浙江古田山亚热带常绿阔叶林开花和结实物候的种间种内差异

植物物候学主要研究植物的生活史事件发生时间和环境因子之间的关系.物候作为植物重要的功能性状,却未见有在群落水平上将植物物候变异和群落结构特征(多度)联系起来探究植物物候变异规律的报道.为了探索物候性状的种间种内变异规律,2012年4月~2015年8月在中国东部地区浙江省古田山国家级自然保护区亚热带常绿阔叶林24hm~2大样地(GTS;29°10′19.4″~29°17′41.4″N,118°03′49.7″~118°11′12.2″E)内,对106种植物的物候进行连续观测,用标准差定性分析物候的种间和种内差异.结果表明,影响开花物候的气候因子为降水,群落开花高峰集中在5月,结实成熟高峰集中在10月.群落结实物候种间差异小于开花物候,其中结实物候种间差异为41天,开花物候种间差异为52天;群落水平植物开花和结实物候的种内变异小于种间;大部分物种开花物候的种内变异小于结实物候.本研究首次探讨了物候期种内变异系数和物种多度的关系,也是首次研究物候种内变异系数与物候期早晚的关系,发现群落物候种内变异与物种的多度不相关,群落开花物候种内变异与物候期的关系不显著,群落结实物候的种内变异和物候期具有显著负相关关系,即物候期早的结实物候种内变异大,物候期晚的结实物候种内变异小.将植物物候变异和群落结构特征(多度)联系起来探究植物物候变异规律,有利于理解物候的改变是怎样影响物种的相互作用和适合度,这对于在气候变化大背景下理解植物性状变异及物种分化和群落动态变化具有重要意义.     

北京地区木本春季物候特征与生物学特性的关系

植物物候是植物生活史中的重要性状,也是指示气候与自然环境变化的重要指标,现已成为全球变化领域的研究热点之一。传统物候研究多假设物候由气候因素决定,如气温、降水、光照等,并主要从植物物候的年际变化角度探讨了气候因素对物候特征的影响。然而,不同物种的物候存在较大差异表明植物物候还与自身生物学特性（如系统发育和功能性状）有关,但植物生物学特性如何影响植物物候仍缺乏深入研究。基于北京地区44种木本植物1965-2018年的展叶始期和开花始期观测资料,以展叶始期和开花始期的3类物候特征（平均物候期、物候对温度的响应敏感度和物候期的积温需求）为例,探究植物物候特征与系统发育和功能性状的关系。首先,利用系统发育信号Blomberg’s K和进化模型检验植物物候特征是否具有系统发育保守性,并通过系统发育信号表征曲线直观表达植物物候特征的进化模式;之后,利用广义估计方程分析植物生活型、传粉型与物候特征的关系,以揭示不同植物的资源利用方式及生存策略的差异。研究发现：（1）除展叶始期的温度敏感度外,其余物候特征的进化均受随机遗传漂变和自然选择力的共同作用,可推断物候特征具有系统发育保守性,即亲缘关系越近的物种物候特征越相似。（2）开花始期的系统发育信号强度比展叶始期更大,表明繁殖物候的系统发育可能比生长物候更保守。（3）植物展叶始期及其积温需求与生活型密切相关。灌木比乔木的展叶时间早、积温需求少。植物开花始期与传粉型相关,风媒植物开花显著早于虫媒植物。研究成果有助于深入理解物候变化的生物学机制,对于丰富物候学的理论研究有重要意义,同时对植物保护也具有重要的指导价值。     

浙江古田山亚热带常绿阔叶林叶衰老物候影响因子研究

该文选取浙江省古田山亚热带常绿阔叶林72种木本植物,探究气候因素、系统发育关系和功能性状对亚热带常绿阔叶林叶衰老物候的影响。结果表明,叶变色期在9—12月,落叶期在10—12月。每月落叶物种数与月均温、月均降水量和月均日照时数没有显著相关性,每月叶变色物种数与月均温和月均日照时数呈弱相关;落叶性对叶变色期和落叶期具有显著影响;植物间系统发育关系对叶变色期和落叶期没有显著影响。因此,生物和非生物因子都会影响常绿阔叶树种的叶衰老,这对于提高秋季物候预测模型具有重要价值。     

