成熟的种子到哪里去了？

 每年,森林内有难以计数的种子和果实成熟,但这些成熟的种子和果实到哪里去了呢？这一问题是长期以来困扰人们认识森林更新和演替变化的一个关键问题,也是目前食果动物与种子扩散研究领域中共同关注的焦点问题。最近,由Forget PM, Lambert J, Hulme PE和Vander Wall SB (2004)共同主编的“Seed Fates: Seed Predation, Seed Dispersal and Seedling Establishment”一书（以下称Seed fate book）似乎为解决这一问题提供了部分答案。该书已于2004年12月由国际著名出版社——CAB International Publishing出版发行。作者有幸受邀参与了其中一章节的编写工作,所以先浏览该书,并在此作一简要评述以将此书介绍给国内的同行们。 Seed fate book是在“Methods used to study seed fate and removal”（见2000年在巴西Sao Pedro举行的“The Third Symposium-Workshop on Frugivory and Seed Dispersal”）和“Post-Primary Seed Fate: Predation and Secondary Dispersal”（见2002年在巴拿马举行的热带生物学与生态学年会）等两次专题讨论会的基础上酝酿成熟的,由来自全球六大洲42位科学家历经两年的时间共同编写而成。全书分成3大部分：Seed predation（种子捕食）、Primary seed dispersal（初级种子扩散）和Secondary seed dispersal（次级种子扩散）,共23个章节。全书每个章节均独立成篇,但每个章节又互有联系,彼此溶为一体。该书主要总结了近年来全球众多地区不同时空尺度上关于种子命运的最新进展,既有对本领域研究（如追踪种子命运的有关方法等）的综合评述（章节1、2、8和23）,也有对具体案例研究的全面归纳和总结（其余章节）。内容涉及温带、亚热带和热带等自然和人类扰动后的森林系统内动物（如鼠类、鸟类、灵长类和蚂蚁等）对种子命运（如捕食、扩散和幼苗建成）的影响,并从生态学和进化的角度探讨了这些食果动物与种子植物之间的复杂相互作用以及这种相互作用对相关动物和植物进化的影响。近几十年来,许多生态学家发展了多种追踪种子命运的方法或观察手段,从而有效地揭示了一些植物种类的最终种子命运（Ultimate seed fate）或命运途径（Fate pathways）。该书突出反映了这一与种子命运相关的方法和理论的最新成果,并对本领域的未来发展提出了新的思路。但这也可能是该书具有局限性的一面,因为该书中有约16个章节涉及贮食性啮齿动物对种子命运的影响。好在该书与最近出版的“Frugivory and Seed Dispersal: Ecological, Evolutionary and Conservation”（Levey et al., 2002）一书可以相互补充,相得益彰。 总的来说,Seed fate book出版在第四届食果动物与种子扩散国际研讨会（The 4th Symposium-Workshop on Frugivory and Seed Dispersal,2005年7月9日至16日,澳大利亚：http://www.learnaboutwildlife.com/Frugivory2005.htm）的前夕,是继“Frugivory and Seed Dispersal: Ecological, Evolutionary and Conservation”一书之后在食果动物与种子扩散领域方面的又一指导性文献,具有重要的参考价值。该书内容丰富、全面,思想深刻,并且其每个章节均经过了至少4位本领域权威专家的仔细评阅,质量有保证,文后还附有关键词索引,是一本关于种子科学和动植物相互关系研究的重要参考书,适合相关领域的科研人员和研究生学习和参考。该书的详细目录可浏览CAB International Publishing的网站“http://www.cabi-publishing.org”,并可与出版社联系订购事宜。     

果实(种子)化学防御与食果实动物的适应对策

种子植物在果实(种子)成熟后需要防御食果实动物捕食种子,同时要传播种子至适宜萌发的生境。很多植物依赖食果实动物传播种子,称动物传播植物。果实(种子)化学防御是抵御种子捕食者的重要手段。果实(种子)中次生物质包括各种生物碱、生氰糖苷、萜类和酚类等,种类繁多;次生物质的含量随果实成熟过程而变化。次生物质可以抵御动物的捕食,其毒性对种子传播者和种子捕食者没有选择性,即具泛毒性。果肉中的次生物质也可以起到轻泻剂的作用,缩短种子在动物消化道的滞留时间,以影响传播效率。果实(种子)次生物质的产生不受植物环境条件的影响,其产生与果实质量有关。在温带地区,通常SS型果实次生物质含量低,而FL型果实含量高。食果实动物可通过调整捕食行为、摄取环境中特殊物质和获得丰富营养等3个方面适应次生物质。果实(种子)中次生物质的研究对动植物相互作用、协同进化理论具有重要的意义。     

