三种斑野螟全线粒体基因组及螟蛾总科系统发育分析

[目的]草螟科昆虫大多是重要的农林害虫,深入研究草螟科昆虫的系统进化关系,对这类农林害虫的防治以及了解其生物多样性有重要意义。[方法]本文通过PCR结合引物步移法测定了桃多斑野螟Conogethes punctiferalis、白蜡绢须野螟Palpita nigropunctali和豹纹卷野螟Pycnarmon pantherata的全线粒体基因组序列并对其进行了初步的分析。[结果]桃多斑野螟、白蜡绢须野螟、豹纹卷野螟线粒体基因组全长分别是15 325、15 226、15 545 bp,由13个蛋白质编码基因(PCGs),22个转运RNA基因(tRNA),2个核糖体RNA基因(rRNA)和1个长度可变的控制区构成。13个蛋白编码基因除COⅠ以CGA作为起始密码子外,其余均以ATN作为起始密码子。对于终止密码子的使用,除COⅠ、COⅡ、ND5存在不完全终止密码子TA或T外,其它都为完全终止密码子TAA。豹纹卷野螟是已测螟蛾总科线粒体基因组序列最大的一个物种,其线粒体基因组序列长度差异主要存在于控制区。[结论]3种斑野螟全线粒体基因组中基因的相对位置和排序、碱基组成和密码子使用、tRNA二级结构、以及非编码区序列结构等都符合螟蛾总科昆虫的线粒体基因组特点。基于13个蛋白质编码基因采用最大似然法和贝叶斯法对螟蛾总科8个亚科进行初步的系统进化分析,两种结果均符合以往形态学和分子数据的研究结果。     

象甲科线粒体基因组特征及系统发育分析

昆虫线粒体基因组广泛应用于系统发育关系的重新建立、分子进化、谱系地理学及物种诊断等领域。为揭示象甲科昆虫线粒体全基因组序列的主要结构特征,探究其系统发育相关信息,为进化遗传学研究和分子标记选取等提供参考依据,本研究利用比较基因组学和生物信息学方法,对NCBI上已公布的35种象甲科物种线粒体全基因组序列进行了分析。结果显示:(1)象甲科tRNA基因存在排序及数目异常情况,不同物种中蛋白质编码基因和2种rRNAs排列相同,线粒体全基因组具有明显AT偏向;(2)COX1、ATP6、ND5、ND4、ND4L和ND1基因除标准三联密码子外,还存在特殊的起始密码子AAT、TTG和GTG;(3)13种蛋白质编码基因的进化速率顺序为COX3ATP8ND2ND5ND1ND4ND6ND4LND3ATP6CytbCOX1COX2;(4)13个蛋白编码基因和rRNAs基因中,ND5、rrnL、ND4和ND2基因变异位点数较高,可作为备选的分子标记;(5)各亚科的系统发育关系可能为(((小蠹亚科Scolytinae+长小蠹亚科Platypodinae)+(隐喙象亚科Cryptorhynchinae+魔喙象亚科Molytinae+象虫亚科Curculioninae)+((孢喙象亚科Cyclominae+粗喙象亚科Entiminae)+(隐颏象亚科Dryophthorinae+长小蠹亚科))),为象甲科的系统发育分析有提供参考。     

小长蝽线粒体基因组全序列测定与长蝽总科系统发育分析

为了解小长蝽Nysius ericae(Schilling)线粒体基因组结构及长蝽总科的分子系统发育关系。本试验采用Illumina MiSeq测序平台对小长蝽线粒体基因进行测序,对基因组序列进行拼装、注释和特征分析,利用最大似然法和贝叶斯法构建基于12种长蝽总科昆虫线粒体全基因组核苷酸序列的系统发育树。小长蝽线粒体基因组全长为16 330 bp(GenBank登录号：MW465654),基因组包括13个蛋白编码基因(PCGs),22个tRNA基因,2个rRNA基因和1段非编码控制区。11个蛋白质编码基因的起始密码子为典型的ATN;cox1,nad4l的起始密码子为TTG。cob的终止密码子为TAG,其余蛋白编码基因的终止密码子为TAA。只有trnS1缺少DHU臂,其余tRNA基因均能形成典型的三叶草结构。12种长蝽总科昆虫线粒体全基因组序列构建的昆虫系统发育树结果显示,小长蝽与Nysius plebeius具有更近的亲缘关系,且与传统形态学分类基本一致。小长蝽线粒体基因组符合长蝽总科线粒体基因组的一般特征。结果表明小长蝽与N.plebeius的亲缘关系更近。     