城市化对上海市城乡梯度上植物爆芽与展叶物候的影响

城市化影响植物物候,春季物候,如爆芽和展叶是植物响应城市化的客观生物指示。然而在城乡梯度上植物物候如何变化,以及物候与城市化程度是否存在定量关系,尚不明确。利用上海市2条城乡梯度上的6种木本植物的春季物候观测数据,以及距市中心距离作为城市化程度的代理指标,研究植物的爆芽和展叶物候期在城乡梯度上的变化及其与城市化程度的关系。研究结果表明：6种城市木本植物的爆芽和展叶物候期呈现随着距市中心距离的增加而延迟的趋势;城市化程度代理指标与爆芽和展叶物候期之间存在线性关系,城市化代理指标距市中心距离可以解释物候期延迟的31.5%—96.7%;物候期延迟时间因物种和距离城市距离而异,爆芽期延迟时间为3—15 d,展叶始期延长时间为4—13 d,展叶盛期延长时间为3—9 d。上述结果对理解城市化对植物物候的影响机制,评估城市化对城市生态系统的影响具有积极意义。     

不同来源地同种植物种群间物候期比较研究

通过比较西双版纳植物园内雨树和甜菜豆不同大洲来源种群间的物候期,本研究探讨了两种植物种群间的物候分化现象及其与气候因子的关系。结果发现:(1)两种植物不同来源地种群间物候期相似,但是同步性不高,呈现明显的分化现象,且不同种群间萌叶起始期先后顺序差异显著;(2)不同种群间物候期同步系数与气候因子相关,尤其干季气候因子。因此可以认为:不同的生境气候因子是导致两种植物不同种群间出现物候变异的重要因子,并且这种关系可能会影响不同种群对气候变化的响应。     

大学校园植物物候格局及其气候驱动因子研究——以海南大学为例

植物的物候格局通常随时间而变化,展叶、开花和结实的出现时间和数量因年而异,或因事件而异,然而,热带地区的物候格局在很大程度上仍然是未知的。该研究利用海南岛海口市海南大学校园3年的物候监测数据,分析植物的展叶、开花、结实物候格局。对物候期与环境变量进行多重回归分析影响热带地区植物物候的主要气候因子。结果表明, 热带地区植物物候格局具有明显的季节性,展叶、开花和结实分别集中在4月—6月、4月—8月、5月—11月;影响展叶和开花物候格局的气候因子均为月均日照时长,每月结实物种数与气温相关,尤其是每月果实成熟物种数与月最低气温呈显著相关。不同功能群之间物候期存在差异,灌木展叶早于草本和乔木,风媒植物展叶早于虫媒植物,肉质果型植物展叶和果实成熟时间早于非肉质果型植物。乔木开花比草本和灌木早,非肉质果型植物开花时间比肉质果型植物早,风媒植物果实成熟早于虫媒植物。这些对将来预测热带物候事件具有重要意义。     

海南岛尖峰岭12种热带常绿阔叶乔木展叶期与开花期对气候变化的响应

为了探讨我国热带地区植物物候与气候变化的关系, 利用海南岛尖峰岭热带树木园12种热带常绿阔叶乔木植物2003-2011年物候观测资料结合同期月平均气温和降水数据, 运用积分回归分析方法, 筛选出影响海南岛12种乔木(8种本地种、4种引入种)展叶始期与开花始期的气象因素以及不同气象因素月值变化(月平均气温和月降水量)综合作用对这些树种物候期的动态影响, 最终建立积分回归-物候预测模型, 对气候变化背景下我国热带地区植物物候变化趋势进行了预测。结果表明: 海南岛12种热带常绿阔叶乔木展叶始期与开花始期均对气候变化做出较明显的响应, 几乎所有的树种展叶始期与开花始期的发生都受到气温和降水的共同影响。多数树种展叶始期受展叶前冬季及春季气温影响显著, 且在临近展叶始期的月份, 气温的影响更显著。上一年秋季月降水量对各树种开花始期的影响比其他时段显著, 这验证了降水的滞后性假说。本地种展叶始期对气候变化的响应比其开花始期对气候变化的响应更敏感, 引入种则相反。各树种展叶和开花在受气温和降水综合影响最明显的月份(假设其余11个月份月平均气温和月降水量不变), 月平均气温升高0.1 ℃、月降水量增加10 mm可使展叶始期和开花始期提前或推迟1-3天。积分回归分析方法为解释海南岛热带常绿阔叶乔木物候与气温和降水的动态关系提供了有效的途径, 基于气温和降水与物候资料建立的积分回归-物候预测模型具有对气温和降水变化影响下物候响应的解释率和预测精度高(R²≥ 0.943)的优点, 对于预测气候变化影响下的植物物候变化趋势有一定的适用性。     

