Variations in the relationship between maximum leaf carboxylation rate and leaf nitrogen concentration

叶片最大羧化速率是表征植物光合能力的关键参数, 受到光照、温度、水分、CO₂浓度、叶片氮含量等多个要素的控制。准确地模拟植物叶片最大羧化速率对环境因子的响应是预测未来植被生产力和碳循环过程的前提。目前大多数陆地碳循环过程模型以Farqhuar光合作用模型为基础模拟植物的光合作用, 关于植物叶片的最大羧化速率与叶氮含量关系的模拟方法却各不相同。该文汇总了1990-2013年国内外植物叶片光合速率观测研究文献中叶片最大羧化速率与叶氮含量的关系式及相关数据, 分析了叶片最大羧化速率与叶氮含量关系随不同植被功能型和时间的变化特征, 以及环境因子变化条件下最大羧化速率与叶氮含量关系的变化特征, 探讨了二者关系变异性的可能原因以及影响因子。结果表明: 1)不同功能型植物叶片的最大羧化速率和叶氮含量的关系存在较大差异, 二者线性关系式的斜率平均值变化范围为16.29-50.25 μmol CO₂·g N^-1·s^-1。落叶植被叶片的最大羧化速率随叶氮含量的变化率和光合氮利用效率一般都高于常绿植被, 其变异主要源于植物的比叶重和叶片内部氮素分配的差异。2)叶片最大羧化速率随叶氮含量的变化存在季节和年际变异。在没有受到水分胁迫的年份中, 叶片最大羧化速率随叶氮含量变化的速率一般在春季或夏季最高, 其季节变异与比叶重和叶氮在Rubisco的分配比例的季节变化有关。受到干旱的影响, 叶片最大羧化速率随叶氮含量的变化率会升高。3)当大气CO₂浓度增加时, 由于叶片中Rubisco含量的降低, 多年生针叶叶片最大羧化速率和叶氮关系斜率值会出现降低; 当供氮水平增加时, 叶片最大羧化速率和叶片氮含量均表现出增加趋势, 二者线性关系的斜率也相应增加。在此基础上, 该文指出在模拟叶片最大羧化速率与叶氮含量的关系时, 应考虑叶片比叶重和叶氮在Rubisco中的分配比例的季节变异、水分胁迫、大气CO₂浓度和供氮水平变化对二者关系的影响。囿于数据的有限性, 今后应进一步加强多因子控制实验研究, 深入探讨叶片最大羧化速率与叶氮含量关系的变异性机理, 并获得更系统的观测数据, 以助生态系统过程模型的改进, 提高模型的模拟精度。     

油蒿叶片氮分配对其最大净光合速率季节变异的影响

植物最大净光合速率的季节变异性及其氮调控机制是近年来植物生理生态领域研究热点,对荒漠植物光合最大净光合速率季节动态及其叶氮影响,特别是叶氮分配对最大净光合速率调控机制的了解仍非常有限。2018年5—10月在宁夏盐池毛乌素沙地,对当地主要建群种油蒿(Artemisia ordosica)进行生长季原位观测,测定其叶光合光响应曲线(A-PAR)、CO₂响应曲线(A-Ci)和叶氮含量,结合环境观测数据,分析A-PAR关键参数最大净光合速率(A_max)的季节变异和叶片氮分配相关参数对A_max的调控。结果表明,油蒿叶片A_max在生长期季节变异系数(Cv)为14%,在完全展叶中期,光合氮利用效率(PNUE)有最大值11.82μmolCO₂ gN^-1 s^-1,此时叶片氮素在光合系统中的分配比例最大,A_max有最大值29.48μmol CO₂ m^-2s^-1,油蒿光...     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO₂浓度（正常：400 μmol·mol^-1;高：760 μmol·mol^-1）、2个氮素水平（0和200 mg·kg^-1土）的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率（P_n）-胞间CO₂浓度（C_i）响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO₂浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明：与正常大气CO₂浓度相比,高大气CO₂浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率（F_v/F_m）、PSⅡ反应中心最大量子产额（F_v′/F_m′）、PSⅡ反应中心的开放比例（q_p）和PSⅡ反应中心实际光化学效率（Φ_PSⅡ）在大气CO₂浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数（NPQ）显著降低,但PSⅡ总电子传递速率（J_F）无明显增加;不施氮处理的F_v′/F_m′、Φ_PSⅡ和NPQ在高大气CO₂浓度下显著降低,尽管F_v/F_m和q_P无明显变化,J_F仍显著下降.施氮后小麦叶片J_F增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(J_C)明显升高.大气CO₂浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J₀)、Rubisco氧化速率（V₀）、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比（J₀/J_C）和Rubisco氧化/羧化比（V₀/V_C）降低,但使J_C和Rubisco羧化速率（V_C）增加.因此,高大气CO₂浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,P_n显著升高.     