异尾次目寄居蟹总科线粒体基因组比较分析及系统发育研究

为厘清异尾次目(Anomura)寄居蟹总科(Paguroidea)分类及系统发育关系,研究测定分析了活额寄居蟹科(Diogenidae)刺足真寄居蟹(Dardanus hessii)的线粒体基因组全序列,并与其他已公布的16种寄居蟹总科线粒体基因组进行了比较分析。所有寄居蟹总科种类线粒体基因组均包含37个基因和1段长的非编码控制区。线粒体基因组相似性及共线性分析显示所有17种寄居蟹总科的线粒体基因组均经历了基因重排。重排可分为7种类型,其中寄居蟹科(Paguridae)占4种,活额寄居蟹科2种,门螯寄居蟹科(Pylochelidae)1种。遗传距离、序列相似性及系统发育树均显示长腕寄居蟹(Pagurus filholi)与日本寄居蟹(Pagurus japonicus)为同一物种,暗示其中至少有一个物种鉴定有误。系统发育树显示活额寄居蟹科物种并未聚为一支,其中下齿细螯寄居蟹(Clibanarius infraspinatus)与整个陆寄居蟹科(Coenobitidae)聚为一支,表明活额寄居蟹科为并系群。研究结果不仅有助于更好地理解寄居蟹总科的线粒体基因重排和系统发育,并为线粒体基因重...     

黑毛皮蠹线粒体基因组分析及皮蠹科系统发育分析

【目的】分析黑毛皮蠹Attagenus unicolor japonicus的线粒体基因组结构及皮蠹科的系统发育。【方法】本研究利用下一代测序方法测定了黑毛皮蠹的近完全线粒体基因组序列,并基于39种昆虫的cox1基因序列,通过最大似然法和贝叶斯法构建了皮蠹科的系统发育树。【结果】黑毛皮蠹线粒体基因组包含37个基因(2个rRNA基因,22个tRNA基因,13个蛋白质编码基因)和一段不完全的控制区,总长度为14 793 bp(GenBank登录号:MG017450)。基因排列顺序与已经发表的大多数昆虫线粒体基因组相同,不具有基因重排现象。13个蛋白质编码基因中除nad1和nad2之外其他基因的起始密码子均是典型的ATN,而nad1和nad2推断的起始密码子是TTG;除cox2,nad5及nad6基因终止密码子为不完全的终止密码子T外,其他蛋白质编码基因的终止密码子是典型的TAA或TAG。除了trnS1之外,所有的tRNAs均可形成典型的三叶草结构,trnS1缺少DHU臂而形成了一个简单的环,不能形成稳定的三叶草结构。trnS1的反密码子变成了UCU,而不是更常见的GCU。16S rRNA的二级结构包括5个结构域(第Ⅰ,Ⅱ,Ⅳ,Ⅴ和Ⅵ结构域),第Ⅲ结构域普遍缺失而变成一条单一的核苷酸链连接第Ⅱ和第Ⅳ结构域,共44个螺旋。12S rRNA的二级结构包括4个结构域,共27个螺旋,其中螺旋H47序列变异性较高,由一个长茎和一个大环组成。系统发育分析结果显示,皮蠹科内亚科级别的系统发育关系为:((长皮蠹亚科(Megatominae)+毛皮蠹亚科(Attageninae))+皮蠹亚科(Dermestinae))。【结论】皮蠹亚科(Dermestinae)、皮蠹属Dermestes及圆皮蠹属Anthrenus均为单系群,斑皮蠹属Trogoderma为多系群。皮蠹亚科Dermestinae和皮蠹科剩余的类群构成姐妹群。     

