Vergleichende Untersuchungen über das periphere Nerven-Muskelsystem von Crustaceen

Zusammenfassung Mit kurz dauernden Gleichströmen wurde bei indirekter Reizung eine schnelle Kontraktion erzi lt, die eine sehr eigentümliche Alles-oder-Nichts-Relation zu erkennen gibt. Die Reizzeitwerte wurden bestimmt nach Maßgabe ihrer Lage auf. der Reizspannungskurve. Zu einer bestimmten Reihe von Werten (d. h. Strecke dieser Kurve) gehört jeweils eine einzige Zuckungshöhe. Überschreitet man die Grenze dieser Werte, so tritt ganz plötzlich eine höhere Kontraktion auf, die wiederum einer ganzen Zone von Reizwerten entspricht und innerhalb dieser Zone konstant bleibt. Es ließen sich auf diese Weise mehrere Stufen nachweisen. Wenn wir die Kontraktionen als Tetani also als Folge einer Summation auffassen, dann sehen wir, daß diese Summation einer ganz bestimmten Quantengesetzmäßigkeit der Reizintensitäten gehorcht.Neben der schnellen Zuckung mit ihren Stufen wurde die langsame Kontraktion untersucht. Sie tritt auf bei lang dauernden Gleichströmen Es handelt sich um Kurven, wie sie beim Wirbeltiere nach Veratrinvergiftung vorkommen: steiler Anstieg, dann Senkung, darauf ein zweiter flacher Gipfel. Man kann auch, die langsame Kontraktion allein erhalten, wenn man unter der Rheobase der schnellen Zuckung reizt [lange Latenzzeit, Kontraktion, die mit Stromstärke und Beizzeit an Höhe kontinuierlich (also nicht in Stufen) zunimmt.]Von diesen Kontraktionen wurden die Aktionsströme registriert. Bei den Elektrogrammen der schnellen Zuckung ergab sich die gleiche Alles-oder-Nichts-Relation wie bei den Mechanogrammen: die gleichen Stufen, zwar in Abhängigkeit von der Zone der Reizstärke, aber innerhalb der Zone von dieser unabhängig. Höhere Zonen der Reizintensität haben keine höheren Ausschläge zur Folge, wohl aber einen zweiten Gipfel (Chronaxie 6 ). Die Gipfel haben den Charakter einer Afterdischarge (zentrale Eigenschaften peripherer Nerven wirbelloser Tiere). Der zweite Gipfel tritt bei Überschreiten der Zonengrenze absolut plötzlich auf.Die langsame Kontraktion ergibt rhythmische (phasische) Ausschläge der Saite, auch wenn das Ganze die Form einer Veratrinkurve hat. Die Einzelausschläge dieses Rhythmus zeigen zu Anfang die größte Frequenz, sie nimmt mit der Zeit ab, während zugleich die Höhe der Ausschläge zunimmt. Die Frequenz der Ausschläge der langsamen Kontraktion ist abhängig von der Reizstärke (bis zu 150 pro Sekunde). Wenn man einer Reizung eine zweite in kurzem Intervall folgen läßt, so treten die späteren Phasen des Bildes (geringere Frequenz, höhere Ausschläge) viel schneller auf, die Latenz ist verkürzt (Nachwirkung).Es wurde ferner die Wirkung summierbarer Einzelreize bei indirekter Reizung untersucht. Es zeigte sich sehr ausgesprochene addition latente. Wenn man unterschwellige Reize wiederholt, so werden sie wirksam. Bei einem solchen unterschwelligen Reiz bleibt aber nicht nur jeder mechanische, sondern auch jeder elektrische Effekt des Muskels aus.Es ergaben sich Fälle von Aktionsströmen ohne Muskelkontraktion (Block zwischen Ort der Aktionsströme und des Kontraktions).Die Kontraktionen des Öffners gleichen hauptsächlich den langsamen Kontraktionen des Schließers (biologische Bedeutung). Zuweilen aber nehmen die, Kurven Veratrinform an, mit schneller Anfangszuckung, ein Beweis, daß ein einziger Axon beide Kontraktionsarten hervorrufen kann.Die Hemmung wurde untersucht. Öffnerhemmung gelang leicht, diejenige des Schließers nur ganz selten. Die Hemmung wird durch den als solche bekannten Henimungsaxon übertragen. Es wird vermutet, daß die Hemmung nicht die eigentliche Kontraktionserzeugung im Muskel betrifft, sondern den Zwischenprozeß, der sich durch Entstehen des Aktionsstromes zu erkennen gibt und zwar wird bei diesem die Bahnung (Zunahme der Seitenausschläge) unterdrückt. Die schnelle Zuckung scheint nicht gehemmt werden zu können (biologische Bedeutung). Eine Theorie aller dieser Erscheinungen wird versucht.Zum Schluß möchte ich meinen Dank aussprechen für die Gastfreundschaft, welche ich in dem Marine biological Laboratory in Plymouth gefunden habe. Besonders möchte ich den Herrn Dr. E. D. Allen unsd Dr. C. Yonge für ihr freundlichstes Entgegenkommen danken. Weiter bin ich den Kuratoren des Dondersfonds zu großem Dank verpflichtet für das Stipendium, welches mir den Aufenthalt in England möglich machte. Die Versuche wurden in den Jahren 1930–1931 ausgeführt.     

