中国化石两栖类和有鳞类研究进展:过去15年回顾

过去15年中,我国的化石两柄类和有鳞类研究取得了加速进展。共报道了16种两栖类和22种有鳞类,其中15种两栖类和11种有鳞类为新种,包括我国最古老的四足动物宁夏晚泥盆世的潘氏中国螈,湖北中三叠世的大型全椎两栖类宽头远安鲵,东北晚侏罗世/早白垩世的多种滑体两栖类(如无尾类三燕丽蟾和北票中蟾,有尾类奇异热河螈和东方塘螈),华北占近纪的蜥蜴类(如淅川短齿蜥和垣曲响蜥),以及内蒙古晚白垩世的多种蜥蜴类等。部分旧属种被修订,多与热河生物群的种类有关,如细小矢部龙过去依据幼年个体被认为是一种小型细弱的蜥蜴,新材料显示它实为大型强壮的种类。一批新的两栖类和有鳞类重要化石点被发现,如辽宁北票市四合屯、陆家屯和葫芦岛市水口子,河北丰宁县炮仗沟以及内蒙古宁城县道虎沟和乌拉特后旗巴彦满达呼。我国晚侏罗世/早白垩世两栖类和有鳞类对研究滑体两栖类和有鳞类相关类群的起源和早期演化提供了重要信息,但系统发育研究工作尚处于初级阶段。     

道虎沟化石层及其底部砾岩段化石记录北大核心CSCD

道虎沟生物群是我国近年来古生物学研究的热点之一。虽然绝大多数学者认同其时代属于中侏罗世,但它的产出地层的划分和对比仍存争议。一些学者认为道虎沟化石层属于中侏罗统九龙山组或海房沟组,但另一些学者却认为它属于中侏罗统或中上侏罗统髫髻山组。一些学者将化石层底部的砾岩层划归九龙山组,而将化石层主体连同其上的大套火山岩划归髫髻山组。通过近些年的野外考察,笔者在道虎沟村东的道虎沟化石层底部砾岩中找到了与其他层位类似的凝灰质页岩夹层,内含典型的道虎沟生物群动植物化石。因此,道虎沟底部的砾岩无疑是道虎沟化石层的一部分。结合目前地层及同位素年代学证据,道虎沟化石层归入中侏罗统上部的海房沟组较为合适。随着燕山运动的发生,道虎沟生物群的代表分子在宁城盆地中侏罗世沉积开始之前就已经产生,其起源需要到更古老的地层中寻找。     

道虎沟化石层及其底部砾岩段化石记录

道虎沟生物群是我国近年来古生物学研究的热点之一。虽然绝大多数学者认同其时代属于中侏罗世,但它的产出地层的划分和对比仍存争议。一些学者认为道虎沟化石层属于中侏罗统九龙山组或海房沟组,但另一些学者却认为它属于中侏罗统或中上侏罗统髫髻山组。一些学者将化石层底部的砾岩层划归九龙山组,而将化石层主体连同其上的大套火山岩划归髫髻山组。通过近些年的野外考察,笔者在道虎沟村东的道虎沟化石层底部砾岩中找到了与其他层位类似的凝灰质页岩夹层,内含典型的道虎沟生物群动植物化石。因此,道虎沟底部的砾岩无疑是道虎沟化石层的一部分。结合目前地层及同位素年代学证据,道虎沟化石层归入中侏罗统上部的海房沟组较为合适。随着燕山运动的发生,道虎沟生物群的代表分子在宁城盆地中侏罗世沉积开始之前就已经产生,其起源需要到更古老的地层中寻找。     