赤狐线粒体全基因组及系统发育分析

测定了赤狐的线粒体基因组全序列,总长度为16 723 bp,碱基组成为：31.3% A、26.1% C、14.8% G、27.8% T。和大多数哺乳动物一样,赤狐的线粒体全基因组包含13个蛋白质编码基因、2个核糖体RNA基因、22个转运RNA基因和1个控制区。除ND3基因起始密码子为不常见的ATT外,赤狐与北极狐、狼、家犬、郊狼的线粒体蛋白质编码遵循相同模式。在控制区的保守序列区段1和2之间发现一段较长的富含AC的随机重复序列。为了验证赤狐与其他犬科动物的系统发育关系,利用12个重链蛋白质编码基因,分别通过邻接法和最大简约法构建了系统发育树。结果表明：赤狐与北极狐是姐妹群,它们在犬科中都属于赤狐型分支,而灰狼、家犬和郊狼则属于狼型分支,与现有的系统进化研究结果一致。     

基于线粒体基因组数据的扁甲系总科间系统发育关系分析

扁甲系是鞘翅目多食亚目中最大的一个类群,具有重要的经济意义.尽管扁甲系昆虫的单系性得到广泛支持,但7个总科间的系统进化关系仍存在不确定性.为此,本研究测定了锈赤扁谷盗和锯谷盗的线粒体基因组,并联合已测的67个扁甲系昆虫线粒体基因组,构建了扁甲系昆虫总科间的系统发育关系,并采用似然值检验对不同的树拓扑结构进行了评价.结果表明,锈赤扁谷盗全线粒体基因组的大小为15497 bp,编码13个蛋白质编码基因、22个转运RNA基因和2个核糖体RNA基因.锯谷盗接近全长的线粒体基因长为13588 bp,编码34个基因,缺少trnI, trnQ和trnM等3个转运RNA基因.锈赤扁谷盗和锯谷盗线粒体基因的基因含量、基因排序、碱基组成、密码子使用等特征,与大多数已测鞘翅目昆虫的线粒体基因组高度相似.基于3个线粒体基因数据集及3种树构建方法的系统发育分析结果表明,瓢虫总科、叶甲总科、象甲总科、拟步甲总科和郭公虫总科等5个类群均为单系性,而扁甲总科始终为并系.树拓扑结构检验结果表明,扁甲系总科间的系统发育关系为((郭公虫总科+瓢虫总科)+(拟步甲总科+(扁甲总科(叶甲总科+象甲总科)))).尽管线粒体数据集的构成及系统发育分析方法对树拓扑结构具有重要影响,但线粒体基因组数据在扁甲系昆虫系统与进化研究方面具有重要应用价值.     

蚜蝇科昆虫线粒体基因组特征及系统发育研究

蚜蝇科昆虫是一类重要的资源昆虫,目前GenBank数据库共收录64种蚜蝇科昆虫线粒体全长基因组序列,涉及蚜蝇亚科(Syrphinae) 3族26种,管蚜蝇亚科(Eristalinae) 5族38种。本文总结了蚜蝇科昆虫线粒体基因组的基本特征,概述了线粒体全基因组在蚜蝇科昆虫系统发育研究中的应用,同时基于线粒体全基因组序列重建了蚜蝇科系统发育关系,并提出今后蚜蝇科昆虫的线粒体基因组学研究重点。     

秧鸡科部分鸟类线粒体基因组的比较及系统发育关系分析

秧鸡科鸟类的系统发育关系尚不明确,本研究通过对秧鸡科11属共17种鸟类的线粒体基因组中各基因进行变异位点和简约信息位点分析。选取变异位点和简约信息位点含量均较高的CR、ND2、ND4、ND5及线粒体基因组分别作为分子标记,采用NJ法、ML法和贝叶斯法分别构建系统发育树。通过对各系统树进行比较分析,结果表明:红胸田鸡、小田鸡、紫水鸡、南秧鸡、黑水鸡、白骨顶鸡、新西兰秧鸡、粟腹秧鸡、红眼斑秧鸡、冲绳秧鸡和奥岛秧鸡的系统发育关系明确;考虑将董鸡属划入苦恶鸟属、粟腹秧鸡划入到纹秧鸡属;支持侏秧鸡科独立成科;完整的线粒体基因组是解决秧鸡科鸟类系统发育关系的最优分子标记。研究结果将为后续增加种属,进一步解决秧鸡科鸟类的系统发育关系提供指导。     

