动物起源和寒武纪大爆发——序言

动物起源和寒武纪大爆发是生命史上重要的演化创新事件.为展示相关领域的最新进展,特组织主题为"动物起源和寒武纪大爆发"的论文专辑.作为专辑序言,本文概述了动物起源和寒武纪大爆发领域的科学意义和当前研究趋势,并简要介绍了本专辑的内容.专辑包含了来自13个研究单位共42位作者的12篇论文,包括特约综述论文1篇和研究论文11篇...     

【专辑序言】动物起源和寒武纪大爆发——序 言

动物起源和寒武纪大爆发是生命史上重要的演化创新事件。为展示相关领域的最新进展, 特组织主题为“动物起源和寒武纪大爆发”的论文专辑。作为专辑序言, 本文概述了动物起源和寒武纪大爆发领域的科学意义和当前研究趋势, 并简要介绍了本专辑的内容。专辑包含了来自13个研究单位共42位作者的12篇论文, 包括特约综述论文1篇和研究论文11篇。专辑不仅评述了相关领域的现状和未来发展趋势, 也展示了我国学者在该领域取得的部分新进展。这些进展涉及华南和华北数个特异埋藏化石库, 比如埃迪卡拉纪石板滩生物群、寒武纪宽川铺生物群和寒武纪凯里生物群等, 并涵盖了海绵动物、刺细胞动物、腕足动物、三叶虫和双瓣壳类节肢动物以及分类位置尚不明确的疑难动物化石等诸多类群。     

再论寒武纪大爆发与动物树成型

显动宙(也译为显生宙)创新大爆发导致了动物门类的幕式出现,并非瞬间或同时发生.狭义寒武纪大爆发代表三胚层动物的首次大辐射,包括2大幕(不宜定义为序幕和主幕):第一幕为小壳幕,规模较大.基本完成了原口动物亚界中触手担轮类和蜕皮类两大谱系的轮廓构建;第二幕以澄江动物群为代表,它既延续并扩展了前期海绵类、双胚层动物和原口动物的兴旺,更诞生了后口动物亚界完整的5+1类群:即全部五大现生类群(棘皮类、半索类、头索类、尾索类、脊椎类)的原始代表和遗失了的古虫动物门.至此,随着多数动物门类的陆续面世,大爆发宣告基本终结.该爆发的前奏即埃迪卡拉幕,试验性地创造了各种成功的和不成功的基础动物和原口动物的少数先驱.寒武纪爆发与其前奏之间并无实质性间断,可合称为显动宙早期创新大爆发,它导致了整棵动物形态树的框架成型.     

动物的起源和寒武纪大爆发:来自中国的化石证据

近30年来,中国埃迪卡拉纪—寒武纪发现了包括瓮安生物群和澄江动物群在内一系列重要化石群,为揭示动物的起源和寒武纪大爆发过程提供了全球独一无二的古生物学证据。文中全面而简洁地介绍发现于华南埃迪卡拉纪—寒武纪的所有化石群和重要动物化石发现,总结其中特异化石群保存类型和埋藏环境。其中,陡山沱型磷酸盐化胚胎化石群、庙河型宏体碳质膜化石群和牛蹄塘型海绵动物群,以及陡山沱组硅化的动物休眠胚胎化石和宽川铺动物群中rsten型化石均是全球这一时期华南独有的特异埋藏化石群。从时空两方面对化石群进行综合分析认为,动物可靠的最早化石记录发现于埃迪卡拉纪早期,成冰纪及其以前的动物化石均存在疑问。动物的起源和寒武纪大爆发经历了从浅水逐步向深水迁移,以及阶段性辐射和灭绝的过程。首先动物经历了在埃迪卡拉纪早期的隐形微体动物早期演化阶段,之后经过以埃迪卡拉型生物为代表的大型复杂化演化阶段,在寒武纪初期发生以梅树村动物群为代表的两侧对称动物和生物骨骼矿化的大爆发,并随后又被以澄江动物群为代表的寒武纪动物群所替代,在筇竹寺期达到了动物造型和生态系统复杂化的高峰。     