燕辽生物群和燕山运动

燕辽生物群和热河生物群是以我国燕辽地区为核心的两个中生代中晚期特异埋藏生物群,关系到哺乳动物的早期演化,最早的带毛恐龙,鸟类起源,被子植物起源,寄生昆虫等重大科学问题,引起科学界广泛关注。这两个生物群时代相差较远,代表分子差异很大。目前,研究者对燕辽生物群地层划分意见分歧很大,主要争论为内蒙宁城道虎沟化石层和辽宁建昌玲珑塔化石层的关系,将二者分别归入中侏罗统海房沟/九龙山组和中晚侏罗统髫髻山组,或均归入髫髻山组,这一分歧造成地层划分对比和生物演化序列的极大混乱,从未得到有效解决。本文结合近年来本地区同位素年代学、岩石地层学和生物地层学新进展,对上述地层划分提出新建议。结合前辈地质学家的基本思想对燕山运动的构造幕进行新的理解,并划分为序幕(即绪动期)约为168 Ma,第一幕(即火山幕)约为163.5 Ma,第二幕(即主动幕)约为135 Ma。其中序幕对燕辽生物群的形成至关重要,而第一幕导致其发生重大转变。道虎沟化石层的底砾岩角度不整合于前寒武系变质岩之上,这个界面代表燕山运动的绪动,在燕辽地区表现为砾石沉积,地壳垂直升降与小规模火山喷发,形成了一系列山间盆地,伴生了燕辽生物群的早期组合,如道虎沟生物群,以燕辽划蝽-"滦平真叶肢介"-费尔干蚌-初螈为代表,为中侏罗世中晚期。道虎沟化石层顶部的凝灰岩受到显著剥蚀,呈明显的角度不整合下伏于一套角砾岩之下,此不整合面代表燕山运动第一幕,造成一系列深度的北东向断裂,引发大规模岩浆侵入及髫髻山期火山喷发。燕辽生物群的早期群落随之瓦解并迅速扩散演化,且在燕辽地区发展形成燕辽生物群晚期组合,如玲珑塔生物群,以柴达木叶肢介-额尔古纳蚌-古鳕为代表,为晚侏罗世早期,与道虎沟生物群明显不同但存在广泛联系。京西九龙山-髫髻山组之下的不整合面和辽西海房沟组之下的不整合面不能对比,且髫髻山期大规模火山活动前存在两个重要的燕山期构造运动。过去的观点认为道虎沟化石层相当于九龙山组或在九龙山组之上,本文根据京西九龙山组是燕山运动第一幕之后的产物,而以道虎沟化石层为代表的海房沟组在其之前的基本观点,认为二者不能对比且是上下关系。燕山运动的第二幕发生于土城子组和张家口-大北沟组或义县组之间,从而造就了著名的热河生物群,它与燕辽生物群的过渡存在于土城子组。     

燕辽生物群脊椎动物的多样性及与其他生物群的对比分析*

燕辽生物群已发现脊椎动物54属58种, 包括鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类等, 但其脊椎动物多样性及其成因机制还未有详细研究。本文对该生物群脊椎动物进行统计分析, 并与同时代的其他生物群脊椎动物类型进行对比, 这为认识燕辽生物群脊椎动物的多样性及其成因提供了重要的证据。早期代表道虎沟生物群与晚期代表玲珑塔生物群虽存在时代上的传承关系, 但生物组合特征明显不同。对比燕辽生物群与相近时代的新疆五彩湾动物群和四川大山铺恐龙动物群, 脊椎动物组合特征差异显著。燕辽生物群恐龙类群主要以小型兽脚类恐龙为主, 还包括一些小型鸟臀类恐龙。另外还具有非常丰富的翼龙和哺乳动物。脊椎动物生态多样性高, 适应飞行、树栖、水生、穴居等多种生活方式, 但是脊椎动物的类型与同时代的相近地区明显不同。翼龙、恐龙和哺乳动物等类群都展现出独特的生物组合特征。有证据表明该时期东亚地区与其他地区可能存在一定程度的地理隔离, 结合陆生脊椎动物组合特征推测燕辽生物群脊椎动物与外界可能存在一定的交流障碍。     

莫斯科古生物博物馆(续)

接下去的另一个展厅是古生代和三叠纪各门类的脊椎动物:鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类。第一个展品柜中是通过独具特色的展品介绍苏联最古老的脊椎动物的研究历史。展品是上个世纪考察队采集的化石标本,研究人员的肖像和出版的古代脊椎动物的首批著作。展厅里陈列有古代无颌类的稀有标本,这些化石发现于波罗的海附近和俄罗斯地台北部。还有已绝灭的各种真骨鱼类的代表,其中包括总鳍鱼类——陆生脊椎动物的祖先。展品中有古两栖类——迷齿类(从前称之为坚头类)和蛙类。有个展品柜中展出一块岩石,其中保存有大量圆盘蜥——在骨骼构造上很象最古老的爬行动物的两栖类,它们生活在水中,而且象现生两栖类幼态时一样用鳃呼吸。早在石炭纪中期就出现了原始爬行动物,当时陆上的脊椎动物还只有两     