麻竖毛天牛线粒体基因组测定及天牛科线粒体基因组比较分析

【目的】线粒体基因组分析是研究昆虫系统发育的重要手段。本研究通过测定麻竖毛天牛Thyestilla gebleri(Faldermann,1835)线粒体基因组,比较分析天牛科Cerambycidae线粒体基因组的特征,进而初步探讨麻竖毛天牛系统发育地位和天牛科部分类群之间的系统进化关系。【方法】采用引物步移法测定麻竖毛天牛线粒体基因组全序列。参照Gen Bank收录的16种天牛线粒体基因组序列进行基因注释;采用在线软件t RNAscan-SE Search Server对转运RNA(t RNA)的二级结构进行了预测。通过对16种天牛的线粒体基因组进行重新注释,结合本研究获得的麻竖毛天牛线粒体基因组进行序列特征比较分析。基于11个蛋白编码基因的核苷酸序列,利用最大似然法构建了天牛科17种天牛的系统发育树。【结果】麻竖毛天牛线粒体基因组全长15 505 bp,A+T含量为74.07%,包含13个蛋白编码基因(PCGs),2个核糖体RNA(r RNA)基因,22个t RNA基因和一个长度为872 bp的控制区,未发现基因重排。通过比对17种天牛的线粒体基因组,发现长翅暗天牛Vesperus conicicollis一个t RNA(trn P)基因的移位。17种天牛的t RNA中,trn S1(AGN)的D臂均缺失,其余t RNA都具有典型的三叶草结构。大部分种类的蛋白编码基因起始密码子为典型的ATN(ATA、ATT、ATC、ATG),只有部分种类的Nad1、COI、ATP8基因存在特殊的起始密码子(TTG、AAC、AAT、GTG),终止密码子均为常见的TAR(TAA、TAG)或不完全的T和TA。系统发育树中,6个亚科分别单独分支,其中,麻竖毛天牛与云斑白条天牛Batocera lineolata聚为一支。【结论】麻竖毛天牛线粒体基因组符合天牛线粒体基因组的一般特征;除少数t RNA基因存在重排外,天牛科线粒体基因排列相对稳定;基于线粒体基因组的系统发育分析支持天牛科6个亚科的单系性,麻竖毛天牛和云斑白条天牛亲缘关系较近。     

中国树花线粒体基因组特征及系统发育分析

中国树花是广布于北半球的一种地衣,具有抗病毒、抗菌、抗氧化、抗肿瘤、抗炎和治疗糖尿病等生物活性。本研究首次对中国树花Ramalina sinensis的线粒体基因组进行测序、组装和注释,结果表明其线粒体基因组是一个长度为38 265 bp的环状分子,共编码42个基因(15个蛋白质编码基因(PCGs)、2个rRNA基因和25个tRNA基因),碱基组成具有明显AT偏好性,其中24个tRNA被成功预测为典型三叶草结构。密码子偏好性分析显示该线粒体基因组对A/U结尾的密码子具有明显偏好性。树花科地衣共线性分析没有发现大面积的基因重排现象。与间枝树花R. intermedia的线粒体基因组比较分析显示这2个物种有着较为亲密的适应性进化关系。15个PCGs的Ka/Ks值各不相同,说明这些基因正在接受不同的选择压力。系统发育分析表明中国树花与间枝树花的亲缘关系很紧密。本研究为树花属的资源保护、系统进化以及遗传多样性研究提供基础数据。     

白纹方蟹线粒体基因组全序列测定及方蟹总科比较分析

为探讨该总科内部亲缘关系及其与线粒体基因排序之间的相关性,研究以方蟹科(Grapsidae)白纹方蟹(Grapsus albolineatus)为代表种,测定其线粒体基因组全序列。其全长为15577 bp,包含13个蛋白编码基因,22个tRNA基因, 2个rRNA基因和1个控制区。基因组碱基组成为33.4%A、12.0%G、20.6%C和34.0%T,具有明显的AT偏向性(67.4%)。除ATP8和ND1以GTG作为起始密码子外,其余蛋白编码基因均以ATN作为起始密码子;除COⅡ和Cyt b以T作为不完全终止密码子外,其余基因均以TAN作为终止密码子。亮氨酸(Leu)和半胱氨酸(Cys)分别是使用频率最高(15.28%)和最低(0.81%)的两种密码子。除tRNA-Ser1缺少DHU臂外,其余tRNA均能形成典型的三叶草结构。基于13个蛋白编码基因的核苷酸序列同时构建了方蟹总科的贝叶斯树(BI)和最大似然树(ML),两种方法构建的系统发育树扑拓结构一致,均显示所有方蟹科(Grapsidae)种类聚在一起,其中白纹方蟹与同属的细纹方蟹(G. tenuicrustatus)的亲缘关系最近;...     