Die lokale Reizung und Blockierung im Internodium der isolierten markhaltigen Nervenfaser des Frosches

Zusammenfassung Es werden Reizund Blockierungsversuche an isolierten motorischen Nervenfasern (A) aus dem Nervus ischiadicus von Fröschen durchgeführt.Die Untersuchungen gehen von der Arbeitshypothese aus, daß die Erregungswelle sich in der markhaltigen Nervenfaser nicht saltatorisch fortpflanzt, sondern innerhalb der Internodiums unter der Myelinscheide wie in einem Tunnel läuft und nur am Schnürring sichtbar wird.Auf 2 Wegen wird versucht, die Erregungswelle im Internodium der Nervenfaser nachzuweisen: a) durch lokale internodale Reizung; b) durch lokale internodale Blockierung.Lokale Wärmereize waren im Internodium wie auch an den Schnürringen erfolglos. Eine Abkühlung wirkte als Reiz, war aber nicht streng lokal applizierbar.Durchschneidung im Internodium löst eine Erregungswelle aus. Im gleichen Internodium kann durch eine zweite Durchschneidung der Faser abermals eine Erregung hervorgerufen werden.Der minimale Abstand von 2 als Reiz wirksamen Demarkationen betrug 0,3–0,7 mm. Er war nicht kleiner, wenn ein Schnürring zwischen den Demarkationsstellen lag. Durch ein längeres Zeitintervall zwischen den Durchschneidungen wurde die Demarkationsentfernung ebenfalls nicht verkürzt.Lokale Abkühlung auf –1° C unterbricht die Erregungsleitung reversibel, sowohl innerhalb des Internodiums, als auch am Schnürring.Lokale Kompression blockiert die Erregungsleitung reversibel, sowohl innerhalb des Internodiums als auch am Schnürring.Die Faser ist durch Urethan nur am Schnürring narkotisierbar. Das benachbarte Internodium wird, obgleich es vom Narkotikum umspült ist, nicht beeinflußt.Die Ergebnisse sind nicht vollständig mit der Vorstellung der saltatorischen Fortpflanzung der Erregungswelle vereinbar. Es erscheint vorerst noch unentschieden, ob die internodalen Abschnitte bei der Erregungsleitung eine physiologisch aktive Aufgabe haben, oder ob ihnen nur Leitereigenschaften zukommen.Herrn Professor Dr. H. Autrum danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit sowie für vielfachen Rat und Hilfe. Herrn Professor Dr. K. Henke danke ich für die Überlassung eines Arbeitsplatzes in seinem Institut und Herrn Professor Dr. A. v. Muralt (Bern) sowie Herrn Dr. R. Stämpfli (Bern) für eine Einführung in die Technik der Präparation von Einzelfasern von Froschnerven.     

Über die Einwirkung der Fermente einiger Wirbellosen auf polymere Kohlenhydrate

Zusammenfassung Wirbellose sind nicht in der Lage, die Stärke der Pflanzennahrung auszunützen, falls die Stärkekörner nicht durch die Tätigkeit der Mundteile oder Kaumägen zersprengt worden sind. Die Hüllsubstanz des Stärkekorns, das Amylopektin, widersteht dem Angriff der tierischen Fermente.Chemisch bemerkenswert ist, daß auch die sogenannte 'lösliche aber ungekochte Stärke von tierischen Amylasen nicht angegriffen wird.Der Besitz von Symbionten (Hefen, Bakterien) führt zu keiner Erweiterung des Lebensraumes im Sinne Buchners: auch solche Tiere sind nicht in der Lage, die Stärke der Pflanzennahrung besser als symbiontenfreie Tiere zu verwerten.Glykogen wird von den Verdauungssäften leicht gelöst, unterscheidet sich also fermentchemisch vom Amylopektin. Amylase und Glykogenase sind nicht als zwei gesonderte Fermente zu betrachten. Die Amylase der Wirbellosen ist wahrscheinlich eine -Amylase.Lichenin und Steinnußmannan werden von allen Wirbellosen leicht gespalten. Inulin ist unangreifbar.Lichenase und Zellulase sind zwei verschiedene Fermente.Die hauptsächlichen Quellen des Kohlenhydratbedarfs der Wirbellosen sind die löslichen Zucker und die sogenannten Hemizellulosen, Zellulose nur bei einigen Formen, die über eine Zellulase verfügen.Die Versuche wurden mit Apparaten ausgeführt, die Herrn Professor Krüger von der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft zur Verfügung gestellt sind.Meinem Lehrer, Herrn Prof. Dr. Paul Krüger, möchte ich an dieser Stelle aufrichtigen Dank sagen. Auch Herrn Dr. W. Kuntara, der mir bei den chemischen Ausführungen behilflich war, danke ich herzlich.     