内蒙古宁城道虎沟中、上侏罗统海房沟组孢粉组合

内蒙古宁城道虎沟村一带是著名的道虎沟生物群的代表性产地,本文对这里的柳树湾剖面海房沟组进行了孢粉分析,揭示了道虎沟生物群发育的古植被组成面貌,为研究这一中国北方中、晚侏罗世重要生物群的生态系统及演化提供了重要信息。当前样品含有数量丰富的孢子花粉化石,但分异度不高,共计20属15种及若干未定种。孢粉组合以裸子植物两气囊花粉占优势为特征,其中以Alisporites和Pseudopicea含量最突出,其次为Quadraeculina和Podocarpidites。掌鳞杉类Classopollis常见,蕨类和苔藓孢子则非常匮乏。孢粉组合的时代很可能为中侏罗世末,但也不排除至晚侏罗世早期的可能。孢粉组合显示道虎沟生物群发育时期研究区的植被为以裸子植物松柏类针叶林为主的景观,气候温凉、湿度中等。     

热河生物群的两栖动物

两栖类是脊椎动物从水生到陆生的过渡类群。由于种种原因 ,两栖动物化石 ,尤其是对于研究现代两栖类起源和演化具有重要意义的中生代两栖类化石 ,以往非常罕见。近年来 ,在冀北和辽西的中生代地层中发现了大量保存精美的两栖类化石 ,我国学者对它们的研究已经引起了国际学术界的关注。“三燕丽蟾”、“葛氏辽蟾”、“东方塘螈”和“钟健辽西螈”等新属种是我国第一批中生代滑体两栖类化石 ,为研究现代两栖动物的早期进化和迁徙提供了重要信息。现代两栖动物的正式名称叫“滑体两栖动物(英文名Ｌｉｓｓａｍｐｈｉｂｉａｎｓ)”。滑体两栖动物…     

记内蒙古宁城道虎沟上侏罗统/下白垩统一具有长肢的蜥蜴

道虎沟化石层分布于内蒙古宁城县道虎沟以及毗邻的河北北部和辽宁西部等地,已报道4种有尾类、1个无尾类蝌蚪、1个幼年蜥蜴、3种带原始羽毛的兽脚类恐龙、2种翼龙、3种哺乳动物以及双壳类、叶肢介、昆虫和植物等化石(有学者称之为"前热河生物群")。该层位比热河群义县组低,但地层划分存在争议:中侏罗统九龙山组、上侏罗统道虎沟组和下白垩统热河群均有报道。本文研究的道虎沟蜥蜴是该地点发现的第2个蜥蜴化石,其身体细长,为一幼年个体;前颌骨、顶骨和额骨均成对;上颌骨的面突高;后额骨和后眶骨不愈合;后额骨较大,但可能未进入上颞孔;后眶骨具宽的后突;牙齿小而尖锐,结构简单且可能为侧生;头骨的眶前区较长;具27个荐前椎;虽然未成年但个体较大;未见真皮骨板;手掌和四肢较长。上述特征组合区别于所有现生蜥蜴类,四肢比例也与其他蜥蜴有较大区别。欧美中侏罗世-早白垩世的小盗蜥(Parviraptor)和蒙古早白垩世的一个幼年个体(可能属于壁虎型类)与道虎沟标本比较相似。头骨特征和较大的荐前椎数目显示道虎沟标本可能属于硬舌蜥类(scleroglossan)。但因标本为幼年个体,本文暂将它归入有鳞类属种未定(Squamata gen.et sp.indet.)。测量数据显示,道虎沟标本的手掌和前肢相对较长;该特征常见于适应攀爬的蜥蜴种类,似可显示攀爬习性。但肢体比例可能会随身体增长而发生变化,所以此生活习性并非定论。     

内蒙古侏罗纪道虎沟树蜂科(膜翅目:树蜂总科)昆虫一新种北大核心CSCD

根据产于内蒙古宁城县中-上侏罗统道虎沟化石层的一块昆虫化石,建立1新种——拉氏道虎沟树蜂(Daohugoa rasnitsyni Ding and Zhang Haichun sp.nov.),归入道虎沟树蜂科(Daohugoidae Rasnitsyn and Zhang,2004)。根据新材料,对道虎沟树蜂科的特征进行修订。     