寒武纪生命大爆发新解与地球海洋动物生态系统建立*

寒武纪大爆发是地球历史上唯一的动物门类创生事件, 导致所有现生动物门类几乎同时在寒武纪早期海洋中首现——地球动物树成型。显生宙之后的其他重大地质事件甚至动植物登陆过程中地球再无新的动物门类出现。因此, 寒武纪大爆发既是重大生命事件也是地质事件, 成为地球宜居性演化研究的关键。国内外许多研究团队和学者从不同的视角对寒武纪大爆发做了深入探索和思考, 取得了系列成果和认识。基于生命物质的组织层次(organismal hierarchical level)及其地质背景, 本文提出了地球早期生命宏演化包括分子水平进化、细胞水平进化和组织水平进化三大宏演化阶段。据此, 认为寒武纪大爆发的实质是原生生物细胞群“组织化”的必然结果, 并提出寒武纪动物大爆发组织“拼图”新假说(Lego Blocks Hypothesis)。寒武纪动物大爆发的突发性和爆发性是在现代板块构造体制建立和异养型消费者生态位空缺的背景下, 在全球圈层联动、全球海洋微生物和化学循环的促使下, 部分真核细胞发生“分化和特化”形成原始组织后, 快速“拼图组装”的必然结果。期间, 地球海洋生态空间(生态位)多样性剧增、动物消费者生态位空缺及其导致的古地理和生殖隔离, 成为寒武纪早期动物门类爆发的生态动力和生物发育内在需求。罗迪尼亚超大陆裂解和冈瓦纳大陆形成过程中, 全板块深俯冲为标志的现代板块构造体制的建立, 导致全球圈层联动和全球海洋微生物化学循环, 进一步加速了动物门类的生态扩张。显生宙盘古大陆演化和原、古、新特提斯洋发育过程中全球海洋生态空间多样性阈值的稳定甚至减少, 可能成为寒武纪大爆发后地球海洋再无新的动物门类出现的环境条件和地质背景制约。     

寒武纪早期岩家河生物群:研究进展和展望*

埃迪卡拉纪-寒武纪转换时期动物的起源、演化和"寒武纪大爆发"一直是国际古生物学界研究的热点问题,其中寒武纪早期小壳化石群与埃迪卡拉纪化石群和寒武纪早期澄江化石库之间的内在关系是古生物学界研究的难题,其主要原因是寒武纪早期与小壳化石群伴生的宏体动、植物化石的缺乏。发现于峡东地区的寒武纪早期岩家河生物群填补了这一缺失环节,该生物群包含宏体动物、宏观藻类、小壳化石、球形化石(可能的胚胎化石)、微古植物和蓝菌类等化石,部分宏体化石显示了从埃迪卡拉纪向寒武纪过渡色彩。化石保存方式有碳质膜、黄铁矿化、磷酸盐化、硅化。因此对岩家河生物群生物多样性和埋藏学进行综合研究,将可提供纽芬兰世(梅树村期)碳酸盐台地—碳酸盐台地内部的局部凹陷盆地相的一个较完整的生物景观图,对探索"寒武纪大爆发主幕"前夕生物的辐射、演化模式及保存机制具有重要的科学意义。     

探索地球早期生命起源--记国家自然科学奖一等奖"澄江动物群与寒武纪大爆发"项目组

在刚刚揭晓的2003年度国家科学技术奖获奖人选和项目名单中,由中国科学院南京地质古生物研究所研究员陈均远、云南大学教授侯先光、西北大学教授舒德干承担的“澄江动物群与寒武纪大爆发”项目得国家自然科学奖一等奖的桂冠。     