Zur Phototaxis von Mougeotia (Mesocarpus)

Ohne ZusammenfassungMit 16 Textabbildungen.Vor seinem letzten Abschied legte mir mein Mann die Manuskripte zweier Arbeiten in die Hand mit der Bitte, wenn nötig, statt seiner für ihre Veröffentlichung zu sorgen. Die erste Arbeit (Über die Polarisierung derEquiselum-Spore durch das Licht, Planta 33, 1943) war so gut wie druckfertig und wurde von den Herren ProfessorenJ. Buder, Breslau, undL. Jost, Heidelberg, durchgesehen. Herr ProfessorBuder hatte auch die Freundlichkeit, die Korrekturen zu lesen. Die zweite, hier vorliegende Arbeit war vonGeorg Mosebach in dieser Fassung noch nicht für die Veröffentlichung bestimmt; trotzdem ist sie nun doch in der ursprünglichen Form erschienen — abgesehen von wenigen oder unbedeutenden Änderungen, die Herr ProfessorBuder und Herr ProfessorRuhland, Leipzig, die Güte hatten vorzunehmen. Herrn Professor Dr.J. Buder, Herrn Professor Dr.L. Jost und Herrn Professor Dr.W. Ruhland spreche ich auch an dieser Stelle meinen Dank aus für alle selbstlose Hilfe, die mir bei meiner Aufgabe zuteil wurde; für viele gute. Ratschläge und alle Mühe, die mit der Durchsicht einer Arbeit verbunden ist.Erna Mosebach, Dr. phil. nat.     

Über Vorkommen,Verteilung und histologische Beziehungen der Geschmacksknospen am Munddach einiger Säuger,besonders der Nagetiere

Zusammenfassung Am Gaumen der Nagetiere und des Igels kommen Geschmacksorgane vor, vor allem in der Grenzzone zwischen hartem und weichem Gaumen, auf der Fläche des weichen Gaumens, an den medialen Wänden der Stensonschen Gänge, auf der Rückseite der ersten Gaumenstaffel. Der Geschmackssinn der Nager wird in vergleichend-anatomischer Hinsicht besprochen, die verschiedenen Möglichkeiten des topographischen Verhaltens der Geschmacksknospen zu Epithel und Bindegewebe werden an einem Schema erläutert. Im Zusammenhang damit wird darauf hingewiesen, daß auch für die Geschmacksknospen und Geschmacksinseln an freien Oberflächen als epithelialen Bildungen die Zuordnung des Papülarkörpers nach Art der Motive (Horstmann) die Regel ist. Schließlich wird gezeigt, daß die mazerierten und mit Hämatoxylin gefärbten Epithelhäutchen gut zur Untersuchung und quantitativen Bestimmung der Geschmacksorgane auf freien Oberflächen geeignet sind.Arbeit unter Leitung von Prof. Dr. E. Horstmann.     

Der Einfluss der Temperatur Auf die Lage des CO2-Kompensationspunktes

Zusammenfassung Der Begriff CO₂-Kompensationspunkt wird im Vergleich zum Begriff Licht-Kompensationspunkt an Hand von Meßergebnissen erläutert. Die Lage des CO₂-Kompensationspunktes ist von der Temperatur abhängig derart, daß sich bei höherer Temperatur das Gleichgewicht zwischen CO₂-Aufnahme und-abgabe im belichteten Gewebe bei einem höheren CO₂-Partialdruck der Umgebung einstellt. Die Temperaturkoeffizienten für die Dunkelatmung, die apparente und die gesamte Photosynthese werden in Form vonQ ₁₀-Werten wiedergegeben. Da diese Werte bei der photosynthetischen CO₂ Verarbeitung wesentlich kleiner sind wie die bei photochemischen und chemischen Reaktionen beobachteten Temperaturkoeffizienten, wurde vermutet, daß der mit zunehmender Temperatur beobachtete steile Abfall der apparenten Photosynthese sowie die Temperaturabhängigkeit der Gesamtphotosynthese in Form einer Optimumkurve auf eine temperaturabhängige Veränderung der Reaktionsbedingungen zurückzuführen ist. Solche temperaturbedingten Veränderungen sind in bezug auf das CO₂-Diffusionsgefälle zwischen der die Pflanze umgebenden Luft und den Reaktionsorten für die Bindung und photosynthetische Verarbeitung des Kohlendioxyds im Gewebe gegeben, so daß anzunehmen ist, daß die beobachteten Temperaturwirkungen in erster Linie auf temperaturbedingte Veränderungen physikalisch-physiologischer Größen bei dem vor der eigentlichen photochemischen und chemischen CO₂-Verarbeitung stattfindenden Diffusionsvorgang zurückzuführen sind.Mit 8 Textabbildungen.Herrn Prof. Dr.O. Renner zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Kausale Analyse der Entstehung des polysiphonen Stockes von Campanularia-verticillata L.

Ohne ZusammenfassungZum Schlusse sei es mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. C.Herbst, für die Anregung zu dieser Arbeit, dem steten Interesse, das er ihr entgegenbrachte und insbesondere für die Unterstützung, die er mir in jeder Hinsicht gewährt hat, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Dankbar gedenke ich des leider inzwischen verstorbenen Direktors der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland, Herrn Professor Dr.Mielck. Großen Dank bitte ich Herrn Professor Dr.Hagmeier, Herrn Professor Dr.Wulff und die Herren Assistenten dafür anzunehmen, daß sie mich bei meinen Untersuchungen mit allen Mitteln der Anstalt weitestgehend unterstützt haben. Dank einem Hohen Badischen Ministerium des Kultus und Unterrichts für Überlassung des Badischen Länderplatzes an der Staatlichen Biologischen Anstalt auf Helgoland und nicht zuletzt der Gesellschaft der Freunde der Universität Heidelberg, die mir die Studienreise nach Helgoland ermöglichte.     

