东灵山辽东栎群落演替的连续时间马尔可夫过程研究

采用连续时间马尔可夫方法研究了北京东灵山辽东栎群落的演替过程,在综合考虑影响因子、物种构成和年龄分布等因素的基础上,建立了辽东栎群落演替的马尔可夫模型,模拟出了辽东栎群落演替的主要趋势。     

子午岭林区北部近50年植被的变化发展

子午岭林区的北部,地貌上具有黄土陵沟壑的特点。该区植被的演替序列为;从弃耕地先锋群落开始,经草本,灌木群落时期到早期森林群落山杨IPopulus davidiana)林或白桦（Betula platyphylla)林、侧柏（Platycladus orientalis)林等。进而到后期森林群落辽东栎（Quercus liaotungensis)林或油松（Pinus tabulaeformis)林。的50年来,油松林和侧柏林已经或正完成向辽东栎林方向的发展,山杨林、白桦林和侧柏林为该区演替系列中的过渡时期,气候性的演替顶极为辽东栎林,油松林为亚顶极,同时该区还表现出整体向前发展的趋势,这明显体现在原来林区大部分为山杨林,而现在辽东栎林已取代山杨林成为主要林分,只有阳坡下部基岩露出的陡壁上的侧柏林仍无向前发展的征象,为该区的一种局部土壤性演替顶极,阴坡,半阴坡从草本群落到顶极的演替全过程需要约150a,阳坡,半阳坡从草本群落演替到顶极但不包含油松林阶段（目前尚缺少这一阶段）需要150a左右,梁顶部位的演替速度与阴坡,半阴坡大致相近,从植被的类型,分布和演替来看,该区在植被区划上应属于暖温带北部落叶栎林亚地带。     

北京山区辽东栎（Quercus liaotungnsis）落群物种多样性的研究

根据８３块样地资料,研究了北京山区辽东栎群落的数量分类与排序及其与群落的物种多样性关系,发现ＤＣＡ排序轴的第１轴与群落的物种多样性关系密切,并证明了群落的各类生长型多样性指数应是一个整体。群落的物种丰富度和多样性指数随海拔升高总的变化趋势是上升的,但有较大的波动,而均匀度指数则呈较稳定的上升趋势。研究结果还证明了北京山区辽东栎群落不同演替阶段的多样性动态符合群落演替过程中多样性动态的一般规律。     

北京山区辽东栎（Quercus liaotungensis）群落物种多样性的研究

根据８３块样地资料,研究了北京山区辽东栎群落的数量分类与排序及其与群落的物种多样性关系,发现ＤＣＡ排序轴的第１轴与群落的物种多样性关系密切,并证明了群落的各类生长型多样性指数应是一个整体。群落的物种丰富度和多样性指数随海拔升高总的变化趋势是上升的,但有较大的波动,而均匀度指数则呈较稳定的上升趋势。研究结果还证明了北京山区辽东栎群落不同演替阶段的多样性动态符合群落演替过程中多样性动态的一般规律。     

黄土高原主要森林类型自然性的灰色关联度分析

为了解陕西黄土高原子午岭林区主要森林类型的自然性,以油松林、辽东栎林、白桦林、山杨林和侧柏林等5种森林类型为研究对象,通过0-1型变量聚类,较为客观地提出了森林群落各个演替阶段的植物组成,并计算出了各自的群落顶极适应值;采用层次分析的方法,得到群落特征指标权重,然后利用灰色关联分析方法,得到了各个森林群落的灰色关联度。研究结果表明,黄土高原不同森林类型的群落顶极适应值由大到小依次为辽东栎林(Quercus wutaishanica)8.37,油松林(Pinus tabulaefomis)8.16,山杨林(Populus davidiana)7.89,侧柏林(Platycladus orientalis)6.88,白桦林(Betula platyphylla)6.87;关联度由大到小依次为油松林1.143、辽东栎林1.085、侧柏林0.893、白桦林0.849、山杨林0.789。油松林和辽东栎林的灰色关联度较高,是这一地区较为稳定的理想森林类型,侧柏林和白桦林的关联度居中,山杨林最小。辽东栎林和油松林属于该地区的顶极和亚顶极群落类型,白桦林和侧柏林属于演替过渡类型,山杨林为演替阶段较低的森林类型。用灰色关联度的方法能够定量地分析森林群落的自然性,研究结果对森林近自然经营、林分改造有一定的应用价值和科学意义。     