动物的起源和寒武纪大爆发：来自中国的化石证据北大核心

近30年来,中国埃迪卡拉纪—寒武纪发现了包括瓮安生物群和澄江动物群在内一系列重要化石群,为揭示动物的起源和寒武纪大爆发过程提供了全球独一无二的古生物学证据。文中全面而简洁地介绍发现于华南埃迪卡拉纪—寒武纪的所有化石群和重要动物化石发现,总结其中特异化石群保存类型和埋藏环境。其中,陡山沱型磷酸盐化胚胎化石群、庙河型宏体碳质膜化石群和牛蹄塘型海绵动物群,以及陡山沱组硅化的动物休眠胚胎化石和宽川铺动物群中"rsten"型化石均是全球这一时期华南独有的特异埋藏化石群。从时空两方面对化石群进行综合分析认为,动物可靠的最早化石记录发现于埃迪卡拉纪早期,成冰纪及其以前的动物化石均存在疑问。动物的起源和寒武纪大爆发经历了从浅水逐步向深水迁移,以及阶段性辐射和灭绝的过程。首先动物经历了在埃迪卡拉纪早期的隐形微体动物早期演化阶段,之后经过以埃迪卡拉型生物为代表的大型复杂化演化阶段,在寒武纪初期发生以梅树村动物群为代表的两侧对称动物和生物骨骼矿化的大爆发,并随后又被以澄江动物群为代表的寒武纪动物群所替代,在筇竹寺期达到了动物造型和生态系统复杂化的高峰。     

贵州新元古代到寒武纪早期特异埋藏后生生物群及其研究意义

贵州化石丰富,素有古生物王国之称,其中早期特异埋藏后生生物十分发育,由老至新有埃迪卡拉系的瓮安生物群、江口庙河生物群、寒武系第1统的小壳动物群、第2统下部的牛蹄塘生物群及中上部的杷榔动物群、第3统底部的凯里生物群。这些特异埋藏生物群与云南寒武系的澄江动物群、关山生物群及陕南埃迪卡拉系高家山生物群构成了我国早期后生生物的演化链,反映了从动物起源（瓮安生物群）、可疑多门类动物出现（江口庙河生物群）、动物骨骼化（高家山生物群）、生物矿化质和量的变化或骨骼动物爆发性辐射（小壳动物群）及海绵动物辐射（牛蹄塘生物群）再到动物主要门类出现的寒武纪大爆发（澄江动物群）、海洋生物多样化及生态复杂化（凯里生物群）的演化过程。     

陕南张家沟剖面寒武纪早期微体化石Olivooidesmultisulcatus的新材料*

陕南西乡张家沟剖面寒武系下部统宽川铺组发现了大量特异埋藏化石,这些珍贵化石为三维磷酸盐化精美保存,在探索早期生命起源与演化方面意义重大,也是早寒武世前三叶虫时代生物地层对比的重要依据。本文主要对其中一类保存有软躯体的特异埋藏Olivooides multisulcatus Qian,1977进行描记,该类化石1977年曾在陕西宁强宽川铺生物群首次报道,与本文描记的化石类型相同,产地不同,因而具有地层对比意义。根据在西乡生物群发现的新材料,与Olivooides multisulcatus进行特征对比,对属征及种内变异特征进行了补充。     

论我国寒武纪第二世UshbaspisPokrovskaya,1965———应用聚类分析探讨Ushbaspis种的分类*

应用聚类分析探讨我国原Metaredlichioides Chien and Yao,1974属中13个种和产于哈萨克斯坦的Ushbaspis属的模式种——Ushbaspis granulata Pokrovskaya,1965的分类。将我国原Metaredlichioides属中13个种归并和修订为4个种:Ushbaspis constricta(Chien and Yao),U.hubeiensis(Lin),U.meiziwanensis(Yin)和U.shiqianensis(Yin)。并对Metaredlichioides与Ushbaspis两个属的模式种进行定量分析,所取得的结论与张文堂(Chang et al.,1997)以定性分析提出Metaredlichioides是Ushbaspis的晚出异名的意见完全一致。     

寒武纪早期帽状动物壳体Lathamellids类的微细构造及其系统分类

帽状动物壳体 lathamellids 类化石包括 Lathamella caeca, Lathamella sp. nov. 以及 Lathamella symmetrica sp. nov. 三种,目前仅发现于四川峨嵋麦地坪下寒武统麦地坪组上段地层,它们皆以磷质内核方式保存.通过内核化石表面所复制的原始壳体微细构造印痕的研究表明,易漏螺类壳体为双层结构:内层——纤晶层,外层——棱柱层;其壳体原始成分可能为文石质.据上述现象推断,lathamellids 并非为磷质无绞纲腕足类,相反,而与软体动物更为接近,但其在壳腔内具—纵向中突,主要位于壳顶附近,很难与已知的任何一类软体动物直接对比,可能为一类独特的、已经绝灭了的软体动物的1个早期分支.     