Zur frage der verwandtschaft zwischen melaniiden und cerithiiden

Zusammenfassung In vorstehenden Ausführungen wird eine Gesamtanatomie von Melanopsis dufourei Fér. gegeben. Dieselbe ist mit Ausnahme des Nervensystems, das Bouvier untersuchte, erstmalig.Von Cerithium vulgatum Brug. gilt dasselbe. Die in der Literatur über these Art sick findenden Angaben sind geprüft und teilweise ergänzt worden.Bei den Untersuchungen hat rich gezeigt, daß beide Tiere sowohl in ihrem äußeren Bau als auch in den inneren Organen fast völlig überein-stirnmen. Nur das Nervensystem weist tiefgehende Unterschiede auf, indem es bei Melanopsis dufourei Fér. zygoneur, bei Cerithium vulgatum Brug. dagegen vollkommen dialyneur ist. Indessen wurde dargelegt, daß auch these Schwierigkeit durch die sick innerhalb beider Familien zeigende Entwicklung des Nervensystems von der dialyneuren zur zygoneuren Form zu beseitigen ist. Wenn these Möglichkeit nicht bestanden hätte, dann wäre es nicht zu begreifen, wie die zwei Gruppen in so zahlreichen Punkten übereinstimmen könnten. Die vielen Paralleler-scheinungen zwischen Melaniiden und Cerithiiden, sowohl was den äußeren Bau als auch die inneren Organe einschließlich der Anordnung des Nervensystems betrifft, sind so auffallend, daß she meines Erachtens nur für eine Verwandtschaft beider Familien sprechen können. Dazu leiten sich die SüBwasserformen, die beide ausgebildet haben, von Meeresvorfahren ab. Auch die paläontologischen Befunde stimmen am besten zu dieser Auffassung.Vorliegende Arbeit wurde im Zoologischen Institut der Universität Frankfurt a. M. ausgeführt. Ich möchte es nicht unterlassen. den Förderern meiner Arbeit auch an dieser Stelle den besten Dank auszusprechen. In erster Linie bin ich Herrn Geh. Beg.-Rat Prof. Dr. O. zur Strassen für die Stellung des Themas und Leitung der Arbeit zu Dank verpflichtet. Dann möchte ich aber auch nicht verfehlen, Herrn Dr. Fr. Haas, Kustos am Senckenberg-Museum, für die Überlassung eines Teiles des von ihm gesammelten Materials von Melanopsis dufourei Fér. und für mancherlei Winke, die er mir bei meinen Untersuchungen gab, meinen Dank auszusprechen. Außerdem bleibt mir noch die angenehme Pflicht, Herrn C. Faust aus Barcelona und Herrn Luis Pardo vom Hydrobiologischen Institut zu Valencia für die Zusendung frischen Materials von Melanopsis dufourei Fér. und der var. graëllsi zu danken. Schließlich babe ich auch den Herren Assistenten des hiesigen Zoologischen Institutes, Herrn Priv.-Doz. Dr. Wülker, Herrn Dr. Kuhl and Herrn Dr. W. E. Ankel, jetzt Assistent am Zoologischen Institut der Universität Gießen, zu danken. Herrn Dr. Kemmerzell bin ich für die freundliche Unterstützung bei der Anfertigung der photographischen Aufnahmen sehr verbunden.

Zeichenerklärungen

I. Nervensystem von Melanopsis did. Fér. C Cerebralganglion - 1 und 2 Lippen- und Schnauzennerv - 3 Buccalkonnektiv - 4 Tentakelnerv - 5 Augennerv; - 6 Nerv für die Innervation der Seiten des Kopfes - 7 Cerebropedalkonnektiv - Pl Pleuralganglion - cpl Cerebropleuralkonnektiv - plp Pleuropedalkonnektiv - z Konnektiv de la zygoneurie - B Buccalganglion mit Nerven - Sb Subintestinalganglion - Sp Supraintestinalganglion - ki Kiemennerv - ko Kolumellarnerv - ma Mantelnerv - Visc. Visceralganglion - i Verbindung zwischen Supraintestinalganglion und Visceralganglion - n Verbindung zwischen Supraintestinalganglion und Pleuralganglion - P Pedalganglion - St Statozysten II. Nervensystem von Cerithium vulgatuni Brug C Cerebralganglion - 1 Schnauzennerv - 2 und 3 Lippennerv - 4 Buccalkonnektiv - 5 Tentkelnerv - 6 Augennerv - 7 Cerebropedalkonnektiv - P Pedalganglion - Pl Pleuralganglion - St Statozyste - ma Mantelnerv - ki Kiemennerv - lA linksseitige Anastomose - rA rechtsseitige Anastomose - Sb Subintestinalganglion - Sp Supraintestinalganglion - ko Kolumellarnerv - plp Pleuropedalkonnektiv - Visc Visceralganglion     

Die Stomatoden des Victoria-Blattes

Zusammenfassung Die Stomatoden wurden als Perforationen im Blatt derVictoria im Jahre 1850 vonPlanchon beschrieben, und eine biologische Deutung versucht. In geschichtlicher Darstellung wird gezeigt, daß alle Versuche, den Sinn dieser Einrichtung zu erfassen, in falsche Richtung gingen. Es wird darauf hingewiesen, daß die Perforation der Lamina eine absolut lebensnotwendige Erwerbung ist, die in Beziehung zum aufwärts gebogenen Blattrand steht, da sie die einzige Möglichkeit für das Blatt darstellt, seine Oberseite vom Regenwasser zu befreien. Der Nachweis der Wasserdurchlässigkeit kann durch oberseits aufgekittete Glasglocken leicht erbracht werden. Werden diese mit Wasser gefüllt, so entleeren sie sich durch das perforierte Blatt meist innerhalb weniger Minuten.Tendenz zur Blattrandaufrollung sowie zur Perforation der Lamina findet sich getrennt auch bei anderen Nymphaeaceen, aber nur bei den beidenVictoria-Arten kommen diese beiden Merkmale voll zur Ausbildung.An jener Stelle, wo sich im Randgebiet die Lamina aufzukrümmen beginnt, findet die Ausbildung der Stomatoden eine scharfe Grenze und erweist hierdurch, daß zwischen beiden Phänomenen ein Kausalzusammenhang besteht. Zum Schluß wird darauf hingewiesen, daß die Stomatodenbildung als Beispiel für Gewebemuster entwicklungsphysiologisch von Bedeutung sein dürfte.Mit 5 Textabbildungen.     