南亚热带森林木本植物种子萌发和储存

研究了南亚热带森林 90种木本植物的种子和果实的大小、含水量等特征及种子萌发 ,并对其中有足够萌发个体的种 (45种 )进行了萌发分析和对有足够萌发个体和足够种子的种 (41种 )进行了种子或果实储存对萌发影响的研究。肉质果实种子和肉质种子萌发率较干燥种子高 ,两者差异显著。大多数种播种 6 0d内萌发。肉质果实的种子和肉质种子较干燥种子的休眠期长 ,留土萌发种子较出土萌发种子休眠期长。大种子种与小种子种之间、夏季成熟的肉质果实的种子与冬季和春季成熟的肉质果实的种子之间休眠期长短差异不显著。萌发率与新鲜种子含水量无显著的相关 ,但种子中水分含量的减少明显影响萌发率 ,尤其是在种子自然干燥的最初 3d。当种子的水分含量减至 2 0 % (约在种子自然干燥 10～ 14d)时 ,种子萌发率降至很低。萌发率随储存时间 (密封 ,(4± 1)℃ )而下降 ,但储存一个月下降不大 (- 8.3% ) ,储存 3个月后 ,显著下降。果实储存与种子储存之间、大种子种与小种子种储存之间、肉质果实的种子和肉质种子储存与干燥种子储存之间 ,萌发率差异一般不显著。     

南亚热带森林木本植物种子萌发和储存

研究了南亚热带森林90种木本植物的种子和果实的大小、含水量等特征及种子萌发,并对其中有足够萌发个体的种(45种)进行了萌发分析和对有足够萌发个体和足够种子的种(41种)进行了种子或果实储存对萌发影响的研究.肉质果实种子和肉质种子萌发率较干燥种子高,两者差异显著.大多数种播种60 d内萌发.肉质果实的种子和肉质种子较干燥种子的休眠期长,留土萌发种子较出土萌发种子休眠期长.大种子种与小种子种之间、夏季成熟的肉质果实的种子与冬季和春季成熟的肉质果实的种子之间休眠期长短差异不显著.萌发率与新鲜种子含水量无显著的相关,但种子中水分含量的减少明显影响萌发率,尤其是在种子自然干燥的最初3 d.当种子的水分含量减至20%(约在种子自然干燥10～14 d)时,种子萌发率降至很低.萌发率随储存时间(密封,(4±1) ℃)而下降,但储存一个月下降不大(-8.3%),储存3个月后,显著下降.果实储存与种子储存之间、大种子种与小种子种储存之间、肉质果实的种子和肉质种子储存与干燥种子储存之间,萌发率差异一般不显著.     

鼬獾对枳椇种子选择和消化时间的研究

鼬獾(Melogale moschata)是湖北后河国家级自然保护区中一种占优势的鼬科动物,取食多种无脊椎动物和植物果实.于2006年秋季在后河保护区调查了鼬獾消化时间及其对枳椇种子的选择,并初步探究了鼬獾对枳惧的种子传播作用.结果表明:鼬獾个体间的消化时间无明显差异.鼬獾对枳椇有较强的选择性,主要取食种子个体大,较为成熟的枳棋果实,这对枳棋的分布与扩散起到积极的作用.     

宁夏枸杞果实生长发育期内源激素变化及关系研究

以‘宁杞1号’枸杞为材料,采用高效液相色谱技术,对不同发育时期宁夏枸杞果皮和种子内源激素(ZT、GA3、IAA、ABA)含量进行测定,以揭示其变化规律.结果显示:(1)种子中的生长素与果实横径和果实单粒重均呈极显著的正相关关系,与果实纵径呈显著正相关关系,即种子中的生长素在果实的增大中起着重要的作用.(2)果皮和种子中的赤霉酸含量都远远大于其他3种激素含量,且从第一次快速生长期(花后2～8 d)到缓慢生长期(花后8～25 d),其含量与种子中的生长素含量变化较为一致,进入第二次快速增长期(花后25～33 d)以后,果皮和种子中赤霉酸的含量则迅速下降,而种子中的生长素含量却急速上升,这可能是果皮和种子中的赤霉酸促进了种子内生长素的合成,而种子内的生长素可以直接调节果实细胞的伸长.研究表明,‘宁杞1号’种子中的内源激素在果实生长发育中起着重要的作用,且各激素间存在着平衡关系,果皮和种子中各种激素相互影响,共同促进果实的生长发育.     

