦光刺激的频率和波形;与此相反,瞬变细胞的反应显示明显的非线性性质,PSTH出现半波整流波形,反应上升相交陡而下降相较平缓。 2.两类细胞对正弦刺激的反应具有不同的谐波成分:典型持续细胞的反应中主要包含基波成分,高次谐波的幅度接近噪声水平;但是,瞬变细胞的谐波可以延续到8次之多,二次和三次谐波的幅度可高达基波幅度的50％。 3.逐渐增加调制光刺激的平均亮度,持续细胞反应中二次谐波幅度始终保持在很低的水平上,而瞬变细胞的谐波幅度则随着增大。 4.增加光刺激的调制深度,持续细胞的反应特点是:(1)平均放电率保持不变或略有增加,(2)二次谐波增长很慢,(3)基频相位基本保持不变。与此相反,瞬变细胞的平均放电率和二次谐波幅度都随调制深度增加而明显地增大,并且基波相位也可见到较明显的前移。 以上结果表明,持续细胞与瞬变细胞在时间域方面也具有线性和非线性的差别。     

诱导成年大鼠海马CA1区长时程压抑的强直刺激型式

标准低频率连续刺激(1～2 Hz,15 min)能够诱导幼年大鼠(＜4周)海马CA1区同突触长时程压抑(long-term depression,LTD),而只有较高频率且持续时间较长的连续刺激才能诱导出成年动物该部位稳定的LTD.本研究采用成年大鼠海马脑片标本,电刺激Schaffer侧枝传入纤维,在CA1区锥体细胞层记录群体锋电位,选用两种新的刺激参数以观测不同刺激型式在诱导成年大鼠LTD中的作用.诱导LTD的刺激参数为(1)2 Hz,5串,串长60 s,串间隔60 s;(2)5 Hz,5串,串长24 s,串间隔96 s;(3)对照组参数2 Hz,300 s.结果显示,对照参数未能诱导出LTD;而两种频率不同但脉冲总数与刺激总时程相同的多串刺激,即参数(1)与参数(2),均在成年大鼠海马CA1区诱导产生了LTD.两种参数所诱导的LTD特征具有参数特异性,该特征主要表现为LTD诱导潜伏期和LTD的幅度参数(1)、(2)诱导的LTD的潜伏期分别为15～25 min和30～40 min;强直刺激后80 min时LTD的幅度分别为(57.5±2.8)%和(67.7±3.4)%.以上结果表明特定型式的低频率刺激能够诱导成年大鼠海马CA1区的LTD,提示LTD的诱导与刺激的组合型式相关,并且2 Hz较5 Hz的多串刺激在诱导LTD中更为有效.     

用红外方法对蝇翅视动行为的探索

本文报告了利用红外装置对蝇翅视动行为实验研究的初步结果及其分析:1.在红外探测器探测到的信号中找到了一个能反映蝇翅拍动幅度的参数.2.双侧、单侧刺激域的宽度及刺激域的高度对视动反应发生几率在一定范围内正相关,当超过一阈值(即饱和阈值)后,即出现稳定的视动反应,它们的饱和阈值分别为60°,30°,40°刺激条纹的亮度生有类似情况.刺激条纹的运动速度在一定范围内对视动反应无影响.3.当刺激没有达到饱和时,蝇翅出现断续的典型的视动反应,即“0-1波动反应”.4.单侧条纹由前向后运动时,蝇翅出现典型反应,而条纹从后向前运动时,不出现典型的视动反应或反应很弱.双侧刺激时,条纹向前运动几乎不诱发反应;条纹向后运动诱发明显的蝇翅视动反应,且蝇翅平面的方向在拍动过程中发生变化.     