土蜂科线粒体基因组序列测定和分析

【目的】本研究旨在通过针尾部(Aculeata)昆虫线粒体基因组系统发育分析认知土蜂科(Scoliidae)的单系性及系统发育位置。【方法】利用Illumina Hiseq2500二代测序技术测序土蜂科3属5种的线粒体基因组,并进行注释和分析;基于针尾部昆虫36个线粒体基因组13个蛋白质编码基因(protein-coding genes, PCGs)和2个rRNA基因序列采用最大似然法(maximum likelihood, ML)和贝叶斯法(Bayesian inference, BI)法构建系统发育树。【结果】新测序的土蜂科5个线粒体基因组为五带波壁土蜂Colpa quinquecincta线粒体基因组(GenBank登录号：OM103696),齿石波壁土蜂Colpa tartara线粒体基因组(GenBank登录号：OM103697),厚大长腹土蜂Megacampsomeris grossa线粒体基因组(GenBank登录号：OM103796),台湾大长腹土蜂Megacampsomeris formosensis线粒体基因组(GenBank登录号：OM142776)和斯式土蜂Sc...     

变灰青霉线粒体基因组特征及系统发育分析

本研究对一株分离自细虫草上的变灰青霉SFY00C3菌株线粒体基因组进行测定,分析其组成特征,并探究其与青霉属真菌的系统发育关系。结果表明,SFY00C3的线粒体基因组是一条长度为28 301 bp的环状DNA分子,共编码42个基因(15个蛋白编码基因、2个rRNA基因和25个tRNA基因),其碱基组成有显著的A-T偏好性,25个tRNA基因均可形成典型三叶草结构,并存在32处G-U错配。通过青霉属物种间共线性分析发现其线粒体基因组发生了基因重排;共有的14个蛋白编码基因的Ka/Ks值均小于1,表明受到了纯化选择压力的影响;系统发育分析表明：SFY00C3在青霉属中是一个独立的分支,应该是6种青霉祖先的姊妹。本研究丰富了变灰青霉的线粒体基因组序列信息,为青霉属的系统发育、资源保护及遗传多样性研究提供基础数据。     

陆川小笠贝线粒体全基因组测序及笠贝科系统发育分析

为对笠贝科进行系统发育分析,研究通过二代测序技术得到了陆川小笠贝(Lottia luchuana)的线粒体全基因组,对基因组基本结构特点做了分析,发现共含有38个基因,包含13个蛋白质编码基因(PCGs), 2个RNA,23个tRNA。对碱基含量分析发现T碱基含量最高为32.34%, C碱基最低为14.99%,选择笠贝科13个物种的线粒体基因组进行选择压力分析发现所有PCGs都受到纯化选择。另外通过结合腹足纲下6个亚纲的线粒体基因组的13个PCGs构建了系统发育树,发现笠贝科为单系群,与帽贝科Patellidae具有较近的亲缘关系。对笠形腹足亚纲的线粒体基因重排进行比较发现笠贝科在笠形腹足亚纲中表现出最广泛的不规律的重排。从重建的笠形腹足亚纲的分歧时间的年代图谱,得到笠贝的分化最早发生在中生代侏罗纪时期,在新生代物种大量分化。研究结果有助于理解不同笠贝物种的亲缘关系,以及腹足纲内各亚纲之间的进化地位与关系。     

黑茶中“金花菌”线粒体基因组序列测定及系统发育分析

本研究对黑茶中优势微生物“金花菌”线粒体基因序列进行测定与生物信息分析,并探究其与近缘种微生物的系统发育关系。结果表明,“金花菌”线粒体基因组是一条全长77 649bp的环状DNA分子,其ATCG 4种碱基所占比例分别为34.14%、37.64%、15.61%、12.61%,具有显著的A-T偏向性。基因组共编码42个基因（15个蛋白质编码基因,2个rRNA基因和25个tRNA）,与近缘种相比缺失了trnT-TGT且多了1个trnM-CAT拷贝,排列顺序上则较为保守。蛋白质编码基因编码频率较高的氨基酸分别为Leu、Ile、Ser、Phe和Val;RSCU频率最高的4个密码子依次是UUA、AUA、UUU和AAU。25个tRNA基因均可形成典型三叶草结构,并存在有35处G-U错配。系统发育分析表明：与“金花菌”分类地位上最密切是Aspergillus pseudoglaucus。依据菌株形态学与系统发育分析的结果,本研究支持将“金花菌”归类于Aspergillus属并使用A. cristatus这一名称的分类观点。     