西安木本植物物候与气候要素的关系

根据1963–2007年中国物候观测网西安观测站的物候和气温、降水资料,分析了西安站34种木本植物春季展叶始期、展叶盛期、始花期和盛花期等4个关键物候期的变化趋势、对气候变化的阶段响应特点及其与气温、降水变化的关系。结果表明,1963年以来,西安地区气温呈显著上升趋势,特别是1994年前后,气温发生明显突变,上升趋势更加明显;西安春季物候变化主要呈现提前趋势。在45年中,观测到的34种植物的展叶始期平均提前1天,展叶盛期平均提前1.4天,始花期平均提前9天,盛花期平均提前12天;以突变点为界,34个物种1995–2007年的4种物候期比1963–1994年平均提前了4.34±0.77天;春季物候期的早晚主要受春季气温的影响,特别是春季物候期发生当月和上一月的平均气温对物候期的影响最为显著。叶物候和物候发生期前一月的降水量有较为明显的相关关系,花物候期和降水的关系不明显。     

亚热带常绿落叶阔叶混交林植物功能性状的种间和种内变异

不同物种间的功能性状差异是自然生态系统中物种共存的基础, 而物种内个体间的性状变异对物种的共存和分布同样具有重要作用。本文以湖北星斗山自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林内28种主要树种(通过物种多度排序获得, 其中常绿和落叶树种各14种)为研究对象, 探讨不同叶习性树种的4种功能性状(比叶面积、叶干物质含量、叶面积和比茎密度)在种间和种内的差异程度。结果表明: (1)常绿和落叶树种在4种功能性状上均存在显著差异, 常绿树种的比叶面积和叶面积显著低于落叶树种, 但叶干物质含量和比茎密度则显著高于落叶树种; (2)比叶面积的变化主要来源于叶习性(57.49%), 叶面积变化主要来源于种间(66.80%)和种内变异(27.52%), 叶干物质含量的变化主要来源于种间(38.12%)和种内(33.88%)变异, 但比茎密度的变化主要来源于种内变异(51.50%), 其次为种间变异(32.52%); (3)常绿和落叶树种种间水平的性状相关性可能掩盖各功能性状之间的相关性。种内变异能够显著影响群落间的植物功能性状差异, 但不同功能性状的种内变异程度存在差异。     

1992-2015年鼎湖山季风常绿阔叶林群落种间关联动态

季风常绿阔叶林是我国南亚热带地区的地带性植被,有研究表明过去23年其群落结构和物种组成发生了很大变化,但对群落种间关系的动态变化还缺乏了解。该研究利用鼎湖山季风常绿阔叶林1 hm²监测样地7次群落调查数据,采用方差比率和Spearman秩相关分析的方法,对1992-2015年鼎湖山季风常绿阔叶林群落种间关系的长期动态变化进行了分析。结果表明：从1992年到2015年,群落方差比率都显著（P < 0.05）大于1,但方差比率总体呈显著下降趋势（R²=0.93,P < 0.001）,显著正联结种对数显著减少,显著负联结种对数显著增多,群落正联结关系减弱;群落各垂直层次内和垂直层次之间显著正联结种对数呈显著下降趋势（P < 0.001）,种间的正关联关系减弱;香楠（Aidia canthioides）、红枝蒲桃（Syzygium rehderianum）、光叶红豆（Ormosia glaberrima）等树种能够和大多数物种长时间稳定共存,在季风常绿阔叶林群落结构中可能具有重要地位和作用,可以作为华南地区生态恢复、林业种植的搭配树种。总的来说,1992-2015年,鼎湖山季风常绿阔叶林群落种间正联结关系减弱,负联结关系增强,导致群落种间关联愈加松散,群落稳定性下降。     

南亚热带不同海拔常绿阔叶林树种叶性状的比较分析

南亚热带地带性植被是季风常绿阔叶林(海拔300～600 m;简称季风林),在中山地带则分布为山地常绿阔叶林(海拔1 000～1 500 m;简称山地林)。山地林的生态价值日益受到重视,但是对其树种的环境适应性仍缺乏足够了解。该研究基于南亚热带典型山地林(广西大明山)和季风林(广东鼎湖山)的固定样地,共测定57种代表性树种的叶形态解剖特征、机械强度和水力学性状,比较不同海拔常绿阔叶林树种叶性状以及多类性状关联性的差异。结果表明,与季风林树种相比,山地林树种叶较厚、比叶面积较小、机械强度较高,有利于提高对较高海拔山区冬季冰冻的适应能力。在2022年夏季持续高温干旱时期,季风林树种的叶水势和水力安全边界均低于山地林。但是大部分树种水力安全边界为正值且种间变异较大,表明不同海拔常绿阔叶林的水力风险较低。不同海拔常绿阔叶林的叶性状网络不同,山地林树种叶水力安全性和效率性无权衡关系,而季风林树种叶经济学性状(如比叶面积)与其他指标的关联性较弱。基于叶性状的研究揭示了南亚热带不同海拔常绿阔叶林树种适应策略的差异性和多样性。     