2 Hz与100 Hz刺激在诱导大鼠视皮层长持续长时程增强中的不同作用

在哺乳动物的视皮层,多种不同参数的刺激可诱导出长时程增强(long-term potentiation,LTP)现象。但关于刺激参数与持续时间长于3h的长持续LTP(long lasting LTP,L-LTP)之间关系的研究较少。本研究用3周龄的大鼠视皮层脑片标本,在Ⅳ层刺激而在Ⅱ／Ⅲ层记录场电位,待场电位稳定后施加强直刺激诱导LTP,探讨2Hz与100Hz的强直刺激在诱发持续时间长于3h的L-LTP中的作用。结果表明,多于300个脉冲不同频率的刺激可稳定地诱导出L-LTP;2Hz与100Hz的刺激诱发的L-LTP有明显不同的表达形式,100Hz刺激可诱导出较大的L-LTP;频率相同而脉冲数不同的强直刺激诱发的L-LTP有相同的表达形式。以上结果提示,不同频率的强直刺激诱发的L-LTP机制可能不同;相同频率的刺激(脉冲数不同)诱发的L-LTP可能有相同的机制。     

刺激大鼠杏仁外侧核对皮层A Ⅰ区ON-OFF神经元反应及调谐曲线的影响

在30只氨基甲酸乙酯麻醉的SD大鼠上记录神经元单位放电,观察短纯音诱发的皮层A Ⅰ区神经元ON-OFF反应的特性及电刺激杏仁外侧核(lateral amygdaloid nucleus,LA)对ON-OFF反应以及调谐曲线的影响.实验证实,A Ⅰ区神经元ON-OFF反应的模式与纯音刺激的强度、频率及作用时程有关;刺激LA可以抑制ON-OFF反应的放电频数,使反应的阈值升高,或使反应放电构型发生变化;此外,刺激LA能使ON-OFF神经元的调谐曲线变窄,Q10数值增大.研究结果不仅表明ON-OFF神经元能对纯音刺激的时程、强度和频率等多种信息进行编码,而且还证明杏仁外侧核可以在皮层水平参与听觉信息的调制,削弱或衰减某些听觉信息,导致整个调谐曲线上移变窄,从而提高A Ⅰ区ON-OFF神经元的频率选择性能,有利于检测外界嘈杂环境中特定的听觉信息.     

肌神经刺激和穴位电针诱发的延脑网状巨细胞核的单位放电

电刺激麻痹家兔的腓深神经,在延脑内侧网状结构记录诱发电位和单位反应。此外,还观察电针足三里-三阴交穴对后者的影响。结果如下:1.根据动作电位各成分的大小,测得:腓深神经Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类纤维的兴奋阈分别是1、2和5—10T,而最大反应阈则分别是2、4—10和15—25T。当电刺激强度达到5T 时,通常能在双侧网状巨细胞核区记录到诱发反应,并随强度增大而增大。中缝大核区的反应相似。2.分析了共81个单位对不同刺激强度的放电反应,大体划为三类:Ⅰ类有5个,Ⅱ类24个,Ⅲ类52个。在Ⅱ类单位中,有14个仅对Ⅱ类传入发生反应,另10个则对Ⅱ和Ⅲ类传入均产生反应,称作“会聚型”单位。此外,还观察到半数单位能被皮神经δ类传入所兴奋。3.5个巨细胞核单位和2个中缝大核单位对电针穴位的反应表现为:电针频率为2周/秒时,细胞放电率虽增不多,但在20分钟的电针期间能维持同样的兴奋水平;频率为80周/秒时,初期放电率明显增加,但5分钟后迅速下降至低于2周/秒时水平。这似可提示临床远节段穴位电针以低频刺激为宜。     

用红外方法对蝇翅视动行为的探索

本文报告了利用红外装置对蝇翅视动行为实验研究的初步结果及其分析:1.在红外探测器探测到的信号中找到了一个能反映蝇翅拍动幅度的参数.2.双侧、单侧刺激域的宽度及刺激域的高度对视动反应发生几率在一定范围内正相关,当超过一阈值(即饱和阈值)后,即出现稳定的视动反应,它们的饱和阈值分别为60°,30°,40°刺激条纹的亮度生有类似情况.刺激条纹的运动速度在一定范围内对视动反应无影响.3.当刺激没有达到饱和时,蝇翅出现断续的典型的视动反应,即“0-1波动反应”.4.单侧条纹由前向后运动时,蝇翅出现典型反应,而条纹从后向前运动时,不出现典型的视动反应或反应很弱.双侧刺激时,条纹向前运动几乎不诱发反应;条纹向后运动诱发明显的蝇翅视动反应,且蝇翅平面的方向在拍动过程中发生变化.     