内源脱落酸和赤霉素对番茄发育果实和种子水分关系的影响

利用热偶湿度计（ｔｈｅｒｍｏｃｏｕｐｌｅｐｓｙｃｈｒｏｍｅｔｅｒ）研究了野生型、ＧＡ－缺陷型和ＡＢＡ－缺陷型番茄发育过程中果实种子的水分关系,发现除ＡＢＡ－缺陷型种子胶囊和果肉水势变化特殊外,３种类型果实水分状况变化基本一致;在整个发育时期内．前期种子胶囊和果肉水分流向种子,中期种子水分流向种子胶囊和果肉,后期种子和果实间的水势达到平衡。鉴于种胚脱水是一种主动过程,种胚水势一直低于整个种子、种子胶囊和果肉。内源赤霉素可明显增加果实和种子的重量,但对增加种胚溶质的作用不大。由于内源脱落酸可以促使果实成熟和衰老,促进果实细胞解体,大大降低种子胶囊和果肉水势,因而抑制成熟种子在果实内萌发。     

准噶尔荒漠异苞滨藜(Atriplex micrantha)的种子二型性及其萌发行为

异苞滨藜的果实(种子)存在二型性,这两种类型的果实在形状、大小、颜色及包被其苞片的大小上均有差异。黑色果实果皮光滑,有光泽,直径1.481mm±0.186mm,包被果实的苞片较小;褐色果实扁平,直径2.642mm±0.254mm,包被果实的苞片较大。以异苞滨藜的两种果实(种子)为材料,在3个变温条件(5/25℃、5/15℃、15/25℃,暗12h/光12h)下进行萌发实验,褐色种子成熟后即具有一定的萌发能力,最终萌发率都在80%以上。黑色种子仅在低的夜间温度(5℃)和高的昼间温度(25℃)条件下有较高的萌发率(>70%),而在5/15℃、15/25℃条件下,种子的最终萌发率较低(<20%),2星期的低温层积处理能够有效地加速和提高黑色种子在3个变温条件下的萌发,划破果皮和种皮也能不同程度的加速和促进黑色种子的萌发,表明黑色种子处于非深度生理休眠状态。苞片中盐含量低,苞片对褐色种子萌发无抑制作用。异苞滨藜的果实(种子)二型性及其萌发行为是对荒漠异质环境的适应。     

都江堰林区取食樱桃果实(种子)的鸟类及其种子扩散作用

樱桃(Prunus pseudocerasus)是广泛分布于我国亚热带常绿阔叶林内的一种重要核果植物。为了解食果鸟类在樱桃种群更新中的作用,于2007年和2008年在四川都江堰亚热带常绿阔叶林内研究了取食樱桃果实(种子)的鸟类及其种子扩散作用。研究表明,樱桃成熟果实的下落高峰发生在4月下旬至5月上旬;2007年的种子扩散率为4.0%±1.0%,明显低于2008年(27.7%±5.7%)。在研究地内,发现至少有16种鸟取食樱桃果实或种子,根据其对果实和种子的处理方式分为3个功能群:白头鹎(Pycnontus sinensis)、领雀嘴鹎(Spizixos semitorques)、黑鹎(Hypisipetes leucocephalus)、白颊噪鹛(Garrulax snnio)、红嘴蓝鹊(Urocissa erythorhyncha)等10种鸟吞食樱桃果实,而种子通过消化道末端排出并将种子携至远离母树的地方,是重要的种子扩散者;暗绿绣眼鸟(Alcippe morrisonia)和灰眶雀鹛(Zosterops iaponicus)等4种鸟主要啄食果肉而将种子丢弃在母树下,为啄食果肉者;而普通朱雀(Carpopacus erythrinus)和灰头鸦雀(Paradoxornis gularis)则主要取食种子,为纯粹的种子捕食者。在吞食樱桃果实的食果鸟中,3种鹎科鸟类访问频次所占的比例达55.3%(2007年)和35.3%(2008年),说明鹎科鸟类是都江堰林区樱桃种子的主要扩散者,对樱桃种群的空间格局和自然更新可能有重要影响。     