大气CO2浓度升高对干旱条件下冬小麦叶片光合适应的影响

大气CO₂浓度升高是全球气候变化的主要特征,但大气CO₂浓度长期升高条件下冬小麦叶片发生光合适应的机制尚不十分清楚。本研究以盆栽冬小麦‘郑麦9023’为试验材料,在人工气候控制室内设置2个CO₂浓度(400和600 μmol·mol^-1)、2个水分条件(田间持水量的80%±5%和55%±5%),测定拔节期和抽穗期的光合特征曲线、叶绿素荧光动力学参数、叶氮含量和收获后的籽粒产量等指标,探讨干旱条件下库源关系改变对叶片光合适应的影响。结果表明: 在小麦拔节期,干旱条件下CO₂浓度升高处理的小麦PSⅡ实际光化学效率没有显著增加,但通过提升最大电子传递速率和电子向光化学方向的传递比例,增强了Rubisco的羧化速率,从而提高了最大净光合速率;在抽穗期,功能叶最大电子传递速率和电子向光化学方向的传递比例虽然较高,但PSⅡ实际光化学转换效率降低,Rubisco羧化速率和丙糖磷酸利用效率下降,以致最大净光合速率降低。干旱条件下,CO₂浓度升高增加了小麦单茎生物量、单穗粒数和穗粒重,降低了不孕小穗数,提高了籽粒产量。土壤干旱条件下,CO₂浓度升高对收获期小麦单茎籽粒产量的促进作用可能主要来自于生长前期的光合产物积累。生长后期光合适应发生的主要原因是功能叶PSⅡ实际光化学转换效率和丙糖磷酸利用效率的降低,而不是最大电子传递速率、光化学方向的电子传递比例和新叶库强的变化。     

海拔梯度对巴郎山奇花柳叶片δ13C的影响

2010年在四川卧龙自然保护区选择海拔为2350、2700、3150和3530 m的4个分布地点,研究了巴郎山海拔梯度对奇花柳叶片¹³C、光合、CO₂扩散导度、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)和比叶面积(SLA)的影响.结果表明： 随着海拔的升高,目标树种叶片氮含量(尤其是单位面积氮含量)及PNUE增加,叶片¹³C值也随之显著增加,且海拔每升高1000 m,¹³C增加1.4‰;CO₂扩散导度(气孔导度和叶肉细胞导度)的增加,在一定程度上阻碍了叶片¹³C值随海拔升高,但不足以改变¹³C值随海拔升高的趋势;羧化能力是羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a),甚至¹³C的限制因子.在海拔2350～2700 m,奇花柳光合系统内部氮素分配主要受温度的影响,而2700～3530 m的光照作用可能更大.奇花柳的SLA随海拔无显著变化.     

