四种外生菌根真菌对油松幼苗的抗猝倒病和促生作用

为了筛选拮抗油松猝倒病菌及对油松苗木具有促生作用的外生菌根（ectomycorrhizal,ECM）真菌,通过对盆栽油松幼苗进行人工接种,测定了ECM真菌对油松根的侵染率、对猝倒病的防治效果以及对油松株高和地径的影响。结果表明,供试ECM真菌中,绒粘盖牛肝菌Suillus tomentosus、灰环粘盖牛肝菌Suillus laricinus、灰鹅膏菌Amaniata vaginata和血红铆钉菇Gomphidius viscidus可在盆栽条件下与油松合成菌根。灰鹅膏菌对油松猝倒病防治效果最好,为43%     

接种乳黄粘盖牛肝菌和荧光假单胞菌对油松苗生长及猝倒病的影响

在盆栽条件下研究了单接种外生菌根真菌乳黄粘盖牛肝菌(SL)、单接种荧光假单胞菌(PF)、双接种(SL+PF)和不接种菌剂(CK)4个处理对油松苗生长、盆栽土壤指标、油松苗生理生化指标及猝倒病发生的影响.结果显示:(1)不同接种处理的油松苗成活率、生长状况及根系活力均高于对照,且SL+PF促生效果最好,其成活率、苗高、地径、地上干重、总干重及根系活力分别比对照提高22.10%、36.16%、44.86%、124.14%、161.54%和100%.(2)双接种可同时有效提高土壤酶活性和土壤养分含量,土壤脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性均与速效氮、速效磷和有机碳呈显著或极显著正相关.(3)接种病原菌前后油松苗的MDA含量表现为CK>PF>SL>SL+PF,SOD、CAT和PAL活性均为SL+PF>SL>PF>CK,但接种病原菌前后不同处理酶活性增长幅度不同,CAT和PAL活性均以SL+PF增幅最大,分别比对照增长76.18%和112.64%.(4)接种处理的油松苗猝倒病发病率及病情指数均低于对照,且以SL+PF抗病效果最好,分别比对照降低60.94%和70.55%.研究表明,接种菌根真菌可有效提高土壤酶活性和土壤养分含量,增强植株体内的抗氧化酶活性,从而促进油松苗生长,抑制猝倒病的发生,菌根促生菌荧光假单胞菌增强了菌根真菌的作用.     

外生菌根真菌对重金属铜镉污染土壤中油松生长和元素积累分布的影响

该实验选取处于生长期的油松(Pinus tabulaeformis)幼苗,研究土壤Cu、Cd胁迫条件下,美味牛肝菌(Boletus edulis)单独接种、红绒盖牛肝菌(Xerocomus chrysenteron)与美味牛肝菌混合接种处理,对油松幼苗的生长和重金属积累分布状况的影响,探讨不同接种对油松抗性的影响。研究发现,菌根接种不仅促进寄主油松的生长发育和生物量积累,而且显著降低油松体内的重金属积累浓度,减少重金属由根部向植物茎叶部分的转运。与单一接种相比,混合接种可以更加有效地缓解重金属对寄主的生物毒性,减少土壤中重金属元素向油松体内的转运。这种优势在高浓度的重金属胁迫环境下尤为明显。该实验中,在3 mg·kg^-1 Cd胁迫下,混合菌根油松的茎叶和根部Cd浓度仅为未接种对照的59.1%和70.7%,比单一菌根降低了11.3%和18.1%,而混合菌根植物的茎叶和根部生物量干重则分别为未接种对照的1.14和1.20倍,单一菌根为未接种对照的1.18和1.17倍。在400 mg·kg^-1Cu胁迫下,混合菌根植物茎叶和根部的干重分别是未接种植株的1.01和1.09倍,而混合菌根植物茎叶和根部的Cu浓度仅为未接种植株的61.8%和79.6%,比Boletus edulis菌根植物的Cu积累浓度下降了0.7%和3.8%。     