陕南张家沟剖面寒武纪早期微体化石Hexaconularia sichuanensis的新材料*

陕南西乡张家沟剖面的寒武系下部岩层中发现了大量原始锥石类,根据整体形态特征和原始锥石类化石分类方案将其归属到六方锥石属Hexaconularia。前人对于六方锥石分类方案众多,本文对其进行重新厘定。本文报道的六方锥石新材料在中央锥面上具有两条不连续的角沟,这不仅丰富了种内特征,而且为六方锥石的壳体演化趋势提供了依据。前人发现的该类化石与本文描记的化石类型相同,产地不同,因而具有地层对比意义。     

南极鱼类后生动物寄生虫研究进展: 线虫、绦虫与桡足类

极端的环境造就了南极独特的生物群体, 其中鱼类是南大洋生态系统中最具多样性的脊椎动物, 也是许多寄生虫的中间或终末宿主。南极鱼类寄生虫种类丰富, 是南大洋海洋生物多样性的重要组成部分。探究南极鱼类及其寄生虫的营养关系可为阐释南极海洋生态系统功能及其变动提供重要的生态数据。虽然关于南极鱼类寄生虫的研究已有一百多年的历史, 但这些研究主要集中在寄生虫的种类鉴定、区系调查和组织病理等方面。由于南极鱼类寄生虫研究跨度时间长、地域范围广, 相关研究较为零散。文章综述了南极鱼类寄生线虫、绦虫以及桡足类的种类组成、宿主范围和地理分布等方面的研究, 并对今后开展南极鱼类寄生虫研究工作提出了展望。     

鄂西宜昌黄陵背斜地区寒武纪早期小壳化石新材料*

湖北宜昌地区寒武系下部小壳化石的研究集中于黄陵背斜东翼和南翼, 对西翼地区尚未有详细的报道。 作者在黄陵背斜西翼高岚河剖面灯影组天柱山段下部发现寒武纪纽芬兰世的小壳化石, 既包括扬子板块小壳化石第一生物带标准化石Anabarites trisulcatus, 同时也有Eohalobia diandongensis与Oelandiella korobkovi等第二生物带标志化石, 以及可能为第三生物带或更晚期化石分子的Paragloborilus tenuis等。该化石组合为多生物带的化石混生, 其层位可能相当于峡东地区(黄陵背斜南翼)的岩家河组顶部。在黄陵背斜南翼的滚石坳剖面岩家河组下部发现小壳化石Anabarites ternarius Missarzhevsky in Rozanov et al., 1969、Kaiyangites novilis Qian and Yin, 1984、 海绵骨针和藻类化石, 属于小壳化石第一生物带Anabarites trisulcatus–Protohertzina anabarica组合带。化石组合与沉积记录表明, 高岚河剖面与东翼如泰山庙地区具有相似的潮坪相沉积, 多发沉积间断, 导致不同生物带化石混生; 南翼滚石坳地区水体较深, 早期沉积间断不显著, 可以识别小壳化石第一组合带。上述新化石材料的发现, 为黄陵背斜周缘寒武系下部地层对比与生物古地理分析提供了新的数据。     

鄂西宜昌黄陵背斜地区寒武纪早期小壳化石新材料*

湖北宜昌地区寒武系下部小壳化石的研究集中于黄陵背斜东翼和南翼, 对西翼地区尚未有详细的报道。 作者在黄陵背斜西翼高岚河剖面灯影组天柱山段下部发现寒武纪纽芬兰世的小壳化石, 既包括扬子板块小壳化石第一生物带标准化石Anabarites trisulcatus, 同时也有Eohalobia diandongensis与Oelandiella korobkovi等第二生物带标志化石, 以及可能为第三生物带或更晚期化石分子的Paragloborilus tenuis等。该化石组合为多生物带的化石混生, 其层位可能相当于峡东地区(黄陵背斜南翼)的岩家河组顶部。在黄陵背斜南翼的滚石坳剖面岩家河组下部发现小壳化石Anabarites ternarius Missarzhevsky in Rozanov et al., 1969、Kaiyangites novilis Qian and Yin, 1984、 海绵骨针和藻类化石, 属于小壳化石第一生物带Anabarites trisulcatus–Protohertzina anabarica组合带。化石组合与沉积记录表明, 高岚河剖面与东翼如泰山庙地区具有相似的潮坪相沉积, 多发沉积间断, 导致不同生物带化石混生; 南翼滚石坳地区水体较深, 早期沉积间断不显著, 可以识别小壳化石第一组合带。上述新化石材料的发现, 为黄陵背斜周缘寒武系下部地层对比与生物古地理分析提供了新的数据。     