Die Gefrier-Fixation lebender Zellen und ihre Anwendung in der Elektronenmikroskopie

Zusammenfassung Der Gefriervorgang in den Zellen hängt in erster Linie ab von der Gefriergeschwindigkeit, der Frosthärte des Objektes und von der Konzentration eines Frostschutzmittels (Glyzerin) im Zytoplasma. Für die meisten Untersuchungen wurde Preßhefe als Testobjekt verwendet. Der Einfluß der Gefriergeschwindigkeit äußert sich auf drei verschiedene Weisen; das Zellwasser kristallisiert entweder extra oder intrazellulär oder es wird amorph verfestigt (Vitrifikation). Die Bestimmung von Gefrierpunkt, Unterkühlbarkeit und Rekristallisationspunkt ermöglicht eine Erklärung dieser drei Wirkungsweisen und führt zu einem physikalischen Verständnis des Phänomens der Frosthärte. Physikalische Untersuchungen zeigen, wie das Frostschutzmittel eine Erhöhung der Frosthärte bewirkt; physiologische Experimente veranschaulichen einige Nebenwirkungen des Glyzerins.Die Verwirklichung des Gefrierens lebender Zellen hängt in erster Linie von der Wahl geeigneter Gefriergeschwindigkeiten und Frostschutzmitteln ab. Die Endtemperatur des Gefriervorganges muß, je nach der Frosthärte des Objektes, d. h. je nach dem tiefsten in den Zellen auftretenden Rekristallisationspunkt, unter –50 bis –70° C liegen.Das Anwendungsgebiet des Gefrierens lebender Zellen ist sowohl auf biologischem wie auch auf medizinischem Gebiete sehr groß, sei es als reine Gefrierkonservierung oder in der Gefrier-Trocknung oder -Substitution. Mit Hilfe der Gefier-Ätzung können hochauflösende, elektronenmikroskopische Bilder der gefrorenen Objekte hergestellt werden, die vollkommen artefaktfrei sind, insbesondere frei von den durch die üblichen Präparationsmethoden eingeführten Veränderungen.Einige Beispiele illustrieren die Anwendung des Gefrierens lebender Zellen in der Elektronenmikroskopie. Die Methode der Gefrier-Ätzung ist besonders geeignet für die Darstellung der auf den Zytomembranen lokalisierten Partikel; z. B. Fibrillen synthetisierende Partikel in der Plasmamembran, Ribosomen auf einer Vakuolenmembran, Elementarpartikel auf den Cristae mitochondriales und Quantasomen auf den Granalamellen eines Chloroplasten. Die vielfältige Anwendbarkeit der Gefrier-Ätzung wird aufgezeigt an Hand von Mikroorganismen (Hefe), pflanzlichen (Wurzelspitze) und tierischen Zellen (Dünndarmepithel).Diese Arbeit wurde durch einen Kredit des Schweizerischen Nationalfonds unterstützt. Den Vorstehern des Institutes für Allgemeine Botanik der Eidgenössischen Technischen Hochschule, Herrn Prof. Dr. A. Frey-Wyssling und des Laboratoriums für Elektronenmikroskopie, Herrn Prof. Dr. K. Mühlethaler, sei für die großzügige Förderung dieser Arbeit bestens gedankt. Herrn Dr. D. Branton und Herrn und Frau Prof. Dr. H. Ruska (Medizinische Akademie, Düsseldorf) danke ich für ihre Mitarbeit und für die Überlassung der Abb. 17, 20 und 21.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Die absoluten Hörschwellen des Zwergwelses (Amiurus nebulosus) und Beiträge zur Physik des Weberschen Apparates der Ostariophysen