柚树叶片CO2驯化的光合参数变化

柚树(Citrus grandis)幼树生长在砂和石至石的生长介质.每周供给0.05mmol P(正常P,P)和0.1mmol P(高磷,2P)的营养液.植株分别生长在空气CO₂分压(约39Pa)和倍增CO₂分压(81±5Pa)下45d.利用CI-301PS(CID,Inc)光合作用测定系统在较高光强(1150μmol·m^-2·s^-1)下测定叶片光合速率并得出的Pn-Pi关系曲线和在较高CO₂分压(PCO₂,56Pa)下得出Pn-PAR关系曲线计算有关光合参数.结果表明,大气CO₂分压下2P植株最大光合速率较P植株高13.3%,倍增CO₂分压下,无论P或2P植株最大光合速率较大气CO₂分压下相应植株低,但在倍增CO₂分压下2P植株较P植株高.且2P植株有较P植株高的表观量子产率和光能利用效率(P<0.05),但并不改变Γ^*、Rd和Rubisco羧化速率(Vc)和氧速率的比率(P>0.05).在大气CO₂分压下2P植株的V_cmax和J_max较P植株分别高8.3%和12.5%.在倍增CO₂分压下2P植株的V_cmax和J_max均较P植株高.柚树在高CO₂驯化中改变叶N在Rubisco和捕光组分分配系数,但不改变叶N在光合电子传递链的分配系数,结果表明,增加P供给可以促进高CO₂分压下光合碳循环中P的周转,提高倍增CO₂分压下植株的光合速率.调节柚树叶片的CO₂驯化的光合参数.     

内蒙古荒漠草原植物叶片功能性状关系及其经济谱分析

气候变化和人为干扰导致草原荒漠化加剧, 引发了严重的环境问题。因此, 对荒漠草原植物与环境变化关系的研究愈加迫切, 分析比较荒漠草原不同功能型物种叶片经济谱具有重要意义。该研究通过测定内蒙古荒漠草原生态系统不同功能型植物叶片的光合及叶绿素荧光参数、比叶面积和叶片氮素含量, 验证了荒漠草原植物叶片经济谱的存在, 明确了各功能型植物叶片性状间的关系及其在叶片经济谱中的位置。荒漠草原不同功能型植物叶片性状差异明显, 草本植物的比叶面积(SLA)、单位质量叶氮含量(N_mass)分别是灌木的2.39倍和1.20倍; 一年生植物单位面积最大净光合速率(A_area)、SLA、光合氮利用效率(PNUE)分别是多年生植物的1.93倍、2.13倍和4.24倍; C₄植物的A_area、SLA、PNUE分别是C₃植物的2.25倍、1.73倍和3.61倍。除A_area与单位面积叶氮含量(N_area)、PSII的实际光化学效率(Φ_PSII)与SLA之间不存在显著相关关系外, 叶片性状间存在广泛的相关关系, 且均达到极显著水平。这验证了叶片经济谱在内蒙古荒漠草原植物中也同样存在。进一步分析表明, 一年生植物、草本植物、C₄植物叶片在叶片经济谱中位于靠近薄叶、光合能力强、寿命短的一端; 而多年生植物、灌木、C₃植物叶片靠近厚叶、光合能力弱、寿命长的一端。这说明荒漠草原中不同功能型植物可通过权衡其经济性状间的关系而采取不同的适应策略, 对于荒漠草原生态系统管理具有重要的理论指导意义。     

大气CO2浓度升高对香蕉光合作用及光合碳循环过程中叶氮分配的影响

生长在高CO₂浓度(700±5μl·L^-1)1周的香蕉叶片,其光合速率(Pn,μmol·m^-2·s^-1)为5.14±0.32,较生长在大气CO₂浓度(356±301μl·L^-1)的高22.1%,而生长在较高CO₂浓度下8周,叶片Pn较生长在大气CO₂浓度的低18.1%,表现香蕉叶片对较长期高CO₂浓度的驯化和光合作用抑制.生长在高CO₂浓度的香蕉叶片有较低光下呼吸速率(R_d),而不包括光下呼吸的CO₂补偿点则变幅较小.最大羧化速率(Vcmax)和电子传递速率(J)分别较生长在大气CO₂浓度的低30.5%和14.8%,根据气体交换速率计算的表观量子产率(α,mol CO₂·mol^-1光量子),生长在较高CO₂浓度下8周的叶片为0.014±0.01,而生长在大气CO₂浓度下的为0.025±0.005.较高CO₂浓度下叶片的表观量子产率降低44%.光能转换效率electrons·quanta^-1)亦从0.203降低至0.136.生长在较高CO₂浓度下香蕉叶片的叶氮在Rubicos分配系数(PR)、叶氮在生物力能学组分分配系数(P_B)和叶氮在光捕组分的分配系数(P_L)均较生长在大气CO₂浓度低,表明在高CO₂浓度下较长期生长(8周)的香蕉叶片多个光合过程受抑制,光合活性明显降低.     