牙形动物取食方式推测——来自华北寒武纪晚期−奥陶纪早期牙形刺化石的证据

牙形刺作为牙形动物的咽部进食器官,具有其独特的生物学特征。基于山东青州尧王山寒武系-奥陶系剖面产出的较丰富的牙形刺化石资料,本文讨论了牙形刺在牙形动物行使滤食等进食功能时产生的生理性磨损,与前人对石炭纪牙形刺的磨损类型的三种:破裂(指牙形刺的突出部分受外力而折断、脱离牙形刺主体的现象)、剥落(外层的生长层被剥落,而露出内层的生长层)、磨光(指牙形刺表面的纹饰在磨蚀作用下变浅或变得光滑)进行了对比,并提出一种新的磨损方式:磨花(与磨光类似,然而原有纹饰变浅或消失之后,继续磨蚀而使刺体表面变得不光滑的现象),以及磨损后修复的现象。根据磨损类型分析,将牙形动物的取食方式分为"沙粒翻找型"与"浮游捕食型"两种。为推测牙形动物的取食方式提供佐证。     

贵州遵义下寒武统牛蹄塘组早期后生生物群的发现及重要意义*

贵州下寒武统牛蹄塘组生物群由大量的海绵动物和节肢动物、软体动物、刺胞动物、腕足动物、半索动物及藻类等门类化石组成 ,其下部生物群的时代早于澄江生物群。     

豫西P–Tr之交的微生物成因构造与后生动物扰动构造的耦合变化及生态学意义*

豫西登封、济源、宜阳、荥阳和巩义等地发育一套连续的二叠纪–三叠纪之交的陆相地层孙家沟组、刘家沟组和和尚沟组,保存着有环境和生物信息的微生物成因构造以及后生动物扰动构造,对二者的深入研究对二叠纪–三叠纪之交的陆相微生物与环境以及早三叠世的生物复苏有着重要的意义。研究区5个剖面保存了丰富的微生物成因构造和后生动物扰动构造,其中微生物成因构造有3大类、25小类,后生动物扰动构造有6属13种。这些构造在地层自下而上有一定的变化规律:微生物成因构造自孙家沟组中上部出现到刘家沟组顶部消失;后生动物扰动构造自刘家沟组上部出现,到和尚沟组上部逐渐增多,至中三叠世油房庄组基本达到灾变事件前的生物水平;二者仅在刘家沟组共生。本研究表明研究区微生物成因构造和后生动物扰动构造在整体上具有负相关性与耦合变化关系。     

滇东北昭通箐门的泥盆纪珊瑚(三)———晚泥盆世早期的四射珊瑚*

云南昭通市东北郊箐门出露了一条比较完整的泥盆纪浅海相地层剖面,下、中、上三个统均有出露,浅海底栖生物化石丰富,研究基础也相对较好,是研究滇东北地区泥盆纪地层的一条理想剖面。由于地层剖面比较长,沉积厚度比较大,此前笔者已经描述了早泥盆世和中泥盆世的四射珊瑚,本文继续描述该剖面的晚泥盆世的地层及其四射珊瑚,讨论它们的地层划分、珊瑚群对比与古生物地理。昭通箐门剖面的上泥盆统主要由白云质灰岩组成,与滇东其它地方的宰格组的岩性基本一致。过去由于宰格组的化石稀少,其地层时代难于确定,因此,昭通箐门宰格组底部珊瑚化石的发现具有重要意义。文中首次描述了箐门放羊冲剖面宰格组底部的四射珊瑚5属7种,包括Disphyllum catenatum,Hexagonaria davidsoni,H.magna,Sinodisphyllum simplex,S.variabile,Temnophyllum poshiense和Truncicarinulum temeniophylloides等,总体显示了晚泥盆世弗拉早期(early Frasnian)的特点。它除了与华南各省的珊瑚群有密切关系外,也与加拿大西部的分子有一定的联系。