Zusammenfassung Für den Zwergwels (Amiurus nebulosus) werden die absoluten Hörschwellen im Frequenzbereich von 60–10000 Hz bestimmt. Die in der Arbeit angegebene Methode gestattet nur Messungen, deren Fehler etwa auf ±10 db geschätzt werden muß.Das Gehörorgan der Zwergwelse ist ein Schalldruckempfänger, so daß die Hörschwellen in Schalldruckeinheiten (bar = dyn/cm²) angegeben werden können.Im Bereich von 60–1600 Hz ist der Schwellenschalldruck annähernd konstant; oberhalb von 1600 Hz steigt er steil mit der Frequenz an (s. Abb. 7).Nach beidseitiger Exstirpation des Malleus ist die Empfindlichkeit auf 1/30–1/100 (um 30–40 db) abgesunken, die Form der Hörschwellenkurve bleibt jedoch erhalten (s. Abb. 8).Versuche, die Schwimmblase auszuschalten, waren erfolglos.Eigenfrequenz und Dämpfung der Pulsationsschwingungen der isolierten Camera aerea (vordere Schwimmblasenkammer) der Elritze wurden gemessen. Die Eigenfrequenz der Schwimmblase ist ihrem mittleren Durchmesser umgekehrt proportional. Das logarithmische Dekrement der Schwingungen beträgt im Mittel 0,25. Es ist anzunehmen, daß die Dämpfung im Fischkörper größer ist.Die Form der Schwellenschalldruckkurve läßt sich aus den akustischen Eigenschaften des Weberschen Apparates verstehen, wenn man annimmt, daß für die Schwellenerregung der Sinneszellen eine frequenzunabhängige Mindestamplitude der Endolymphschwingungen im Labyrinth erforderlich ist.Ein Vergleich der Schwingungsamplituden einer kugelförmigen Luftblase in Wasser und der Teilchen in einem Wasserschallfeld mit fortschreitenden Wellen bei gleichem Schalldruck zeigt den Vorteil, den die Transformation des Schalldrucks in Bewegungen der Schwimmblasenwand für das Hörvermögen der Ostariophysen bietet.Die Schallempfindlichkeit der Zwergwelse (dargestellt durch die Schwellen-Energiedichte eines ungestörten Schallfeldes) ist im optimalen Frequenzbereich (etwa 800 Hz) gleich der des Menschen und des Vogels (Dompfaff) in ihren optimalen Frequenzbereichen (etwa 3200 Hz); dagegen ist die Schallempfindlichkeit des Zwergwelses bei tiefen Frequenzen (z. B. 60 Hz) wesentlich größer, bei hohen Frequenzen (z. B. 10000 Hz) jedoch wesentlich kleiner als die von Mensch und Vogel (s. Abb. 13). Die berechneten Schwellenamplituden der Schwimmblasenwand sind nur wenig größer als die des Trommelfells von Mensch und Vogel.Für die Anregung zu dieser Arbeit bin ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum zu Dank verpflichtet. Für Unterstützung und Beratung danke ich ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl (I. Physikalisches Institut Göttingen), Herrn Prof. Dr. F. H. Rein (Physiologisches Institut Göttingen) und Herrn Dr. K. Tamm (III. Physikalisches Institut Göttingen).Die Untersuchungen wurden mit Apparaten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Zur Frage des Celluloseabbaus bei der Holzverdauung xylophager Insektenlarven

Zusammenfassung Verdauungsphysiologische Methoden werden benutzt, um die Frage des Celluloseabbaus und die Rolle der Symbionten dabei zu untersuchen.Für die auch morphologisch weniger an das Holz angepaßten Formen Cossus cossus, Dorcus parallelopipedus und Osmoderma eremita wird die Abwesenheit einer Celluloseverdauung fermentchemisch und durch Vergleich des Oellulosegehaltes von Futter und Kot bewiesen, während für die Cerambyciden, besonders bei Cerambyx cerdo, eine Cellulase aufgedeckt und für Xestobium wahrscheinlich gemacht wird. Für die BuchNERsche Symbiontenhypothese, deren Richtigkeit aus biologischen Überlegungen bezweifelt wird, bedeutet das Auffinden einer Cellulase bei einer symbiontenfreien Form den, Verlust der wichtigsten Prämisse, daß die Insekten keine Cellulase besäßen und die Symbionten daher (als Nahrungsspezialisten) den Celluloseabbau vermitteln müßten. Ebenso konnte für die Auffassung, in den Gärkammern der Lamellicornia Orte der Celluloseverdauung durch Symbionten zu sehen, keinerlei Grundlage gefunden werden, so daß die, Versuchsergebnisse zu einer Ablehnung der Buchnerschen Hypothese zwingen.Das Vorkommen bzw. Fehlen der Symbionten bei Arten einer Gattung, ohne daß das Fehlen Ausfallserscheinungen mit sich brächte, läßt an der Gegenseitigkeit des Verhältnisses von Tier und Pflanze zweifeln.Der Vorstand des Institutes, Herr Professor Paul Krüger, hat mich bei meiner Arbeit in liebenswürdigster Weise mit Rat und Tat unterstützt. Ich möchte ihm dafür auch an dieser Stelle vielen, vielen Dank sagen.Die Versuche wurden mit Apparaten ausgeführt, die Herrn Professor Krüger von der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft zur Verfügung gestellt sind.     