螟蛾总科分子系统学研究进展

螟蛾是常见的中、小型蛾类,其分子系统学研究在近十年发展迅速。本文总结了利用分子系统学方法在螟蛾进化与系统发育关系重建、物种鉴定、近缘种的鉴别和隐存种的发现以及谱系动物地理学、种群遗传变异和分化等方面的研究进展。     

基于线粒体基因组的藏马高原适应及系统发育分析

研究测定了西藏那曲（4,500m）、云南中甸（3,300m）、云南德钦（3,300m）地区3匹藏马线粒体全基因组序列。3个地区的藏马线粒体基因组全长以及结构均与韩国济州岛的马类似,但比瑞典马线粒体基因组短。藏马基因组在DNA序列上的两两相似性达993％。通过对线粒体蛋白编码区的分析发现,NADH6基因的蛋白序列在三匹藏马中均表现快速进化的现象。这表明NADH6基因在藏马高原适应进化过程中扮演着重要角色。此外,利用7匹藏马的D—loop区域序列以及与其亲缘关系较近的马的序列首次构建的藏马的系统发育树显示,那曲藏马与中甸、德钦藏马属于不同的分支,且存在较大的遗传多样性,表明藏马可能为多地区起源。     

玉米蚜线粒体基因组测序及蚜族系统发育分析

为探究玉米蚜(Rhopalosiphum maidis)线粒体基因组结构特征及蚜族(Aphidini)的系统发育关系,本研究利用高通量测序技术测定了玉米蚜线粒体基因组全序列。选择已知的蚜族18个物种线粒体基因组作为内群,选择长管蚜族(Macrosiphini)2个物种线粒体基因组作为外群,利用最大似然法(maximum likelihood method)和贝叶斯法(Bayesian inference method)重建蚜族的系统发育关系。玉米蚜的线粒体基因组全长为15 096 bp,呈环状,包括13个蛋白质编码基因(protein-coding genes)、 22个tRNA基因和2个rRNA基因,还有一段非编码控制区。13个蛋白质编码基因的起始密码子全为ATN; 3个蛋白质编码基因cox1、nad4和nad5具有不完整的终止密码子T或TA,其余10个蛋白质编码基因为完整的终止密码子TAA或TAG。本研究利用线粒体基因组数据重建了蚜族的系统发育关系,最大似然法和贝叶斯法构建的蚜族的系统发育关系是基本一致的。其中,色蚜属(Melanaphis)、桃粉蚜属(Hyalopterus)、蚜...     

直翅目昆虫线粒体基因组特征及系统发育研究

目前GenBank数据库共收录167种直翅目昆虫全线粒体基因组序列,涉及蝗亚目9个总科22个科99个物种,螽亚目7个总科12个科68个物种。在此基础上,该文分析了直翅目昆虫线粒体基因组的基本特征,概述了线粒体全基因组在直翅目昆虫系统发育研究上的应用;同时基于线粒体全基因组序列重建了直翅目昆虫的系统发育关系。主要结果如下:(1)直翅目昆虫存在8种线粒体基因组排列类型,其中trnK-trnD重排现象仅发生在蝗总科中,trnN-trnS-trnE重排现象仅发生在蟋蟀总科中,trnM-trnI-(-trnQ)重排现象仅发生在拟叶蟲亚科中;(2)直翅目昆虫全线粒体基因组的碱基组成具有明显的AT偏向性;(3)不同的蛋白质编码基因在直翅目昆虫中的进化速率不同;(4)支持直翅目以及螽亚目和蝗亚目的单系性;(5)不支持沙螽总科单系性;(6)支持蝗亚目各总科阶元的单系性,且各总科间的系统发育关系为:(蚤蝼总科+(蚱总科+(?蜢总科+(蜢总科+(长角蝗总科+(牛蝗总科+叶翅蝗总科)+(锥头蝗总科+蝗总科))))))。