亚热带人工幼林土壤呼吸与植物功能性状的关系

土壤呼吸是森林生物地球化学循环的关键过程,探究植物功能性状与土壤呼吸的关系有助于了解森林树种转换对土壤碳循环的影响。本文选取在二代杉木林采伐迹地营造的亚热带15个常见树种,测定土壤CO₂排放通量、土壤理化性质,以及各树种的叶片和根系功能性状,探讨植物功能性状对土壤呼吸的影响。结果表明：各树种土壤CO₂排放年通量在7.93～22.52 Mg CO₂·hm^-2,其中米槠的土壤CO₂排放年通量最高(22.52 Mg CO₂·hm^-2),南方红豆杉最低(7.93 Mg CO₂·hm^-2)。逐步回归分析显示,土壤CO₂排放年通量随着叶氮含量和细根直径的增加而降低,随叶片非结构性碳水化合物增大而提高。结构方程模型中,植物叶片非结构性碳水化合物对土壤CO₂排放通量具有直接的、显著的正效应,而植物叶片氮含量和细根直径则通过显著降低土壤pH值和可溶性有机氮含量等对土...     

人工油松林中不同植物叶片非结构性碳水化合物含量对氮添加的响应

全球氮沉降通过影响树木叶片的生理过程影响森林生态系统的结构与组成,但目前关于氮沉降对森林生态系统中不同植物叶片非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响还不十分清楚.本研究选取黄土丘陵区人工油松林中油松、辽东栎、忍冬、绣线菊、黄刺玫、茜草、披针苔草7种主要高等植物,比较了3年氮添加(0、3、6、9 g N·m^-2·a^-1,分别用N₀、N₃、N₆、N₉表示)对7种植物叶片中NSC的影响.结果表明: 不同植物叶片可溶性糖、淀粉含量变异很大,二者变异最高的均为黄刺玫,最低的分别为绣线菊和披针苔草;不同植物可溶性糖、淀粉对氮添加的响应存在明显差异.N₆处理下茜草的可溶性糖和淀粉的变异高于其他物种,N₃和N₉处理下绣线菊的变异高于其他物种,可溶性糖和淀粉含量变异最小的物种在不同氮添加水平下不同.随着氮添加水平的增加,油松和披针苔草的可溶性糖含量持续升高,绣线菊持续降低,辽东栎、忍冬和黄刺玫的可溶性糖含量先降低后增加,在N₆处理达到最小,而茜草的可溶性糖含量呈现较复杂的变化趋势.氮添加对植物叶片中淀粉含量的影响表现为油松、忍冬和披针苔草的淀粉含量持续增加,绣线菊先降低后增加,在N₃处理达到最小,而黄刺玫和茜草则呈现较复杂的变化趋势,辽东栎淀粉含量变化趋势平缓.在氮添加后,土壤pH、有机碳、全氮、全磷与植物叶片NSC含量无相关关系,仅N₀和N₃水平下上述土壤理化指标会显著影响可溶性糖/淀粉.表明林地不同植物叶片中NSC含量对氮添加的响应明显不同,研究全球氮沉降或氮添加对林地生态系统的影响需要考虑不同植物,尤其不同生活型植物的不同响应.     