侏罗纪道虎沟生物群瘦魔蜂属(Leptephialtites Rasnitsyn,1975)一新种(昆虫纲:膜翅目:魔蜂科)（英文）

瘦魔蜂属(Leptephialtites Rasnitsyn,1975)是哈萨克斯坦晚侏罗世卡拉套生物群中魔蜂科魔蜂亚科的一个分异度比较高的类群,也曾报道于我国内蒙古宁城地区中-晚侏罗世道虎沟生物群,但没有描述和图示。本文对产自宁城道虎沟村中-上侏罗统道虎沟化石层的一块雌蜂标本进行了描述,将其归入瘦魔蜂属并建立了一新种:张氏瘦魔蜂(Leptephialtites zhangi Ding and Zhang,sp.nov.)。该新种区别于卡拉套生物群中瘦魔蜂属的所有种:前翅1-Rs脉长为其与翅痣基部距离之半(后者1-Rs脉不长于其与翅痣基部的距离),横脉1r-rs完整(后者1r-rs残存或完全消失);腹部纺锤状,最宽处在其中部(后者腹部最宽处位于其端半部)。本文还提供了瘦魔蜂属所有已知种的检索表。另外,瘦魔蜂属仅存在于卡拉套生物群和道虎沟生物群,证实了这两个生物群具有密切的关系。     

内蒙古侏罗纪道虎沟树蜂科(膜翅目:树蜂总科)昆虫一新种

根据产于内蒙古宁城县中-上侏罗统道虎沟化石层的一块昆虫化石,建立1新种——拉氏道虎沟树蜂(Daohugoa rasnitsyni Ding and Zhang Haichun sp.nov.),归入道虎沟树蜂科(Daohugoidae Rasnitsyn and Zhang,2004)。根据新材料,对道虎沟树蜂科的特征进行修订。     

记内蒙古宁城道虎沟上侏罗统／下白垩统-具有长肢的蜥蜴

道虎沟化石层分布于内蒙古宁城县道虎沟以及毗邻的河北北部和辽宁西部等地,已报道4种有尾类、1个无尾类蝌蚪、1个幼年蜥蜴、3种带原始羽毛的兽脚类恐龙、2种翼龙、3种哺乳动物以及双壳类、叶肢介、昆虫和植物等化石（有学者称之为“前热河生物群”）。该层位比热河群义县组低,但地层划分存在争议：中侏罗统九龙山组、上侏罗统道虎沟组和下白垩统热河群均有报道。本文研究的道虎沟蜥蜴是该地点发现的第2个蜥蜴化石,其身体细长,为一幼年个体;前颌骨、顶骨和额骨均成对;上颌骨的面突高;后额骨和后眶骨不愈合;后额骨较大,但可能未进入上颞孔;后眶骨具宽的后突;牙齿小而尖锐,结构简单且可能为侧生;头骨的眶前区较长;具27个荐前椎;虽然未成年但个体较大;未见真皮骨板;手掌和四肢较长。上述特征组合区别于所有现生蜥蜴类,四肢比例也与其他蜥蜴有较大区别。欧美中侏罗世－早白垩世的小盗蜥（Parviraptor）和蒙古早白垩世的一个幼年个体（可能属于壁虎型类）与道虎沟标本比较相似。头骨特征和较大的荐前椎数目显示道虎沟标本可能属于硬舌蜥类（scleroglossan）。但因标本为幼年个体,本文暂将它归入有鳞类属种未定（Squamata gen．etsp．indet．）。测量数据显示,道虎沟标本的手掌和前肢相对较长;该特征常见于适应攀爬的蜥蜴种类,似可显示攀爬习性。但肢体比例可能会随身体增长而发生变化,所以此生活习性并非定论。     

新疆二叠纪西蒙螈类化石

本文记述了西蒙螈类一新属——乌鲁木齐鲵,这是我国首次发现的完好的迷齿两栖类化石。     

内蒙古宁城道虎沟地区中侏罗世非海相双壳类Ferganoconcha

Ferganoconcha是广泛分布于我国北部、中亚、西伯利亚和乌拉尔地区下、中侏罗统的一类非海相双壳类。Ferganoconchasibirica的产出表明道虎沟地区道虎沟层与辽西地区的海房沟组和冀北地区的九龙山组层位相当,时代介于早侏罗世晚期至中侏罗世之间。结合昆虫和叶肢介化石反映的时代,认为道虎沟层的时代可能为中侏罗世早中期。综合近年来在Ferganoconchidae的分类方面取得的进展,对F.sibirica进行了重新厘定。     