γ-氨基丁酸能抑制可锐化大棕蝠听皮层神经元频率调谐

本实验使用了 9只成年健康的大棕蝠 (Eptesicusfuscus)。采用双声刺激和多管电极电泳导入荷包牡丹碱 (bicuculline,Bic)的方法 ,研究了γ 氨基丁酸 (γ aminobutyricacid ,GABA)能抑制在锐化听皮层 (primaryauditorycortex ,AC ,即初级听皮层 )神经元频率调谐中的作用。结果发现 :正常AC神经元的频率调谐曲线表现出单峰开放式、多峰开放式和单峰封闭式 3种类型 ;用双声刺激方法研究证实 ,至AC神经元的抑制性输入能被抑制性声刺激所激活 ,且这种神经抑制有自身的最佳频率 ,根据其对兴奋反应的影响程度和系统地改变抑制性声刺激的强度 ,可在兴奋性频率调谐曲线或兴奋区的高频边或 /和低频边测出抑制性频率调谐曲线或抑制区 ;当这种抑制性输入被抑制性声刺激激活后 ,能降低阈上 10dB声强引起的兴奋反应的发放率 ,抑制效率随抑制声刺激强度的增强而加强 ;电泳GABAa受体拮抗剂荷包牡丹碱Bic后 ,可不同程度地去GABA能抑制 ,扩宽频率调谐曲线 ,使多峰调谐曲线变成单峰 ,封闭型变成开放型。表明GABA能抑制参与构成至AC神经元的抑制性输入 ,在正常情况下这种抑制有助于提高中枢听神经元的信号 /噪声比和频率分析能力 ,并锐化频率调谐。因此本结果提示 ,声音的各参量中所包含的信息从外周传入中枢后 ,随着中枢的升     

背景光对图形视网膜电图空间调谐特性的影响

本工作应用背景光压抑闪光视网膜电图(FERG),考察对图形视网膜电图(PERG)的空间调谐特性的影响,并与无背景光时的结果进行比较。背景光使全屏幕闪光诱发的FERG基本压抑。在这种条件下,同屏幕的图形刺激所诱发的PERG的振幅显示一定的低空间频率衰减(LSFA)。FFT分析表明,当时间频率为3.91Hz时,PERG的二次谐波呈现十分明显的LS-FA,与无背景光时的结果吻合得很好;当时间频率为7.81Hz时,也表现出LSFA,而无背景光时则缺如。这些结果表明,无背景光时记录的PERG振幅在低空间频率区偏高确实是由于混杂有亮度特异性成分—FERG。但是,PERG振幅所显示的LSFA仍不如二次谐波那么明显,这可能是因为FERG中存在的非线性成分未为背景光所完全压抑,仍然混杂在低频区的PERG反应中。     

脉冲磁场对神经元动作电位发放的影响

磁场作用于生物体产生的生物效应被广泛研究。本文将脉冲磁场作用于神经元细胞,试图观察Na+通道的变化及其引起的动作电位的变化。选择频率15 Hz、强度1 mT的脉冲磁场刺激昆明小鼠大脑皮质神经元,随后进行全细胞膜片钳实验。结果显示,脉冲磁场延缓了Na+通道电流的激活,促进Na+通道电流的失活。基于经典的细胞三层介电模型,模拟了在脉冲磁场下细胞膜电位分布的极化图,结果显示诱发的膜电位大小与脉冲磁场的频率和强度有关。基于Hodgkin-Huxley(H-H)模型,仿真了脉冲磁场感应的电流作用于离子通道所产生的动作电位曲线,与不加刺激时候的曲线相比较,当外加电流在-1.32~0μA时,动作电位的产生频率减小,幅值降低;当外加电流大于0μA时,动作电位的产生频率增大,幅值变化不明显;当外加电流小于-1.32μA时,动作电位的上升时间快速变短,峰值剧烈降低,无法形成完整的动作电位,即无动作电位。以上结果提示,磁场刺激可通过调节Na+通道影响神经元动作电位的发放频率和幅值。     