黄土高原子午岭大披针苔草能量与养分特征

对黄土高原子午岭林区不同植被群落的优势伴生种--大披针苔草的能量和养分特征进行了研究.结果表明:随着演替的进展,处于不同演替阶段群落的大披针苔草地上部分和地下部分去灰分热值呈下降趋势.狼牙刺群落的大披针苔草地上部分去灰分热值最高,沙棘群落的最低; 狼牙刺群落的大披针苔草地下部分去灰分热值最高, 辽东栎群落的最低.不同群落大披针苔草地上部分热值均明显高于地下部分, 且不同群落大披针苔草地下部分干质量热值和去灰分热值均呈极显著差异.处于演替早期的各群落(狼牙刺、沙棘、山杨和白桦群落)内的大披针苔草热值差异较大,而演替后期的油松和辽东栎群落的大披针苔草热值差异较小.大披针苔草地下部分干质量热值与C/N呈显著正相关关系.     

）种群生活史特征与空间分布

种群生活史特征和空间分布格局对于分析种群演替动态规律、判定种群分布规律和预测种群演化过程及变化趋势均具有重要的理论和现实意义。本文从静态生命表、年龄结构、存活曲线三个方面分析了东灵山地区辽东栎种群的生活史特征。结果表明：物种生物学因素是影响辽东栎种群生存力最主要因素,辽东栎种群静态生命表中生命期望值逐渐降低反映出种群生存力下降的趋势。空间分布格局分析表明辽东栎种群各个径级的个体都属于聚集分布。辽东栎实生苗和萌生苗共存是辽东栎种群适应环境压力和与环境协同进化的结果,表明自然状态下辽东栎种群具有较高的稳定性。由于辽东栎种群的这种较强的稳定性和适应能力,随着辽东栎种群发育整个群落将趋于进展演替,最终形成稳定和充分利用环境资源的顶极群落结构。     

北京东灵山地区辽东栎(Quercus liaotungensis)种群生活史特征与空间分布

种群生活史特征和空间分布格局对于分析种群演替动态规律、判定种群分布规律和预测种群演化过程及变化趋势均具有重要的理论和现实意义.本文从静态生命表、年龄结构、存活曲线三个方面分析了东灵山地区辽东栎种群的生活史特征.结果表明:物种生物学因素是影响辽东栎种群生存力最主要因素,辽东栎种群静态生命表中生命期望值逐渐降低反映出种群生存力下降的趋势.空间分布格局分析表明辽东栎种群各个径级的个体都属于聚集分布.辽东栎实生苗和萌生苗共存是辽东栎种群适应环境压力和与环境协同进化的结果,表明自然状态下辽东栎种群具有较高的稳定性.由于辽东栎种群的这种较强的稳定性和适应能力,随着辽东栎种群发育整个群落将趋于进展演替,最终形成稳定和充分利用环境资源的顶极群落结构.     