外生菌根真菌通过调节离子平衡提高蒙古栎耐盐性

为探究盐胁迫对蒙古栎生长的影响以及外生菌根真菌(ECMF)对蒙古栎离子平衡的调节作用,对蒙古栎幼苗接种4种ECMF(铆钉菇、褐环乳牛肝菌、厚环粘盖牛肝菌和美味牛肝菌)后,以1年生非菌根化与菌根化幼苗为试验材料,进行36 d的NaCl胁迫(0、100、200、300 mmol·L^-1)处理,分析幼苗的菌根特征、生长量、叶伤害症状、叶片电解质渗透率及含水量、根茎叶离子含量的变化特征。结果表明: 4种ECMF均能与蒙古栎建立共生体系,菌根化幼苗的根系较非菌根化幼苗粗壮。盐胁迫下,蒙古栎幼苗的生长受到抑制并出现焦叶症状,其叶片质膜损伤和失水程度随盐胁迫浓度升高而加重。低盐胁迫时(100 mmol·L^-1),蒙古栎优先将Na⁺积累在根和茎中,中高浓度盐胁迫下(200～300 mmol·L^-1),根成为积累Na⁺的首要器官。ECMF通过增加根部的Na⁺水平和减少茎、叶的Na⁺积累,加强对K⁺和Ca²⁺的吸收以提高K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺,进而调节蒙古栎的离子平衡。4种ECMF对蒙古栎盐毒害的缓解作用存在差异,铆钉菇作用效果最好,褐环乳牛肝菌次之,厚环粘盖牛肝菌和美味牛肝菌的作用相对较小。     

红花尔基樟子松优良抗旱菌树组合的筛选

为筛选红花尔基樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）优良抗旱菌树组合,采用樟子松林下5个优势外生菌根真菌菌株为接种体,分别对5个月龄樟子松实生苗进行人工接种,接种8个月后观察菌根侵染情况及菌根形态,并在非干旱胁迫和干旱胁迫条件下测定不同菌树组合的生长和生理生化指标。结果表明：5个乡土菌种均能成功侵染樟子松并形成典型的外生菌根;干旱胁迫下,菌根化樟子松的各项生长指标均显著高于对照（P<0.05）,且接种粘盖牛肝菌（Suillus bovinus）具有最高的菌根侵染率、苗高、地上及地下生物量和根茎比;外生菌根共生体可通过提高植物SOD活性与POD活性,同时降低MDA含量来提高樟子松对干旱的耐受力;干旱胁迫下,所有接种处理苗木的萎蔫时间较对照处理均推迟,推迟时间最长的是粘盖牛肝菌接种处理,较对照推迟96.3 h;另外,接种处理均能显著延长宿主临界致死时间,尤其是接种粘盖牛肝菌可延长113.8 h。因此,可以认为粘盖牛肝菌与樟子松是一个较为理想的抗旱菌树组合。     

几种松树外生菌根真菌的研究

早在1956年前我们曾对松树和柞树的外生菌根真菌进行了分离。当时获得3株菌根真菌的纯培养,经初步鉴定属牛肝菌属(Boletus)、乳菇属(Lactarius)和滑菇属(Hebeloma)。对油松(Pinus tabulaeformis)幼苗回接试验取得了成功。在樟子松(Pimus sylvestris)幼苗的接种试验中,也获得了较好的结果;菌根化促进了樟子松幼苗的成活(张宪武等,1964)。 1978年以来,我们对外生菌根真菌又进行了研究。从不同林分下采集到能形成菌根的真菌子实体,在无菌条件下用切割组织法以分离菌根真菌,获得了纯培养菌株,根据子实体的特征进行了鉴定(邓叔群,1963)。同时对培养基选择及幼苗接种效果也进行了试验。本文是我们研究的初步结果。     