Über die Ultrarot-Reflexion tierischer Körperoberflächen

Zusammenfassung Um den Grad der Ausnutzung der Sonnenwärme durch wechselwarme Tiere kennenzulernen, wurde — als eine Teilfrage dieses Problems — die Reflexion verschiedener Tieroberflächen im kurzwelligen Ultrarot untersucht. Es zeigte sich bei Käferelytren und Schmetterlingsflügein eine ausgesprochen selektive Reflexion mit einem Maximum bei 1 und einem Minimum bei 1,9–2,2, bzw. 2,6 bis 3. Das Maximum ist, da es in einem Bereich liegt, in dem die Sonnenstrahlung ziemlich hohe Intensität besitzt, von Bedeutung. Zwischen der Reflexion im sichtbaren Bereich und im Ultrarot ist kein deutlicher Zusammenhang. — Bei den Schneckenschalen verläuft die Reflexionskurve ähnlich, aber unregelmäßiger, Frosch- und Eidechsenhäute haben eine von den kurzen zu den langen Wellen gleichmäßig ansteigende Kurve. Die Strahlungsausnutzung ist hier größer.Zwischen den einzelnen Arten innerhalb jeder Tiergruppe bestehen in der Reflexion erhebliche Unterschiede. Irgendwelche Gesetzmäßigkeiten — etwa ein Zusammenhang zwischen dem Reflexionsvermögen der Tiere und dem in ihrem Lebensraum vorherrschenden Strahlungsklima (Sonne oder Schatten) — sind nicht zu erkennen.Zum Schluß sei es mir gestattet, meinen Dank auszusprechen: Herrn Prof. Dr.Kruger (Wien, I. Zoolog. Institut), der die Anregung zu dieser Untersuchung gab, Herrn Dr.Mörikofer, Vorstand des Davoser Observatoriums, der mir die Mittel seines Institutes bereitwilligst zur Verfügung stellte und einen Aufenthaltszuschuß gewährte, seinem Assistenten Herrn Dr.Wieland für die freundliche wissenschaftliche und technische Hilfe und schließlich der Wiener Akademie der Wissenschaften für die Bewilligung einer Subvention.     

Untersuchungen über die Theorie der mitogenetischen Strahlen

Ohne ZusammenfassungZum Schluß ist mir eine angenehme Pflicht, auch an dieser Stelle Herrn Prof. H. v.Guttenberg, dem ich die Anregung zu dieser Arbeit verdanke, für die freundliche Leitung und Unterstützung der Arbeit sowie auch Herrn Privatdozenten Dr. R.Bauch für sein Interesse meinen herzlichsten Dank auszusprechen. — Die Arbeit wurde von der Philosophischen Fakultät der Universität Rostock als Preisschrift angenommen.     

Zur Entstehung der gelben und roten Gefiederfarben der Vögel

Zusammenfassung Die gelben und roten Lipochromfarben des Gefieders der Vögel stammen aus der Nahrung.Bei völligem Entzug dieser Farben aus dem Futter blassen die Lipochromfarben daher völlig aus.Durch übernormale Darbietung von Carotinoidfarbstoffen läßt sich eine übernormal gesteigerte Lipochromfärbung der Federn erzielen, die je nach der Natur des verfütterten Farbstoffs (Capsanthin, Carotin) eine qualitativ verschiedene ist.Es werden daher Carotinoidfarben verschiedener Natur in die Federn aufgenommen. Andere, als carotinoidartige Farbstoffe können dagegen offensichtlich nicht in die Federn gelangen.Das Carotin der Mohrrübe reicht allein für sich aus, dem Gefieder von Kanarienvögeln die natürliche gelbe Farbe zu verleihen, während es bei Kreuzschnäbeln eine den gelben Kreuzschnäbeln fast gleiche Färbung erzeugt. Dagegen hat Paprikafütterung in allen beobachteten Fällen (Kanarienvogel, Zeisig, Goldammer, Kreuzschnabel, Stieglitz) eine vom Normalen abweichende Orangetönung der Federn zur Folge.Die Bedingungen der Aufnahme der Carotinoide in die Vogelfedern werden weiter untersucht.Die Arbeit wurde durchgeführt mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft sowie des Universitätsbundes der Universität Breslau, denen wir für ihre Zuwendungen sehr verpflichtet sind. Zu danken haben wir ferner Herrn Kunst-Maler Dressler, der liebenswürdigerweise die Ausführung der Bilder übernahm, sowie Herrn Dr. Honigmann, dem Direktor des Breslauer Zoologischen Gartens, für die freundliche Überlassung von Käfigen, Arbeitsraum und Versuchstieren.     

Das Labile Gen Pallidovariabile Von Epilobium, Seine Manifestation Und Entstehung In Verschiedenen Plasmonab?nderungen

Zusammenfassung Es wird ein dominanter labiler Faktor Pallidovariabile (Pall) beschrieben. Die Mutation Pall ⁺ Pall erfolgt bevorzugt in bestimmten Plasmonabänderungen, während die Rückmutation vom Plasmon unabhängig ist. Die Manifestation von Pall ist in hohem Maße von Umweltsbedingungen, von Genotyp und Plasmotyp abhängig. In einzelnen Plasmotypen ist Pall nicht zu erkennen, in anderen ist pallidovariabile-Gewebe nicht lebensfähig. Auf solche Weise wird in einzelnen Kreuzungen eine mütterliche Vererbung von Pall vorgetäuscht.Mit 5 Textabbildungen.Herrn Prof. Dr. O. Renner zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Über Bau und Leistung des Auges einiger amerikanischer Urodelen