Vertical variation and economic strategy of leaf trait of major tree species in a typical mixed broadleaved-Korean pine forest

分析不同树种叶片性状的变化有助于了解植物群落结构。该文通过对典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林15种阔叶树种的比叶质量、叶片厚度、叶干物质含量、叶绿素含量指数、叶片碳、氮、磷含量的测定, 分析了冠层高度对叶性状及叶性状间相关关系的影响。结果表明, 水曲柳(Fraxinus mandshurica)和大青杨(Populus ussuriensis)上层的比叶质量显著大于下层, 而其他树种冠层间的比叶质量无显著变化; 叶绿素含量指数在白桦(Betula platyphylla)和春榆(Ulmus japonica)冠层间的分布分别为上层显著大于下层和上层显著大于中层; 单位质量氮含量在水曲柳的中层显著大于上层。叶片性状间存在着广泛的相关性, 比叶质量与叶片厚度、干物质含量在三层间均呈显著正相关关系, 而有些性状, 只在一或二个冠层中存在一定的相关性。山杨(Populus davidiana)和大青杨的叶片倾向于选择光合能力较低、营养浓度较低、呼吸速率较慢的一端, 而黄檗(Phellodendron amurense)和山槐(Maackia amurensis)叶片更倾向于光合能力强、营养物质浓度高的一端。不同树种对光照响应的差异可能会改变不同冠层中叶片的形态和化学性状, 从而有助于群落构建和物种共存。     

典型阔叶红松林主要树种叶性状的垂直变异及经济策略

分析不同树种叶片性状的变化有助于了解植物群落结构。该文通过对典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林15种阔叶树种的比叶质量、叶片厚度、叶干物质含量、叶绿素含量指数、叶片碳、氮、磷含量的测定, 分析了冠层高度对叶性状及叶性状间相关关系的影响。结果表明, 水曲柳(Fraxinus mandshurica)和大青杨(Populus ussuriensis)上层的比叶质量显著大于下层, 而其他树种冠层间的比叶质量无显著变化; 叶绿素含量指数在白桦(Betula platyphylla)和春榆(Ulmus japonica)冠层间的分布分别为上层显著大于下层和上层显著大于中层; 单位质量氮含量在水曲柳的中层显著大于上层。叶片性状间存在着广泛的相关性, 比叶质量与叶片厚度、干物质含量在三层间均呈显著正相关关系, 而有些性状, 只在一或二个冠层中存在一定的相关性。山杨(Populus davidiana)和大青杨的叶片倾向于选择光合能力较低、营养浓度较低、呼吸速率较慢的一端, 而黄檗(Phellodendron amurense)和山槐(Maackia amurensis)叶片更倾向于光合能力强、营养物质浓度高的一端。不同树种对光照响应的差异可能会改变不同冠层中叶片的形态和化学性状, 从而有助于群落构建和物种共存。     

四川巴郎山齿果酸模叶片氮素及其分配的海拔响应

在卧龙自然保护区, 按海拔梯度选择了齿果酸模(Rumex dentatus)的4个分布地点(2350、2700、3150和3530 m), 对各研究地点的齿果酸模进行了叶片光合、扩散导度、叶片碳稳定同位素组成(δ¹³C)、氮素含量、光合氮利用效率(PNUE)、比叶面积(SLA))等参数的测量, 以期揭示该植物叶片氮素、氮素分配情况及其他生理生态参数随海拔的响应趋势, 进而明确氮素及其分配在齿果酸模响应和适应海拔梯度环境的生物学过程中的作用。结果表明: 随着海拔的升高, 齿果酸模的叶片单位面积氮含量(N_area)随之增加, 进而光合能力随之增加。随着海拔升高而增加的扩散导度也在一定程度上促进了这一趋势, 这可能是落叶草本植物对于高海拔低温所导致的叶寿命缩短的适应结果。沿着海拔梯度, 植物叶片氮素和扩散导度均通过羧化位点与外界CO₂分压比(P_c/P_a)而间接影响叶片δ¹³C值, 且相比之下, 以氮素为基础的羧化能力对于P_c/P_a的作用更大些, 进而导致齿果酸模叶片δ¹³C随海拔增加; 随着海拔的升高, 齿果酸模叶片将更多的氮素用于防御性结构组织的建设, 这也是SLA和PNUE降低的主要原因; 在光合系统内部, 随着海拔的升高, 植物光合组织增加了用于捕光系统氮素的比例, 使得植物可以更好地利用随海拔升高而增强的光照资源, 进而促进了光合能力的增加。可见, 氮素及其在叶片各系统间(尤其是在光合系统与非光合系统间)的分配方式是齿果酸模适应和响应海拔梯度环境的关键。     