外生菌根菌对油松幼苗抗氧化酶活性及根系构型的影响

研究盆栽条件下,接种褐环乳牛肝菌(Suillus luteus)和红汁乳菇(Lactarius hatsudake)对油松(Pinus tabulaeformis)苗木生长,抗氧化酶活性和根系构型的影响。结果表明:(1)褐环乳牛肝菌和红汁乳菇均可与油松合成外生菌根,并显著提高苗木的苗高、地径、鲜重和干重。(2)接种褐环乳牛肝菌苗木针叶抗氧化酶(SOD、CAT、POD)活性分别比接种红汁乳菇苗木高14.77%、20.77%、34.68%;接种褐环乳牛肝菌苗木根系抗氧化酶(SOD、CAT、POD)活性分别比接种红汁乳菇苗木高8.54%,4.34%,33.31%;接种处理苗木抗氧化酶活性均显著高于不接种处理。接种处理苗木根长、表面积、体积、平均直径、根尖数、分叉数显著高于不接种处理;接种处理间苗木只有根尖数存在显著差异;接种褐环乳牛肝菌的油松根系分支成80°—90°的一级侧根数占23.81%,显著多于接种红汁乳菇和对照苗木。研究表明,接种褐环乳牛肝菌和红汁乳菇均能促进油松苗木生长,提高油松体内抗氧化酶活性,扩大苗木根系的吸收范围,其中褐环乳牛肝菌各方面的促进效果要优于红汁乳菇。     

油松菌根根际放线菌的分离与鉴定

为了探讨油松菌根根际放线菌与菌根真菌及油松猝倒病的关系,该实验从油松菌根根际土中分离、纯化得到170株放线菌,采用平板对峙培养法对油松猝倒病病原真菌立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)和茄腐皮镰孢霉(Fusarium solani)进行生防放线菌的初筛,得到7株对病原真菌抑制效果较好的放线菌.用初筛选的7株放线菌菌株分别与外生菌根真菌灰鹅膏菌(Amanita vatinata)、灰环粘盖牛肝菌(Suillus laricinus)和血红铆钉菇(Gomphidius viscidus)进行纯培养互作复筛,得到2株放线菌(菌株19#、菌株110#)对外生菌根真菌灰鹅膏菌和血红铆钉菇均具有促生作用.将菌根真菌灰鹅膏菌、放线菌菌株19#、病原真菌立枯丝核菌进行纯培养互作试验表明,菌株19#能协同灰鹅膏菌拮抗立枯丝核菌.经形态特征、培养特征、生理生化特性测定和16SrDNA序列分析,确定菌株19#为苯胺紫链霉菌(Streptomyces mauvecolor).     

辽东栎幼苗的外生菌根合成

 在温室花盆中播种辽东栎（Quercus liaotungensis）种子获得辽东栎幼苗,并对幼苗接种外生菌根真菌进行菌根合成试验。所用的外生菌根真菌有：铆钉菇（Gomphidius viscidus）、臭红菇（Russula foetens）、厚环乳牛肝菌（Suillus grevillei）、褐环乳牛肝菌（S. luteus）、彩色豆马勃（Pisolithus tinctorius）、美味牛肝菌（Boletus edulis）、赭丝膜菌（Cortinarius russus）、土生空团菌（Cenococ     

油松菌根促生细菌——荧光假单胞菌的分离与鉴定

为了探讨菌根促生细菌荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)与菌根真菌的互作关系,本实验从油松菌根上分离得到36株在紫外灯下产荧光的细菌菌株,以荧光假单胞菌9702作为标准菌株,对分离菌株进行显微观察、生物学鉴定和16S rDNA序列分析,结果确定HDY-8、HDY-9、HDY-20、HDY-35共 4株菌株为荧光假单胞菌,并分别命名为P.fluorescens HDY-8、P.fluorescens HDY-9、P.fluorescens HDY-20、P.fluorescens HDY-35.用这4株细菌菌株分别与外生菌根真菌(ECMF)粘盖牛肝菌(Suillus bovinus)、褐环粘盖牛肝菌(Suillus luteus)和褐黄牛肝菌(Boletus luridus)进行纯培养互作研究.结果表明,只有P.fluorescens HDY-20对3种外生菌根真菌有不同程度的促生作用,并对S.luteus促进效果最好,S.bovinus次之,B.luridus最差;P.fluorescens HDY-20促进S.bovinus、S.luteus和B.luridus菌丝生长的最佳浓度分别为2.4×109 cfu/mL、0.8×109～2.4×109 cfu/mL和0.8×109 cfu/mL,与对照相比S.bovinus和S.luteus的生物量达到极显著差异(P<0.01),B.luridus的达到显著差异(P<0.05),且分别比对照增加6.5%、9.1%和4.3%.     