黄土高原植被不同演替阶段优势种的光合生理特性

在黄土高原子午岭林区,按照植被的演咎序列,分别选择植被次生演替不同阶段的优势种-白羊草、铁杆蒿、沙棘、狼牙刺、山杨和辽东栎,对其土壤与叶片氮素含量、叶片气体交换参数、叶绿素含量及叶绿素荧光参数进行了观测．结果表明：随着植被演替,0—20cm土壤全氮含量呈增大趋势,植被优势种叶片氮含量先升高后降低,叶绿素含量变化与优势种叶片氮含量相似．灌木群落优势种（沙棘、狼牙刺）叶片氮含量明显高于其它群落优势种（P〈0．05）,草本群落优势种（白羊草、铁杆蒿）和灌木群落优势种的光合速率（Pn）高于早期森林群落优势种（山杨）和顶级群落优势种（辽东栎）,叶片气孔导度（ga）与Pn变化规律相似．草本群落和灌木群落优势种叶片蒸腾速率（Tr）较高,随着演替的进行t逐步下降,顶级群落优势种辽东栎Tr较低．PSⅡ最大光化学量子效率（Fv／Fm）值呈缓慢增长趋势,辽东栎〉山杨〉沙棘〉狼牙刺〉铁杆蒿〉白羊草,而PSⅡ量子效率（ΦPSⅡ）值呈先增加后降低趋势;光化学淬灭系数（qp）在演替过程中呈整体增加趋势,而非光化学淬灭系数（qNP）呈先增加后降低趋势．这说明植被不同演替阶段优势种的光合生理特征以及对微生境的适应性存在明显差异．     

灵空山林区辽东栎(Quercus liaotungensis)种群空间分布格局

为了揭示辽东栎种群空间分布格局的形成机制、种群分布规律和动态变化,采用标准地法,应用偏离指数、Lloyd的平均拥挤度和聚块指数、Morisita指数及均方-区组分析,在5个取样尺度下对不同群落类型中辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz.)种群进行了格局分析.结果表明:辽东栎种群的空间分布格局受群落内小环境及辽东栎树种本身的生物学特性的共同影响.气候和立地条件基本一致时,群落内地形起伏不平所形成的小环境以及辽东栎树种强烈的伐桩萌芽更新能力对辽东栎种群的空间分布类型具有显著影响;辽东栎种群的空间分布格局受群落学特征的影响主要体现在群落种类组成和结构上.辽东栎作为共优种,在群落内的分布受制于其它共优种,特别是在油松(Pinus tabulaeformis)的树冠下,辽东栎株数极少;而在无油松分布的辽东栎母树周围,出现辽东栎植株集聚的现象.研究表明辽东栎种群在不同群落类型中多表现为集群分布;随着种群的发育其分布格局由集群分布向随机分布过渡.     

森林演替过程中优势树种凋落叶对土壤微生物组成的影响

为了进一步认识森林群落演替机理,研究了黄土高原马栏林区处于不同演替阶段的森林土壤微生物组成,以及优势树种凋落叶对土壤微生物组成的影响.采用凋落叶浸提液处理不同类型的土壤,利用土壤浸提液固体培养基测定微生物数量,以系统聚类和主成分分析等方法进行数据分析.结果表明:微生物总数量及土壤细菌数量按白桦(Betulaplatyphylla)林→油松(Pinus tabulaeformis)林→辽东栎(Quercus liaotungensis)林递增;在先锋森林群落向顶极群落演替过程中,微生物组成的综合性指标Shannon-Wiener指数呈下降趋势;土壤微生物3大类群中,数量较少者对Shannon-Wiener指数的大小变化起着较大作用;依据可培养微生物组成,8种土样可划分为3个类群,辽东栎及油松凋落叶对土壤微生物组成的影响不同,辽东栎凋落叶对土壤微生物学性质的作用更强;马栏林区森林土壤微生物组成与植被类型及演替阶段关系密切;演替高级阶段森林优势树种凋落叶可能通过其对土壤微生物组成的改造优势,逐渐改变土壤的微生物学性质,进而促进植被演替.     