怎样理解植物胞果

胞果(Utricle,源于拉丁语义椭圆囊),亦称囊果(Cystocarp,词缀 cyst-希腊语为囊或袋)。许多书刊上解释为:果实的一种类型,由合生心皮的上位子房形成,具一枚种子,成熟时干燥而不开裂的果实,果皮薄而膨胀,疏松地包围种子,极易与种子分离,如藜、滨藜、地肤的果实(参见图)。笔者查阅了有关文献后认为定义中的“不开裂”一词值得商榷,并推测某些教科书中没有给胞果下明确定义可能与胞果在果实类型中     

脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用

在种子植物-动物的互惠关系中,植物果实成熟后需要吸引种子传播者取食果实,传播其种子至适宜萌发的生境,同时又要防御种子捕食者过度消耗种子。果实内的次生物质(如:配糖生物碱、大黄素、辣椒素)在此过程中起到重要的调控作用。依赖脊椎动物传播的肉质果中往往含有与植物茎、叶内相同的次生物质,其种类繁多,主要分为含氮化合物、酚类化合物和萜类化合物。未成熟果实内富含次生物质(如:单宁、大黄素),主要保护未成熟种子不被潜在的捕食者和食果动物取食,这些次生物质的含量通常随果实成熟而降低;其它次生物质(如:脱辅基类胡萝卜素)的含量随果实成熟而增多,可能起到吸引食果动物的作用。在对脊椎动物捕食的抵御中,果实内不同类型的次生物质促使成熟果实对所有脊椎动物都有毒性(专毒性)或者仅对种子捕食者有毒性(泛毒性)。肉质果内的次生物质对植物-食果动物相互关系的调控作用,还可以通过调节动物取食频次和数量、抑制和促进种子萌发、改变种子在肠道的滞留时间、吸引传播者等生态作用而实现。某种次生物质往往集多种生态作用于一身。目前对肉质果内次生物质与脊椎动物相互关系的探讨还不够深入。未来研究需要综合考虑植物次生物质与果实生理生化、形态学等特征对食果者的综合调控机理;次生物质在种子传播后的调控作用对植物种群或群落结构和分布格局的影响;从动植物协同进化角度探讨植物次生物质的产生、防御和吸引策略与脊椎动物对果实的选择和消费之间的关系等。开展脊椎动物传播肉质果实中次生物质的研究,对完善种子传播机制、植物繁殖和更新格局,丰富动植物相互作用、协同进化理论具有重要的意义。     

文冠果花粉供体的多样性对果实产出的影响

很多植物的花,其柱头上接受的花粉供体多样性数量通常与果实成熟和种子产出有关。关于提高花粉多样性能否增加植物的生殖产出问题,文献中时常有相互矛盾的结论。本研究通过对自交不亲和性植物文冠果(Xanthoceras sorbifolium)进行1、2、3、4种花粉供体传粉实验,调查了不同花粉供体数量对文冠果雌性生殖的影响。结果表明,增加亲和花粉供体的多样性,一定程度上提高了花序上果实的坐果数量,同时也增加了果实中种子的数量及单粒种子重量。对文冠果授以4种亲和性花粉供体后,花序上成熟果实的平均数最多;3种亲和性花粉供体传粉后,每个果实中的种子数最多,单粒种子也最重。如果混合花粉中含有自交花粉,那么果实将败育。除花粉多样性影响雌性生殖产出外,母本基因型也具有重要影响,即增加文冠果种植品系的多样性,将有助于提高果实和种子产量。本研究还讨论了花粉遗传多样性效应、母本交配选择及果实选择性败育假说。     