外生菌根菌对樟子松苗木生长的影响

以内蒙古大兴安林樟子松分布区较典型的6个乡土菌种与本实验室从法国引进的宿主范围较广的2个菌种及内蒙古地区分布广泛的土生空团菌为研究对象,采用固体和液体两种菌剂类型,对出苗30d左右的樟子松实生苗进行外生菌根菌接种试验,接种130d后观察菌根侵染情况及生长特性,同时对菌根化的樟子松苗木进行自然干旱胁迫,研究外生菌根菌接种对樟子松苗木生长及抗逆性的影响。结果显示:(1)5个乡土菌种和1个法国引进菌种均能够与樟子松实生苗共生菌根,菌根化苗木较对照的苗高增长10.5%～111.4%、地茎增长4.55%～92.8%、苗木干重增加6.8%～184.5%,且固体菌剂效果优于液体菌剂。(2)在干旱胁迫下,菌根化苗木叶绿素含量较对照增加5.82%～36.92%、净光合速率提高120.2%～217.03%,叶片推迟10.3～25h出现萎蔫,临界致死时间推迟13.8～38.2h。(3)接种菌种厚环乳牛肝菌和点柄乳牛肝菌的苗木菌根侵染率、苗木生长量、干旱胁迫下各项生理指标均显著优于其他菌种和对照。研究表明,樟子松实生苗菌根化对苗木生长有明显的促进作用,能够提高苗木对干旱胁迫的抵御能力;厚环乳牛肝菌和点柄乳牛肝菌是有潜在研究和应用价值的优良菌株,这两个菌株的固体菌剂可用于樟子松菌苗生产。     

外生菌根菌丝桥在板栗幼苗间传递磷的效应

采用^32P示踪和4室根箱方法研究了外生菌根菌丝桥对板栗磷营养和植株间磷素传递作用的效应。给一株板栗幼苗(供体)接种外生菌根真菌美味牛肝菌(Boletus edulis)、褐环乳牛肝菌(Suillus luteus),菌根真菌在侵染供体植物以后其根外菌丝继续生长并侵染邻近的另外一株板栗植株(受体)。同位素示踪试验表明,供体板栗体内的^32P可通过菌丝桥传递给受体板栗,受体植株不仅根中^32P放射性强度高于对照,而且茎中^32P强度也显著高于对照。说明外生菌根真菌在不同板栗植株间形成了菌丝桥,但是菌丝桥传递的磷的数量很有限,仅占供体植株体内总磷量的5％-8％。美味牛肝菌和褐环乳牛肝菌侵染供体板栗植株以后,使植株含磷量、总吸磷量和生物量较对照明显增加。受体板栗幼苗在菌丝桥建立以后其植株含磷量和总吸磷量显著高于对照,但生物量与对照没有显著差别。     

粘盖牛肝菌不同菌株对Zn2+、Cd2+的吸附及其对油松Zn2+、Cd2+的耐受性

为了探讨同一菌根真菌不同菌株对重金属的耐受性,选用采集于内蒙古阴山山脉不同地区的粘盖牛肝菌(Suillus bovinus)的不同菌株进行研究。首先,在不同浓度Zn^2 、Cd^2 液体培养基中培养菌丝体,以了解各菌株菌丝体对重金属的耐受性及吸附能力,采用烘干法和原予吸收法分别测定菌丝体的生物量和菌丝体、培养液中Zn^2 、Cd^2 含量,结果表明：劈柴沟粘盖牛肝菌在Zn^2 、Cd^2 胁迫条件下,生物量、吸附能力约为其余各菌株的1．5～2倍。其次,为了探明油松(Pinus tabulaeformis)形成菌根后对Zn^2 、Cd^2 胁迫的耐受性及其耐受机理,采用一次性定量浇灌不同浓度Zn^2 、Cd^2 溶液的方法,测定了菌根化油松苗地上、地下生物量及Zn^2 、Cd^2 含量的分配,结果表明：菌根形成后能显著促进油松的生长及对Zn^2 、Cd^2 胁迫的耐受性,并且菌根能够帮助油松吸收基质中大量的Zn^2 、Cd^2 ,根中重金属的含量是茎叶中的2～3倍以上,非菌根苗在重金属浓度稍高(Zn^2 400mg／kg;Cd^2 40mg／kg)时就会死亡。经方差分析及多重比较证实,劈柴沟粘盖牛肝菌对Zn^2 、Cd^2 的耐受性及对油松的促生效果与其它各菌株存在显著的差异,这可能是它通过把吸收的Zn^2 、Cd^2 最大限度地输送到根中的同时,也输送到了茎叶中,使重金属在体内得到一定程度的稀释,使自身免受毒害。     