用线粒体tRNA基因探讨现存两栖动物三个目间系统发生关系

现存两栖类3个目的系统发生关系仍然没有统一意见,最广泛被接受的假说是单系起源,并且无尾类和有尾类为姐妹群关系而排斥蚓螈类(蛙类假说)。然而,这一假说一直存在争议。我们在测定了泽蛙线粒体基因组全序列的基础上,与已知其他的6种两栖类进行详细的比较分析,同时选择了11种高等脊椎动物的线粒体全基因序列,以硬骨鱼类作外群,用22个tRNA基因合并数据进行系统发生重建分析,结果表明MP、ML树都强力地支持现生两栖类动物为单系群,并且有尾目和蚓螈目为姐妹群关系。这个结果与蛙类假说是相矛盾的,与Bolt(1991)在形态学基础上提出的有尾类和蚓螈类为姐妹群关系的假说相一致,并得到建立在线粒体和核rRNA基因数据基础上的许多分子研究的支持。另外还探讨了本结果与前人的研究不一致的原因,以及利用线粒体全基因序列进行系统发生分析可能存在的偏差。     

中国石蚕巢化石(昆虫纲,毛翅目)的发现与初步研究

毛翅目昆虫幼虫俗称石蚕,大部分石蚕就地取材,构筑不同形状,不同质地的巢,多数为管状.石蚕巢化石是一类较重要的遗迹化石,在国外中、新生代报道较多,但在我国未见发表.本文根据作者十多年来在华北及东北地区的大量野外工作,报道了石蚕巢化石在我国的发现.介绍了石蚕巢在中侏罗世道虎沟动物群,早白垩世热河动物群及卢尚坟昆虫群中的类型与特征.石蚕巢是我国遗迹化石研究中的薄弱环节,实际上它们在中生代中期以后的陆相地层分布很广.由于这类昆虫对水质变化的敏感性和适应的相对狭隘性,可用于恢复古环境.一些特殊类型的出现,对地层对比也将起到作用.     

内蒙古侏罗纪魔蜂科(膜翅目:冠蜂总科)昆虫新材料

描述了产于内蒙古宁城中-上侏罗统道虎沟化石层的两块魔蜂科雌蜂化石。根据其中一块标本建立1新种——拉氏冠腹魔蜂(Stephanogaster rasnitsyni Ding and Zhang sp.nov.),归入魔蜂亚科冠腹魔蜂属。另外一块标本归入原翅蜂亚科柔弱卡魔蜂(Karataus exilis Zhang,Zhang and Rasnitsyn,2014),这是首次发现该种的雌性标本,进一步证明了卡魔蜂属(Karataus)存在明显的性双型现象。道虎沟生物群和哈萨克斯坦晚侏罗世卡拉套生物群中魔蜂科有很大的相似性,表明这两个生物群的时代可能相差不远。     

青草池塘处处蛙

海南岛气候温暖潮湿,是两栖动物和爬行动物的最佳栖息环境。蛙和蛇是这里两个很重要的类群。有关海南脊椎动物鸟和兽的资料还能找到一些,而有关两栖爬行动物的却非常少。为此,我专门请教了上海复旦大学动物学教授黄正一先生。黄先生告诉我,海南已经记录到39种两栖类和104种爬行动物。其中海南疣螈、细刺蛙、脆皮蛙、海南湍蛙、小湍蛙,海南溪树蛙、鳞皮厚蹼蟾、眼斑小树蛙、海南拟髭蟾等9种两栖类和海南蛇蜥、海南脊蛇、粉链蛇和费氏花龟等4种爬行动物为海南岛独有。海南蛇的种类极多,蟒蛇、眼镜蛇、眼镜王蛇、金环蛇、水蛇、滑鼠蛇等大量栖息在海南岛中西部山区的热带丛林中。近年海南岛的两栖爬行动物新种和新     

现生两栖动物的起源

<正>现生的两栖动物包括无尾类（蛙）、有尾类（蝾螈）以及不常见的无足类（蚓螈）。所有现生两栖类被认为是一个单系,1866年由Haeckel命名为滑体两栖类。现生两栖类有一些特有的共同衍征。它们的牙齿带小梗（齿基与齿冠被一个纤维组织带分隔）,有两个尖。在滑体两栖类之外只有离片椎类的几个属种（如Doleserpeton,Amphibamus, Gerobatrachus）存在这种牙齿。