山西历山国家级自然保护区不同演化阶段林型蛾类多样性

【目的】本文旨在揭示山西历山国家级自然保护区次生红桦林、次生针阔混交林和原始辽东栎林3种不同演替阶段林型蛾类多样性及群落结构特征。【方法】在保护区内次生红桦林、次生针阔混交林和原始辽东栎林3种林型中分别设置3块样地,每块样地到林缘的距离≥100 m;于2012年7—8月采用灯诱法在不同林型中采集蛾类标本,并对3种林型分别进行蛾类群落组成、多样性指数比较分析。【结果】山西历山国家级自然保护区3种林型共采集蛾类标本6 090只,隶属23科221种,其中卷蛾科物种数和个体数最多,有41种1 217只,分别占总种数和总个体数的18.6%和20.0%。从不同演替阶段林型的蛾类群落组成来看,次生红桦林和原始辽东栎林蛾类种数显著高于次生针阔混交林(P=0.001,P=0.006),次生红桦林与原始辽东栎林蛾类种数差异不显著(P=0.080)。对数正态分布模型拟合结果表明,3种林型中蛾类种-多度均为对数正态模型(P>0.050)。对3种林型中蛾类物种丰富度、多样性、均匀度和α-指数进行了计算和分析,结果表明:蛾类群落均匀度与α-指数一致,与多样性指数不一致。从多样性指数来看,次生红桦林最高(2.971),次生针阔混交林次之(2.958),原始辽东栎林最小(2.472);前两者之间差异不显著,前两者与后者差异均显著。从α-指数来看,稀有蛾类种数次生红桦林>原始辽东栎林>次生针阔混交林。采用Jaccard相似系数和Bray-Curtis Measure系数矩阵两种方式进行蛾类相似性比较,演替阶段相近蛾类群落结构不一定相似。【结论】森林由次生林向顶级群落演替过程中,蛾类的优势类群、物种数和稀有种数均不完全一样;蛾类多样性降低,稀有种减少,优势种数量变化明显。蛾类所处环境中植被演替速度是决定蛾类群落演替进程快慢的主要因素。蛾类群落结构除了与演替阶段有关外,还与林型的植被情况有着密切的关系。     

陕北黄土高原辽东栎(Quercus liaotungensis)群落类型划分及其生态位特征

根据陕北黄龙林区辽东栎群落30个样地资料,通过聚类对该群落进行了类型划分,共划分为6个群丛,分别为A．辽东栎（Quercus liaotungensis）-土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、B．辽东栎-虎榛子（Ostryopsis davidiana）、c．辽东栎-胡枝子（Lespedeza bicolor）、D．辽东栎．水枸子（Cotoneasten multtflorus）、E．辽东栎-白刺花（Sophora viciifolia）、F．辽东栎-黄蔷薇（Rosa hugonis）。另外,对各类型辽东栎林和不同坡向辽东栎群落的生物多样性进行了计算,结果表明各群落Whittaker多样性指数存在明显的差异,并与其所处的生境条件密切相关,其中与坡向关系较大,即北坡〉西北坡〉东南坡〉西南坡〉南坡。最后,对辽东栎林乔木层和灌木层组成种类生态位和生态位重叠进行了计算分析,结果表明,乔木层,辽东栎、油松、白桦不仅生态位宽度较大（LB值1．2—1．5）,而且三者之间的生态位重叠值也较大（0ik值0．7—0．9）;在现演替阶段它们之间存在着较为激烈的资源利用性竞争;灌木层,土庄绣线菊、榛子、铁杆蒿、黄蔷薇生态位宽度较大（LB〉1）,而葱皮忍冬、南蛇藤、鼠李、鞘柄菝葜较小（LB为0．4—0．45）;生态位重叠值〉0．8的种对仅占灌木计算种对的2．8％,而〈0．6的种对占87．4％。     

东灵山辽东栎林啮齿动物群落组成及优势种大林姬鼠的繁殖特征

小龙门林场位于北京东灵山地区 ,属暖温带落叶阔叶林生态系统 (马克平等 ,1999)。虽然张洁等 (1990 )、孟智斌等 (1997)、房继明等 (1995 )、宋杰等 (2 0 0 1)对东灵山地区啮齿动物进行了一些报导 ,但对该地区辽东栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ)林特定生境中的啮齿动物群落演替规律以及优势鼠种群繁殖特征都没有系统的研究。弄清栎林中啮齿动物群落及优势鼠种繁殖特征 ,对栎林更新和恢复具有借鉴意义 (Ｊｏｒｄａｎｏｅｔａｌ .,1995 ;王巍等 ,1999ａ ,ｂ ,2 0 0 0 )。本文试图为揭示该地区辽东栎群落更新机制提供依据而解…     