外生菌根真菌的分离和培养条件的研究

早在1956年,我们已对松树和柞树的外生菌根真菌进行了分离。当时获得三株菌根真菌的纯培养,经初步鉴定分属于牛肝菌属(Boletus)、乳菇属(Lactarius)和滑菇属(Hebeloma)。回接试验取得了成功。在樟子松(Pinus sylvestris)幼苗的接种试验中,也获得了较好的结果;菌根化促进了樟子松幼苗的成活。但由于我们采用的分离方法是表面灭菌法,直接从松树的小根上来分离菌根真菌     

盐胁迫下外生菌根真菌与根际有益细菌互作对杨树光合特性的影响

以美洲黑杨幼苗为对象,利用盆栽试验,在100 mmol/L NaCl胁迫条件下研究单接种和双接种外生菌根真菌红绒盖牛肝菌(Xerocamus chrysenteron,简称Xc)、溶磷细菌恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida,简称JW-SX1)和菌根辅助细菌蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus,简称HB59)对杨树幼苗的气体交换参数、叶绿素荧光和光响应曲线参数的影响。结果表明:盐胁迫下,接种Xc、JW-SX1及HB59的杨树幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)显著增强,且均显著高于对照,而单接JW-SX1和双接Xc+JW-SX1处理的胞间CO2浓度(Ci)低于对照,但与对照相比差异不显著;各接种处理显著增强了杨树的最大光化学效率(Fv/Fm),但处理之间差异不显著性;不同接种处理杨树的实际光化学效率(ΦPSⅡ)与对照(CK)差异不明显,其中接种HB59和Xc+JW-SX1处理分别高于对照14.36%和19.33%;同时接种处理还明显提高了宿主的最大光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、表观有效利用效率(YAQ),降低了光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(RD),且双接种菌根真菌Xc和JW-SX1处理效果更为明显。研究发现,外生菌根真菌、溶磷细菌和菌根辅助细菌可通过改善叶片叶绿素荧光和光合参数、光响应参数来减轻盐胁迫对宿主造成的伤害,从而提高杨树的耐盐性能力。     

外生菌根真菌对‘NL-895杨’光合作用的影响

以‘NL-895杨’(Populus×euramericanacv.Nanlin 895)幼苗为材料,研究6种外生菌根真菌接种对其幼苗光合作用的影响.结果显示:接种60 d后‘NL-895杨’叶片的叶绿素a和b含量、PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)比对照极显著提高,其中叶绿素a和b的增加幅度分别为28.16%～68.03%和69.29%～138.26%,并以接种劣味乳菇的‘NL-895杨’Fv/Fm最高,且与对照差异极显著.各处理菌根苗培养150 d时‘NL-895杨’的净光合速率表现为美味牛肝菌>红绒盖牛肝菌>劣味乳菇>彩色豆马勃2号>紫金蜡蘑>彩色豆马勃1号>对照;菌根真菌处理对‘NL-895杨’叶片胞间CO2浓度影响较小,但其蒸腾速率显著高于对照,而且能促进总糖的合成与积累,并以接种彩色豆马勃2号的‘NL-895杨’苗总糖含量最高.研究表明,接种菌根真菌可以有效提高‘NL-895杨’对光能资源的利用率,增加其光合产物积累,显著促进其生长.     

接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响

外生菌根能够提高宿主植物对外界环境胁迫的抵抗力,促进植物的生长,本文试图揭示外生菌根对酸雨胁迫下马尾松生长的保护作用。本研究采用盆栽试验,共设置四个处理：酸雨对照处理（Control check (CK), 约pH值5.5）不接种,酸雨对照处理接种,酸雨pH值3.5处理不接种,酸雨pH值3.5处理接种。pH值3.5的酸雨处理降低马尾松的生物量,在试验前期降低根冠比,试验中后期则提高根冠比,在试验初期增加了叶面积,但中后期显著降低了叶面积。接种外生菌根菌有利于马尾松幼苗的生长,pH值3.5处理下接种外生菌根菌能提高马尾松幼苗的生物量,外生菌根菌对生物量分配和叶面积的影响与酸雨胁迫的影响是相反的,即外生菌根菌抵消了酸雨胁迫对马尾松的影响。     