Variations and interrelationships of foliar hydraulic and photosynthetic traits for Larix gmelinii

Aims Variations and potential trade-offs of leaf hydraulic and photosynthetic traits are essential for assessing and predicting the effect of climate change on tree survival, growth and distribution. Our aims were to examine variations and interrelationships of leaf hydraulic and photosynthetic traits in response to changes in site conditions for Dahurian larch (Larix gmelinii)—a dominant tree species in Chinese boreal forests.Methods This study was conducted at the Maoershan Forest Ecosystem Research Station. A transect of 27 year-old Dahurian larch plantation was established that consisted of five plots extending from the valley to the ridge of a slope. The predawn leaf water potential (Ψ_pre), area- and mass-based leaf hydraulic conductance (K_area and K_mass, respectively), resistance to embolism capacity (P₅₀), leaf mass per area (LMA), net photosynthetic rate (A), and leaf nitrogen content (N) were measured in August 2016.Important findings The Ψ_pre, K_area, K_mass, P₅₀, A, LMA, and N all varied significantly among the plots (p < 0.05), indicating significant intra-specific variations in these traits in response to the changes in site conditions. The P₅₀ was significantly (p < 0.05) correlated with Ψ_pre, K_area or K_mass, suggesting that a trade-off between hydraulic efficiency and safety exist within the species to some degree. There were significant (p < 0.05) pairwise correlations between A, LMA, and N. Nevertheless, there was no significant (p < 0.05) correlation between the measured photosynthetic traits and hydraulic traits. We concluded that the intra-specific variations and multiple interrelationships of the leaf hydraulic and photosynthetic traits for the larch reflect the plasticity of its leaf traits and strategies of its survival and growth as a result of its acclimation to diverse site conditions.     

毛乌素沙地油蒿叶建成成本及相关叶性状沿降水梯度的变化

干旱区植物在如何提高水分利用效率与降低叶建成成本之间可能存在一种权衡。我们假设: 与湿润区植物相比, 干旱区植物能通过调节叶功能性状之间的关系(如通过提高单位面积叶氮含量(N_area)), 实现在相同的叶建成成本下具有更高的水分利用效率。为了验证这一假设, 该研究以毛乌素沙地的广布物种油蒿(Artemisia ordosica)为研究对象, 分析了油蒿叶建成成本沿降水梯度的变化规律及其与比叶面积(SLA)、单位质量叶氮含量(N_mass)、N_area和叶碳稳定同位素比率(δ ¹³C)的关系。结果表明: 油蒿单位质量叶建成成本(CC_m)在不同降水条件下差异不显著, 而单位面积叶建成成本(CC_a)在不同降水条件下虽有显著差异, 但并未随降水减少而明显增加。油蒿CC_m与SLA无显著相关性, 与叶δ ¹³C值呈显著正相关关系。油蒿叶建成成本与N_area呈显著正相关关系, 但这种关系格局在低降水量(264 mm)区与高降水量(310-370 mm)区之间存在策略位移现象——即在相同叶建成成本下, 低降水量区植物比高降水量区植物具有更高的N_area。以上结果表明, 尽管高水分利用效率与高叶建成成本相关, 但与高降水量区植物相比, 低降水量区植物具有较高的N_area并没有导致其叶建成成本增加。     

植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展

植物叶片最大羧化速率对环境因子的响应关系是陆地生态系统生产力与碳收支研究的重要方面。论文从测定方法、影响因子与模拟模型3方面综述了植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应研究的最新进展,指出现有的植物叶片最大羧化速率对单个环境因子的响应研究严重制约着陆地生态系统生产力的准确评估。为弄清植物叶片最大羧化速率对环境因子的综合响应关系,迫切需要加强以下研究:(1)植物叶片最大羧化速率的生物与环境控制机制研究;(2)生物与环境因子协同作用下的植物叶片最大羧化速率定量模拟及其尺度化研究;(3)植物叶片最大羧化速率的环境因子阈值研究。