Zusammenfassung An Augen von amerikanischen Urodelen wurde der Versuch gemacht, die verschiedenen Einrichtungen des Auges in ihren Eigenschaften als Bauteile des Sehwerkzeuges zu analysieren. Ausgangspunkt war die Frage, ob innerhalb einer Gruppe von form- und lebensverwandten Tieren die Leistungsfähigkeit des Auges von seiner Größe, vor allem den Abmessungen seines optischen Systemes abhängt. Wesentlich für die Beurteilung der Sehtüchtigkeit eines einfach gebauten Linsenauges sind zunächst die Eigenschaften seinesoptischen Apparates, seinerlichtrezipierenden (Sehzellenschicht), seinererregungsleitenden und -verarbeitenden Einrichtungen in ihrer gegenseitigen Bedingtheit. Die entsprechenden Verhältnisse wurden an dem vorliegenden Material untersucht und zahlenmäßig bestimmt. Gemeinsam ist allen diesen Augen ein optisches System mitmaximalem Öffnungsverhältnis. Sehr verschieden ist der Focusabstand und damit die Größe des Bildes auf dem Augenhintergrund. Es mußte deshalb zunächst die Zahl von Sehelementen bestimmt werden, die durch die optische Projektion eines Objektes auf die Netzhaut gedeckt werden, dieStäbchenzahl pro Bildeinheit. Sie ist, wie sich zeigte, von der Größe des Auges nur in sehr weiten Grenzen abhängig, da die Dichte der Sehzellen individuell sehr verschieden ist (S. 642f.). Als Maß für die Verarbeitung und Differenzierung eines Erregungsfeldes in der Retina kann der Zellgehalt ihrer Ganglienschichten gelten. Bedeutungsvoll ist hier vor allem, daß in den dicken, zellreichen Retinae auf jede einzelne Sehzelle eine viel größere, zum Teil mehr als die doppelte Zahl von Ganglienzellen in beiden Schichten kommt, als in den dünnen, die den größeren, mit größerer Optik ausgestatteten Augen angehören (S. 643). Für die großen Zahlenunterschiede ist der verschiedene Ausbildungsgrad des Assoziationsapparates in der Retina (amakrine und Horizontalzellen) verantwortlich zu machen (S. 645). Die Verhältnis-Zahlen zeigen überraschende Regelmäßigkeiten (S. 642). Weiter wurde der Sehwinkel als Maß der Sehschärfe so genau wie möglich bestimmt. Da eine Fovea centralis oder ähnliches fehlt, mußte dazu die Zahl der Fasern im N. opticus annähernd bestimmt werden (S. 647). Auf Grund entsprechender Berechnungen konnten dann Vorstellungen über dieEigenschaften desSehraumes (von Uexküll) dieser Tiere aufgebaut werden. Augen von der vorliegenden Konstruktion sind zur Unterscheidung von Einzelheiten, zu bildmäßigem Sehen wenig tauglich. Sie eignen sich vor allem zur Wahrnehmung von Bewegtem. Eine Beschreibung des Sehens darf hier wohl nur mit den einfachen, unanschaulichen Begriffen der Physiologie arbeiten. Quantitative Verhältnisse: Die Zahl der erregten Sehelemente, Helligkeitsverteilung und vor allem die Geschwindigkeit der Bewegung sind bestimmend für die Art der Registrierung eines Objektes im Sehraum der untersuchten Urodelen, bestimmend wohl auch, inwieweit die ausgelöste Erregung sich im gesamten Reflexmechanismus des Tieres durchsetzt.Das Material für die vorliegende Untersuchung konnte ich während eines Aufenthaltes an dem Department of Histology and Embryology der Cornell University in Ithaca New York U. S. A. sammeln und vorbereiten. Herrn Prof. Dr.Kingsbury schulde ich für sein liebenswürdiges Entgegenkommen großen Dank, ebenso Herrn Prof. Dr.Wrhight an der Zoologischen Abteilung dort, der mir Material überließ.     

Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden teils experimentell, teils aus vorhandenen Abbildungen die Augenkonstanten einer Anzahl von Insektenocellen bestimmt.Diese ergeben, daß die Ocellen bei großer Lichtstärke und geringem Auflösungsvermögen nur für die Rezeption von Helligkeit und Lichtrichtung in Anspruch genommen werden können. Sie ergänzen bei gut fliegenden Tieren infolge ihrer großen Lichtstärke die lichtschwachen Appositionsaugen.Versuche mit den Arbeitern von Formica rufa zeigen, daß es für ihre Abwehrreaktion gegen dunkle Gegenstände einen innerhalb einer Versuchsreihe konstanten kleinsten Sehwinkel (Reaktionswinkel) gibt, der im übrigen mit Temperatur und Beleuchtung meßbar variiert.Versuche, im Experiment die Funktion der Ocellen festzustellen, fielen, wie bisher immer, negativ aus.Herrn Prof. Kühn schulde ich Dank für die Anregung zu dieser Untersuchung und wohlwollende Förderung; ferner spreche ich Herrn Prof. Pohl, Der mich in der Arbeit durch Beratung in physikalischen Fragen und durch Überlassung von Räumlichkeiten und Apparaten im I. Physikalischen Institut der Universität weitgehend unterstützte, sowie den Assistenten im Zoologischen und Physikalischen Institut, den Herren Dr. Kröning und Dr. Kuhn, und Herrn Dr. Gudden für Anregungen und Ratschläge meinen Dank aus.     

Tötungsart und Absterbebild

Zusammenfassung Der 'Laugentod der Pflanzenzelle wird morphologisch durch Absterbebilder charakterisiert und in Abbildungen dargestellt. Es wurden Reihenversuche ausgeführt und die Präparate nach gewissen Beobachtungszeiten im einzelnen beschrieben. Aus den mitgeteilten Beobachtungen seien besonders hervorgehoben: Vorliegende Arbeit wurde im Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Wien in den Jahren 1936/37 ausgeführt. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Karl Höfler, sowohl für die Anregung dieser Untersuchung als auch für die mir zuteil gewordene Führung und Unterstützung während der Arbeit meinen ergebensten Dank auszusprechen. Für die jederzeitige Hilfe spreche ich Herrn Dr. Lothar Hofmeister meinen herzlichsten Dank aus.