子午岭地区辽东栎和油松林建群种的更新生态位宽度分析

通过实地调查并采用Levins生态位宽度指数对子午岭地区主要树种辽东栎(Quercus liaotungensis)和油松(Pinus tabulaeformis)的幼苗、幼树和成树在不同坡向的辽东栎林、油松 辽东栎混交林和人工油松林3种群落中的生态位宽度进行了分析研究。结果显示:(1)辽东栎和油松的更新生态位宽度在不同群落中各不相同,成树的生态位宽度与群落类型一致;(2)辽东栎幼苗和幼树在阳坡和阴坡人工油松林中的生态位宽度分别是0.951、0.95和0.98、0.94,且生态位宽度显著大于其它2个群落,表明辽东栎幼苗和幼树能很好地适应人工油松林的环境条件;(3)在阳坡,油松幼苗的生态位宽度在辽东栎林最大为0.79,且极显著大于其它2个群落,而阳坡油松幼树的生态位宽度在人工油松林中最大为1.00;在阴坡,油松幼苗的生态位宽度在人工油松林最大为0.63,而阴坡油松幼树的生态位宽度却在油松 辽东栎混交林最大为0.83,且极显著大于其它2个群落;表明油松幼苗适应阳坡的辽东栎林环境和阴坡的人工油松林环境,油松幼树适应阳坡的人工油松林环境和油松 辽东栎林环境。结果表明,人工种植油松林有利于该地区的植被恢复,人工油松林和油松 辽东栎混交林会在该地区存在较长时间,而阳坡的油松 辽东栎混交林存在时间会更长。     

北京山区辽东栎林的径级结构、种群起源及生态学意义

 北京山区的辽东栎(Quercus wutaishanica)林径级结构的调查分析结果表明,辽东栎林是稳定性的群落类型,其更新主要通过萌生来完成。能够与辽东栎长期共存的伴生种有色木(Acer mono)、大果榆(Ulmus macrocarpa)、大叶白蜡(Fraxinus rhynchophylla)等。萌生在辽东栎种群中十分普遍,除辽东栎伐桩、枯木和大树根际有较多的萌生茎干外,多年生实生苗也有萌生现象发生。辽东栎林的更新在辽东栎总体种群的幼树阶段(径级2)存在着明显的瓶颈现象,但萌生特性使辽东栎林在更新时或受到干扰后形成较大的萌生种群,使辽东栎的大幼树能够得到迅速的补充,顺利地通过瓶颈进行更新,保持群落的相对稳定。一定数量的辽东栎实生种群的存在对于维持辽东栎的遗传多样性、种群整体活力和群落的稳定,提高辽东栎种群对环境变化的反应能力等方面有着十分重要的生态学意义。     

黄土丘陵区子午岭短柄五加群落特征分析

采用样方法研究了子午岭短柄五加(Acanthopanax brachypus)群落的特征。结果表明：短柄五加群落具有典型的温带植物区系特点,其科属组成分散,种类成分简单,为自然演替和人工改造双重作用下的不稳定群落;群落物种丰富度指数和多样性指数变化趋势基本一致,生态优势度指数表现出相反的趋势;群落垂直结构明显,乔木层以油松、辽东栎和侧柏为主,灌木层中短柄五加占绝对优势,草本层以披针叶苔草为主,该群落可分为油松-短柄五加-披针叶苔草+三褶脉紫菀群丛、油松+辽东栎-短柄五加-披针叶苔草群丛、辽东栎-短柄五加-披针叶苔草群丛、侧柏-短柄五加+铁杆蒿-披针叶苔草群丛4个类型;短柄五加的分布主要受水热条件限制,在水热条件相对较好的地段及林缘长势较好。     