《种子生态学》简介

《种子生态学》(Seed Ecology)由英国南安普敦(Southampton)大学生物系迈克尔·芬纳(Michael Fenner)编著。此书1985年在伦敦首次出版,全书约15万字,计151页。书末附参考文献334篇并备有索引。该书共分8章42节,各章主要内容简介如下: 第一章,植物的繁殖策略,该章篇幅最大,详述了种子生态学的一些基础知识,包括植物繁殖策略的特点、植物生活史与繁殖策略。并从种子的无性繁殖、资源分配、繁殖力及其时程表(schedules)、种子的体积与数量等几个方面对植物繁殖的各种策略展开讨论;第二章,种子在扩散准备阶段遭受的危险,对大多数植物来说,从胚珠发育为成熟种子     

用离心分离法生产鳄梨油

鳄梨(Persea gratissma)是一种含油量较高的果实,其中果皮主要是由等直径的薄壁细胞组成,整个组织中充满含油细胞。鳄梨在树上不会成熟变软,只有从树上摘下放置几天后才能真正成熟。鳄梨的叶子和果实中存在着某种抑制成分,使它不能在树上成熟。确定鳄梨是否成熟及采摘时间要根据其果实的外部颜色及个头大小,或测定其果肉中的含油量。鳄梨果实的油含量在15～30％之间,鳄梨油是不饱和的,主要脂肪酸是油酸。粗制的鳄梨油主要用于化妆品工业,经过精加工的鳄梨油则可以用于食品工业。生产鳄梨油的方法主要有两种:一种方法是将鳄梨切成片烘干,在高温下压榨,然后用有机溶剂提取。另一种方法是利用离心力将油从果实中分离出来。在第一种方法,即有机溶剂提取法中,使用的原料是坚硬的、成熟的、去掉种子的鳄梨。如果不事先去掉种子,油中的不皂化物质就会增多。因为鳄梨种子中仅含油1～1.5％,而种子油中不皂化物质却高达     

蒺藜集合繁殖体形态及间歇性萌发特性

蒺藜(Tribulus terrester)果实由5个集合繁殖体构成, 是一种常见的具集合繁殖体的一年生植物。该文对不同月份成熟的蒺藜果实及果实集合繁殖体的形态、活力、吸水率、萌发率及萌发速率进行了比较观察, 初步探讨其生态学意义。主要结果如下: 1)果实各集合繁殖体间在质量、附属物质量百分比、种子数、活力、吸水率、萌发率及萌发速率方面随其发育顺序依次减小, 存在显著差异; 2)果实平均活力及萌发率随成熟时间依次升高, 而吸水率依次降低, 平均活力及萌发率与果实成熟时间正相关, 而与吸水率负相关, 成熟时间越早, 活力及萌发率越低, 吸水率越高; 3)除9月最晚成熟的集合繁殖体在最适条件下均能萌发外, 其余月份的果实各集合繁殖体只能部分萌发, 且只有位于集合繁殖体长刺端的种子能萌发, 这种在当季只萌发部分种子, 剩下的种子仍然保持在一个扩散单元中并在数周、数月或数年间不规则地间隔萌发属于间歇性萌发。上述结果表明: 不同月份成熟果实及果实不同发育顺序的集合繁殖体在形态、活力及吸水率方面存在梯度变化, 这种变化可能是造成蒺藜间歇性萌发的主要原因, 这种萌发对策可以降低同胞后代间的竞争, 使其对可变环境中的生存风险进行有效的分摊, 为物种的延续提供保障。     

宁夏枸杞果实内源激素的变化及其与细胞壁成分和相关酶的关系

采用高效液相色谱技术, 研究了不同发育时期宁杞1号和宁杞5号枸杞(Lycium barbarum)果皮和种子内源激素(玉米素(ZT)、赤霉素(GA₃)、生长素(IAA)和脱落酶(ABA))含量与果实生长发育的关系。结果表明, 宁杞5号果实横纵径和单粒重均大于宁杞1号, 果实发育前期, 尤其是缓慢生长期, 是宁杞5号果实大小和重量积累的关键时期。宁杞1号种子中的生长素含量与果实横径和果实单粒重均呈极显著正相关, 与果实纵径呈显著正相关。宁杞5号果皮中玉米素含量与果实横径和单粒重均呈显著正相关, 种子中生长素含量与果实横径和单粒重均呈显著正相关。玉米素促进细胞的分裂, 而细胞数目比细胞体积对决定果实大小的作用更大; 在缓慢生长期(开花后8–25天), 宁杞5号果皮和种子中的脱落酸含量均显著小于宁杞1号。以上两点可能是宁杞5号的横纵径和单粒重均大于宁杞1号的主要原因。宁杞1号果皮中的GA₃与半纤维素酶(Cx)活性的变化相反, 说明宁杞1号果实发育前期和中期果皮中高含量的GA₃对细胞壁中Cx活性有一定的抑制作用, 从而表现出果实膨大。宁杞5号果皮中的IAA与多聚半乳糖醛酸酶(PG)和果胶酯酶(PE), ZT与PE, ABA与Cx, 种子中的ZT与PE的变化均相反, 说明宁杞5号果实发育前期和中期果皮中高含量的IAA、ZT、ABA及种子中的ZT可促进果实的膨大。推测这可能是宁杞5号果实单粒重大于宁杞1号的主要原因之一。宁杞5号果皮中的ZT和种子中的IAA可以增强Cx的活性; 宁杞1号果皮中的ABA可以增强PE的活性, 进而促进果实的成熟。     