Intraspecific variation in spring leaf phenology and duration of leaf expansion in relation to leaf habit and leaf size of temperate tree species

Plant Ecology - Spring leaf phenology has been intensively studied in temperate deciduous broad-leaved tree species, but the phenology of evergreen broad-leaved tree species has seldom been focused...     

Responses of leaf unfolding and flowering to climate change in 12 tropical evergreen broadleaf tree species in Jianfengling,Hainan Island

为了探讨我国热带地区植物物候与气候变化的关系, 利用海南岛尖峰岭热带树木园12种热带常绿阔叶乔木植物2003-2011年物候观测资料结合同期月平均气温和降水数据, 运用积分回归分析方法, 筛选出影响海南岛12种乔木(8种本地种、4种引入种)展叶始期与开花始期的气象因素以及不同气象因素月值变化(月平均气温和月降水量)综合作用对这些树种物候期的动态影响, 最终建立积分回归-物候预测模型, 对气候变化背景下我国热带地区植物物候变化趋势进行了预测。结果表明: 海南岛12种热带常绿阔叶乔木展叶始期与开花始期均对气候变化做出较明显的响应, 几乎所有的树种展叶始期与开花始期的发生都受到气温和降水的共同影响。多数树种展叶始期受展叶前冬季及春季气温影响显著, 且在临近展叶始期的月份, 气温的影响更显著。上一年秋季月降水量对各树种开花始期的影响比其他时段显著, 这验证了降水的滞后性假说。本地种展叶始期对气候变化的响应比其开花始期对气候变化的响应更敏感, 引入种则相反。各树种展叶和开花在受气温和降水综合影响最明显的月份(假设其余11个月份月平均气温和月降水量不变), 月平均气温升高0.1 ℃、月降水量增加10 mm可使展叶始期和开花始期提前或推迟1-3天。积分回归分析方法为解释海南岛热带常绿阔叶乔木物候与气温和降水的动态关系提供了有效的途径, 基于气温和降水与物候资料建立的积分回归-物候预测模型具有对气温和降水变化影响下物候响应的解释率和预测精度高(R²≥ 0.943)的优点, 对于预测气候变化影响下的植物物候变化趋势有一定的适用性。     

Latitudinal Patterns and Climatic Drivers of Leaf Litter Multiple Nutrients in Chinese Broad-Leaved Tree Species: Does Leaf Habit Matter?

Leaf litter nutrients play a key role in nutrient cycling in forest ecosystems, yet our current knowledge of the ways in which climate controls leaf litter nutrients remains uncertain, especially for broad-leaved tree species in China. We performed a meta-analysis of geographic patterns of leaf litter nutrients of Chinese broad-leaved tree species in relation to climatic variables and leaf habit (as a discrete classification of tree species). We found that mean leaf litter carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca) and magnesium (Mg) were 458.36, 10.11, 0.72, 6.37, 14.22 and 2.59 mg^?1 g, respectively. Leaf litter nutrients did not diverge between leaf habits where they coexisted. These leaf litter nutrients displayed significant latitudinal trends, partly driven by climatic factors and a shift in leaf habit. Mean annual precipitation explained the largest amount of total variation in leaf litter C, N, P and K, and mean annual temperature was the most important predictor for leaf litter Mg, whereas leaf habit was the largest contributor to total variation in leaf litter Ca. We further found that the relationships between climate and leaf litter nutrients were distinguishable for evergreen and deciduous broad-leaved tree species. Collectively, our study differed from previous studies that evaluated leaf litter nutrients and only focused on N and P, and substantiated that leaf litter nutrients in forest ecosystems were affected by climate and leaf habit, but the strengths of the influences of these factors were strongly contingent on leaf litter nutrient identity. Therefore, alteration of climate would directly and indirectly (via a shift in species composition) affect latitudinal patterns of leaf litter nutrients and thus the associated nutrient flux and ecosystem functioning. Our study also underlined the need to include multiple nutrients to explore the influence of climate on leaf litter nutrient stoichiometry.     