文峪河上游河岸林的演替分析与预测

以文峪河上游河岸林为研究对象,利用空间代替时间的方法,通过静态演替分析法结合Markov模型对群落的演替趋势和过程进行了研究。根据群落顶极适应值多重比较结果,结合优势树种的生物学和生态学特性,将13个群落区分成4个演替阶段,群落演替梯度分析结果与之吻合,处于同一演替阶段及相邻演替阶段的群落相似性较高,综合上述结果,构建本区河岸林群落的演替系列为:Ⅰ阔叶林阶段(群落PCS和CPM)→Ⅱ阔针混交林阶段(群落CPP、CMM和CPW)→Ⅲ针阔混交林阶段(群落PRL、PCP、MCP、PRM和PRW)→Ⅳ针叶林阶段(群落PWS);青杨辽东栎混交林(PCL)和油松白桦混交林(TPM)与其它群落相关性不强,属于低山森林演替系列。Markov模型预测杨桦落叶松混交林(CPP)和杨桦云杉混交林(CMM、CPW)的演替方向为云杉林,进一步验证了所构建群落演替系列的正确性,同时细化了群落的演替过程。     

陕北黄土高原辽东栎(Quercus liaotungensis)群落类型划分及其生态位特征

根据陕北黄龙林区辽东栎群落30个样地资料,通过聚类对该群落进行了类型划分,共划分为6个群丛,分别为A.辽东栎(Quercus liaotungensis）-土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、B.辽东栎-虎榛子(Ostryopsis davidiana)、C.辽东栎-胡枝子（Lespedeza bicolor）、D.辽东栎-水栒子(Cotoneasten multtflorus)、E.辽东栎-白刺花（Sophora viciifolia）、F.辽东栎-黄蔷薇(Rosa hugonis)。另外,对各类型辽东栎林和不同坡向辽东栎群落的生物多样性进行了计算,结果表明各群落Whittaker多样性指数存在明显的差异,并与其所处的生境条件密切相关,其中与坡向关系较大,即北坡>西北坡>东南坡>西南坡>南坡。最后,对辽东栎林乔木层和灌木层组成种类生态位和生态位重叠进行了计算分析,结果表明,乔木层,辽东栎、油松、白桦不仅生态位宽度较大（LB值1.2~1.5）,而且三者之间的生态位重叠值也较大（Oik值0.7~0.9）;在现演替阶段它们之间存在着较为激烈的资源利用性竞争;灌木层,土庄绣线菊、榛子、铁杆蒿、黄蔷薇生态位宽度较大（LB>1）,而葱皮忍冬、南蛇藤、鼠李、鞘柄菝葜较小（LB为0.4~0.45）;生态位重叠值>0.8的种对仅占灌木计算种对的2.8%,而<0.6的种对占87.4%。     

黄龙山林区不同演替时期典型树种光诱导的气孔动力学研究

光诱导的气孔动力学响应快慢是影响植物叶水分利用效率的重要因素,为探索黄土高原不同演替阶段树种水分利用效率差异的生理机制,该研究以黄龙山林区典型树种(演替早期种山杨和白桦、演替后期种辽东栎)的幼龄实生苗为材料,采用盆栽试验,研究了叶片光诱导的气孔导度动力学参数差异及其与气孔特征、叶长期水分利用效率的关系。结果表明：(1)山杨和白桦气孔开放过程中气孔导度(g_s)增加的时间常数(K_i)小于辽东栎,但气孔关闭过程中气孔导度降低的时间常数(K_d)则大于辽东栎,表明山杨和白桦气孔开放更快,而辽东栎的气孔关闭更快。同时,气孔开放过程中山杨和白桦的g_s响应幅度均大于辽东栎,气孔关闭过程中山杨的g_s响应幅度亦大于辽东栎。(2)3种树种中,辽东栎的气孔密度最大,气孔最小,气孔指数最大,辽东栎气孔特征无法解释其慢速的气孔开放过程。 (3)山杨和白桦具有高的光合速率、最大羧化效率和最大电子传递速率,3种树种碳同位素比率(δ¹³C)表征的长期水分利用效率表现为山杨>白桦>辽东栎。研究认为,演替早期种山杨和白桦的高水分利用效率与其快速的气孔开放有关,而演替后期种辽东栎快速的气孔关闭并未增加其水分利用效率,且长期水分利用效率低于山杨和白桦,可能与辽东栎慢速的气孔开放限制了其光合速率有关。