损伤神经自发放电节律分岔与频率变化的非线性特征

为了研究神经放电节律回周分岔与放电频率变化之间的关系,采用大鼠坐骨神经慢性结扎模型,记录损伤区的自发放电,观察放电节律转化的动力学规律,分析相应的放电频率的变化,并用理论模型进行数值模拟。结果表明,与放电节律加周分岔相对应,放电频率的变化呈现非线性的特征,数值模拟支持实验的发现。研究提示：神经放电的频率变化与刺激强度的改变并非呈简单的线性相关,可能具有更复杂的关系。     

强噪声引起的ABRⅤ波振幅增大现象

为研究噪声作用后听觉中枢诱发反应振幅变化,用豚鼠记录了器材怕作用前后皮层诱发反应（ACER）和脑干诱发反应（ABR）的振幅和潜伏期,比较了暴露噪声前后短声刺激系列强度中ACER和ABR最大振幅和潜伏期,110dBA宽带噪声作用30分钟后,听阈提高53dB,ACER最大振幅增大24%,1小时后仍为24%,2小时后增大28%,峰间潜伏期（P1-P2）比暴露前缩短,噪声作用后ABRV波最大振幅增大15%,1小时后为21%,2小时后为28%,潜伏期比暴露前缩短,AP、ABP、Ⅰ、Ⅲ。Ⅳ波最大振幅均经暴露前减小。结果表明,强噪声作用后ACER存在振幅增大,同时ABRV波也有振幅增大现象。     

不同频率慢性电刺激膈神经对兔膈肌骨骼肌型二氢吡啶受体α1亚单位、ryanodine受体mRNA和蛋白表达的影响

测定不同频率慢性电刺激(chronic electrical stimulation,CES)膈神经5周后对兔膈肌钙释放单位中骨骼肌型二氢吡啶受体(DHPR)α1亚单位和ryanodine受体(RyRs)的mRNA和蛋白表达水平的影响,探讨CES后兔膈肌钙释放单位结构组成的变化和可能的临床应用价值.封闭群日本大耳白兔30只,随机分为正常对照组、10、20、50和100Hz,每组6只;以10和20 Hz为慢性低频电刺激组,50和100Hz为慢性高频电刺激组.CES参数为波宽0.2 ms 3～6个波/次,45次/min,电压10～20 V.刺激时间2×2 h/日,每周刺激6 d,连续刺激5周.分别采用RT-PCR和免疫组织化学法测定兔膈肌骨骼肌型DHPRα1-亚单位和RyR1、RyR2和RyR3的mRNA和蛋白表达.结果显示与对照组比较,慢性低频电刺激10和20 Hz组骨骼肌型DHPRα1、RyR的mRNA和蛋白表达明显降低(P＜0.01),有低度的RyR,mRNA的表达出现;慢性高频电刺激50和100Hz组骨骼肌型DHPRα1、RyR1的mRNA和蛋白表达明显升高(P＜0.01),未检测到RyR2mRNA的阳性表达.本实验提示慢性低频电刺激膈神经5周后,膈肌质膜上DHPR与RyRs之间的信号转导方式已从变构耦联为主转变为以Ca2+诱导Ca2+释放耦联为主.     

反复电刺激大鼠上矢状窦后的抑郁行为学表现

目的 观察反复电刺激清醒状态下大鼠上矢状窦后的行为学表现.方法 24只雄性SD大鼠随机分为对照组和实验组,实验组连续给予21d电刺激(电流1～2 mA、频率20 Hz、正弦波,脉冲宽度250 μs,持续15分钟/次,1次/天),通过观察大鼠体重变化、液体消耗实验及旷场实验来评价大鼠是否抑郁.结果 电刺激21d后,实验组较对照组大鼠体重增长减慢(P＜0.05),其差别有统计学意义;实验组旷场实验得分、液体消耗实验中糖水消耗量和蔗糖偏嗜度均明显下降,与对照组相比有统计学差异(P＜0.05);而纯水消耗量显著升高(P＜0.05).结论 21d反复电刺激清醒状态下大鼠上矢状窦,大鼠有抑郁的行为学表现.