Chilling and heat requirements for leaf unfolding in European beech and sessile oak populations at the southern limit of their distribution range

With global warming, an advance in spring leaf phenology has been reported worldwide. However, it is difficult to forecast phenology for a given species, due to a lack of knowledge about chilling requirements. We quantified chilling and heat requirements for leaf unfolding in two European tree species and investigated their relative contributions to phenological variations between and within populations. We used an extensive database containing information about the leaf phenology of 14 oak and 10 beech populations monitored over elevation gradients since 2005. In parallel, we studied the various bud dormancy phases, in controlled conditions, by regularly sampling low- and high-elevation populations during fall and winter. Oak was 2.3 times more sensitive to temperature for leaf unfolding over the elevation gradient and had a lower chilling requirement for dormancy release than beech. We found that chilling is currently insufficient for the full release of dormancy, for both species, at the lowest elevations in the area studied. Genetic variation in leaf unfolding timing between and within oak populations was probably due to differences in heat requirement rather than differences in chilling requirement. Our results demonstrate the importance of chilling for leaf unfolding in forest trees and indicate that the advance in leaf unfolding phenology with increasing temperature will probably be less pronounced than forecasted. This highlights the urgent need to determine experimentally the interactions between chilling and heat requirements in forest tree species, to improve our understanding and modeling of changes in phenological timing under global warming.     

亚热带常绿阔叶林89种木本植物一级根直径的变异

细根直径变异是根系形态变化的常见形式, 对细根变异研究具有重要意义。为了揭示亚热带天然常绿阔叶林一级根直径变异特征, 该研究选取福建省建瓯市万木林自然保护区天然常绿阔叶林的89种木本植物进行研究。每个树种选取胸径或地径相近的3株, 用完整土块法进行根系取样, 用根序法对根系进行分级。采用单因素方差分析分别检验叶片习性(常绿、落叶树种)、生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)和主要科之间一级根直径的差异; 通过计算Blomberg’s K值以检验系统发育信号; 利用线性回归方法, 分析科水平的分化时间与一级根直径的相关性。结果显示: 1)亚热带常绿阔叶林一级根直径变异系数为23%; 2)常绿树种与落叶树种一级根直径没有显著差异, 但灌木一级根直径显著小于小乔木或灌木、乔木; 3)一级根直径系统发育信号不显著, 科水平分化时间与一级根直径呈正相关关系。研究结果表明, 亚热带天然常绿阔叶林木本植物一级根直径变异受系统发育影响较小, 但受生长型影响, 表现为一定的趋同适应。     

哀牢山中山湿性常绿阔叶林木径向生长季节动态及其对气候因子的响应

研究采用树木生长环在哀牢山中山湿性常绿阔叶林持续9年(2009—2017年)监测了2个常绿树种(厚皮香,Ternstroemia gymnanthera;南亚枇杷,Eriobotrya bengalensis)和2个落叶树种(西桦,Betula alnoides;珍珠花,Lyonia ovalifolia)的树干月生长量,采用逻辑斯蒂生长模型(Logistic model)模拟树木径向生长量和物候参数,并分析了年、季尺度上径向生长与主要气候因子的关系。结果表明:1)4个树种年平均生长量为6.3 mm,落叶树种年平均生长量(10.6 mm/a)显著高于常绿树种(3.0 mm/a);2)雨季(5—10月)是哀牢山中山湿性常绿阔叶林树木生长的主要时期,4个树种雨季平均生长量为5.9 mm,占全年总生长量的93%,其中落叶树种雨季生长量占全年的96%,而常绿树种雨季生长量占全年的86%;3)常绿树种生长季长度为169天,长于落叶树种(137天),而落叶树种最大生长速率(0.14 mm/d)显著高于常绿树种(0.03 mm/d),最大径向生长速率能很好地预测树种年生长量;4)低温、雾日和光合有效辐射是影响哀牢山亚热带常绿阔叶林4个研究树种径向生长的重要环境因子,其中温度对常绿树种径向生长具有显著影响,而雨日、雾日与空气湿度等水分因子对落叶树种径向生长更为重要。常绿树种年生长量对旱季气候因子的响应相比落叶树种更为敏感,树木旱季生长量除了受低温限制外,也受到水分供给的影响。气候变化可能改变不同物候类型树种在哀牢山中山湿性常绿阔叶林中的生长状态与分布格局。