药用植物黄精种子休眠特性研究

从黄精(Polygonatum sibiricum Red.)种子的形态、解剖结构、果实及种子部分抑制物质的生物测定和种子成熟过程中内源激素ABA含量的变化等方面研究种子的休眠特性。结果表明:黄精种子休眠属于综合休眠,首先黄精种子秋季采收后其种胚存在生理后熟,是导致黄精种子深休眠的主要原因;其次黄精种子的胚乳细胞小、细胞质浓厚、排列致密,胞间隙小,影响物质的共质体运输;果实及种子中含有不同程度的发芽抑制物质;种子成熟时ABA含量升高是导致种子休眠的又一原因。     

种子生态学: 种子在群落中的作用

种子是指由胚珠发育而成的繁殖器官。在生态学研究中,其涵义要比植物学上种子的概念宽泛有时也指果实。作为种子植物生活史的一个重要阶段,种子从其发生、发育到成熟、传播、萌发以至成苗都与周围的环境紧密联系着。因而种子生态学是研究种子与其环境相互关系的科学。种子生态学的研究内容主要包括:种子发育与成熟的环境调节(生殖分配和结实格局)、种子性状、种子捕食、种子传播(包括种子雨)、种子库、种子休眠、种子萌发、幼苗建成和种群更新等,其中种子传播、土壤种子库、种子休眠与萌发是研究的核心内容。     

Morphology and intermittent germination characteristics of synaptospermy of Tribulus terrester

 蒺藜(Tribulus terrester)果实由5个集合繁殖体构成, 是一种常见的具集合繁殖体的一年生植物。该文对不同月份成熟的蒺藜果实及果实集合繁殖体的形态、活力、吸水率、萌发率及萌发速率进行了比较观察, 初步探讨其生态学意义。主要结果如下: 1)果实各集合繁殖体间在质量、附属物质量百分比、种子数、活力、吸水率、萌发率及萌发速率方面随其发育顺序依次减小, 存在显著差异; 2)果实平均活力及萌发率随成熟时间依次升高, 而吸水率依次降低, 平均活力及萌发率与果实成熟时间正相关, 而与吸水率负相关, 成熟时间越早, 活力及萌发率越低, 吸水率越高; 3)除9月最晚成熟的集合繁殖体在最适条件下均能萌发外, 其余月份的果实各集合繁殖体只能部分萌发, 且只有位于集合繁殖体长刺端的种子能萌发, 这种在当季只萌发部分种子, 剩下的种子仍然保持在一个扩散单元中并在数周、数月或数年间不规则地间隔萌发属于间歇性萌发。上述结果表明: 不同月份成熟果实及果实不同发育顺序的集合繁殖体在形态、活力及吸水率方面存在梯度变化, 这种变化可能是造成蒺藜间歇性萌发的主要原因, 这种萌发对策可以降低同胞后代间的竞争, 使其对可变环境中的生存风险进行有效的分摊, 为物种的延续提供保障。     

近期几本植物分类学新书介绍

Seed Plants of the Alpine Subnival Belt from the Hengduan Mountains, SW China, XU Bo, LI Zhimin ＆ SUN Hang; Beijing： Science Press; 2013, X＋413 pp. 横断山高山冰缘带种子植物,徐波、李志敏、孙航著,主编：孙航、李志敏;北京：科学出版社出版;2013;X＋413页。ISBN：978-7-03—038253-5．