6种外生菌根真菌对西南桦幼苗的接种效应

【背景】西南桦是兼具内生、外生菌根的典型菌根营养型树种,菌根化育苗是其壮苗培育的有效措施。【目的】揭示外生菌根真菌对西南桦无性系幼苗生长和养分含量的影响,为其菌根化育苗筛选优良外生菌根真菌提供科学依据。【方法】以BY1、FB4、FB4+和A5等4个西南桦优良无性系为研究对象,选用土生空团菌(Cenococcumgeophilum)、松乳菇(Lactariusdeliciosus)、黄硬皮马勃(Scleroderma flavidum)、多根硬皮马勃(S. polyrhizum)、褐环乳牛肝菌(Suillus luteus)和红绒盖牛肝菌(Xerocomuschrysenteron)6个外生菌根真菌进行盆栽接种试验,分析接种处理间及无性系间苗高、地径、生物量以及养分含量差异。【结果】6个菌种均能与西南桦无性系幼苗形成外生菌根共生体,接种多根硬皮马勃与黄硬皮马勃显著促进了幼苗生长和养分吸收(P0.05),说明其与幼苗的亲和力明显优于其它菌种。尽管菌根侵染率在4个无性系之间无显著差异(P≥0.05),但各菌种对FB4、BY1幼苗生长的促进作用显著强于其它2个无性系。【结论】多根硬皮马勃和黄硬皮马勃可作为西南桦菌根化育苗的优选菌种。     

两种乳牛肝菌属菌根食用菌与马尾松的共生特征

菌根食用菌（edible mycorrhizal fungi,EMF）是兼具生态价值和经济价值的大型真菌,其对林木健康、森林生态系统的稳定性及林下经济的发展至关重要。本研究以贵州地区马尾松Pinus massoniana林2种乳牛肝菌属Suillus EMF为研究对象,研究了其子实体及其与马尾松形成的菌根的形态特征,调查了其子实体的发生规律及其与温度和降雨的关系。研究结果表明：粘盖乳牛肝菌S. bovinus和褐环乳牛肝菌S. luteus可同时在马尾松林发生。粘盖乳牛肝菌和褐环乳牛肝菌与马尾松形成的菌根均呈珊瑚状,其中粘盖乳牛肝菌形成的菌根表面光滑无根外菌丝但具有根外菌索,褐环乳牛肝菌形成的菌根具有密集的根外菌丝但无根外菌索。粘盖乳牛肝菌和褐环乳牛肝菌子实体具有较长的发生期、产量较大,且具有错峰发生的特点。相对于降雨,温度是这2种乳牛肝菌子实体发生的主要限制因素。     

马尾松与粘盖乳牛肝菌菌根共生体形成过程

对菌根共生机制的研究是对其进行应用的前提,到目前为止,绝大多数外生菌根（ectomycorrhiza,ECM）的建立过程尚不明晰,在一定程度上限制了这些ECM真菌在林业中的应用。本研究以我国南方地区主栽树种之一——马尾松Pinus massoniana和其林下优势ECM真菌——粘盖乳牛肝菌Suillus bovinus为材料,在无菌条件下研究两者菌根共生体形成过程的形态学特征。结果表明马尾松与粘盖乳牛肝菌的共生过程分为2个阶段：（1）预共生阶段,即物理接触之前,粘盖乳牛肝菌可通过释放挥发物和分泌物促进马尾松根系伸长和分枝;（2）共生阶段,又可分为3个时期。接种后第4天,粘盖乳牛肝菌菌丝体开始与马尾松根系接触并形成附着胞进入接触期;第7天菌丝开始侵入根系内部,侵入期开始;第28天菌套和哈氏网形成,即菌套和哈氏网形成期,该时期菌根化根尖开始膨大,随后继续发育至二叉分枝状菌根形成。在发育顺序方面,哈氏网与菌套同步发育,但哈氏网成形早于菌套。以上结果可对后续ECM共生机制的深入研究及马尾松高效菌根化育苗技术的开发提供参考。