Über das Wachstum von Chromozentrenkernen und Zweierlei Heterochromatin bei Blütenpflanzen

Zusammenfassung Die Kerne der Aracee Sauromatum guttatum und der Hydrocharitacee Trianea bogotensis besitzen in verschiedenen Geweben bzw. Zellsorten sehr verschiedene Größe. Die gesteigerte Größe beruht ausschließlich oder während der ersten Entwicklungsstadien auf echtem Wachstum, d. h. auf Vermehrung der chromatischen Substanz; erst in den End-stadien der Entwicklung vergrößern sich die Kerne mancher Gewebe durch Kernsaftvermehrung ohne Substanzzunahme des Chromatins. Rhythmisches Kernwachstum läßt sich — vielleicht nur infolge technischer Schwierigkeiten — nicht nachweisen.Die Kerne besitzen Chromozentren und sind nach dem Typus der Kappenkerne gebaut. Der größte Teil wahrscheinlich aller Chromosomen ist heterochromatisch.Die Chromosomenzahl von Sauromatum beträgt 2n = 26 (Haase-Bessell gibt 32 an, was wohl auf einer Namensverwechslung beruht). Die beiden kleinsten Chromosomen des diploiden Satzes sind SAT-Chromosomen. Entsprechend der Zweizahl der SAT-Chromosomen entstehen in der Telophase zwei Nukleolen; die Einschaltung des Nukleolus in die sekundäre Einschnürung des SAT-Chromosoms läßt sich in der Prophase nachweisen. In abnormen polyploiden — wahrscheinlich tetraploiden — Zellreihen entstehen bis zu 4 Nukleolen, womit eine neue Bestätigung der Auffassung von Heitz über die Beziehung von SAT-Chromosomen und Nukleolen erbracht ist. Die beiden Nukleolen sind in den untersuchten Pflanzen ungleich groß (Heteromorphie des SAT-Paares ?); einer der Nukleolen besitzt einen ihm anliegenden oder von ihm sich ablösenden kleinen Nebennukleolus.Die vergrößerten Kerne von Sauromatum nehmen ausnahmslos ihren Ursprung von diploiden meristematischen Kernen; diese können verschieden groß sein und in der Mitose verschieden große Chromosomen bilden; der Größenunterschied ist aber verschwindend klein im Vergleich zu dem später einsetzenden Kernwachstum.In den maximal herangewachsenen Kernen erschienen die Chromo-somen (Chromozentren) aus regellos verschlungenen Chromonemata aufgebaut; die Anzahl der Chromonemata läßt sich nicht sicher fest-stellen, durch die Untersuchung identifizierbarer Chromozentren läßt es sich aber wahrscheinlich machen, daß keine Vermehrung der Chromonemenzahl gegenüber den meristematischen Kernen eingetreten ist. Die Chromonemata zeigen pachynematischen Bau, sind also mit Chromomeren besetzt; in den heterochromatischen Abschnitten sind die Chromomeren größer und dichter gelagert als in den euchromatischen. Der Trabant besitzt eine besonders dichte heterochromatische Ausbildung (gleichgebaute Heterochromatinbrocken unbekannter Herkunft finden sich auch scheinbar frei im Kernraum).Das Heterochromatin des Trabanten gleicht dem -Heterochromatin von Drosophila virilis, das der anderen Chromosomen dem -Heterochromatin. Das Trabantenheterochromatin von Sauromatum ist wachstumsfähig. Falls die Gleichsetzung mit dem -Heterochromatin von Drosophila zulässig ist — was aber fraglich ist —, ergäbe sich die Auffassung, daß das -Chromozentrum in den Schleifenkernen von Drosophila virilis einem wachstumsfähigen, heterochromatischen Abschnitt besonders kondensierter Ausbildung entspricht, der infolge seiner Größe in den mitotischen Chromosomen nicht sichtbar ist.Der Vergleich der Riesenkerne von Sauromatum (und Trianea) mit denen der Dipteren und Wanzen ergibt, daß bei den untersuchten Pflanzen keine oder nur eine unwesentliche Vermehrung der Chromonemen stattfindet, daß aber die Chromosomen (Chromonemata) selbst beträchtlich heranwachsen.Wie die Chromozentren von Sauromatum und Trianea dürften sich die von Jachimsky untersuchten großen Kerne von Aconitum verhalten. Im weiteren Sinn gilt dies wohl auch für die von Yampolsky beschriebenen Kerne von Mercurialis, deren Chromozentren aber vermutlich aus dem kondensierten Heterochromatin bestehen, das den Trabanten von Sauromatum aufbaut.     

Der Bau des Zellkerns vonNavicula radiosa und verwandten Arten und die präanaphasische Trennung von Tochtercentromeren

Zusammenfassung Navicula radiosa besitzt im Ruhekern ein sehr großes Sammelchromozentrum aus dichtem Heterochromatin. Der überwiegende Teil des Chromosomensatzes besteht aus Heterochromatin.Die Chromosomen sind deutlich zweiarmig und zeigen Centromerenmechanismus. Ein Arm oder beide Arme sind kurz knöpfförmig ausgebildet. In der Metaphase zeigt sich, entgegen dem sonst gewohnten Verhalten und der üblichen Auffassung von der Rolle der Centromeren, eine Art von anaphasischer Trennung der Ansatzstellen in auffallender Weise; auf ähnliche, anscheinend nicht beachtete andere derartige Fälle wird hingewiesen.Innerhalb der GattungNavicula tritt Heterochromatin in sehr verschiedenen Mengen auf. BeiNavicula gracilis ist nahezu der gesamte Chromosomensatz heterochromatisch.     

Die Chromosomen der Ciliaten

Zusammenfassung Bei Colpidium campylum treten in der I. meiotdischen Prometa- und Metaphase typische Chromosomentetraden auf, die sich in der I. Anaphase in gewohnter Weise in Dyaden teilen, während lin der II. Anaphase die Chromatiden getrennt werden. Grundsätzlich ähnlich verhält sich Euplotes charon und wahrscheinlich Vorticella sp.In den somatischen Mitosen sind die Chromosomen völlig maskiert oder wahrscheinlich als distinkte morphologische Gebilde ülberhaupt nicht vorhanden (wohl aber müssen ihre Chromonemen, wenn auch abweichend spiralisiert, vorhanden sein). Was in der Literatur als Chromosomen bezeichnet wurde, sind keine Chromosomen, sondern Chromosomenaggregate. Ihre Entstehung läßt sich besonders deutlich bei Oxytrichiden verfolgen. Bei anderen Arten zeigen die postmeiotische Teilung und die metagamen Teilungen ein intermediäres Verhalten zwischen Meiose und somatischer Mitose und vermitteln so das Verständnis der für sich allein kaum richtig interpretierbaren somatischen Mitose. Die abweichenden chromosomalen Verhältnisse in der somatischen Mitose lassen sich weiters unter Zuhilfenahme einer besonderen Spindelmechanik und sonstiger beobachtbarer Umstände in bestimmter Weise deuten.Diese Verhältnisse finden sich grundsätzlich bei allen echten Ciliaten wieder. Bei Chilodon uncinatus sind jedoch auch die meiotischen Chromosomen maskiert. Die in der Literatur angegebenen Zahlen 2 bzw. 4 beziehen sich nicht auf Chromosomen, sondern auf Chromosomenaggregate, deren Zahl ebensowenig wie bei anderen Ciliaten konstant ist.Vergleichende stichprobenweise Beobachtungen an anderen Ciliaten zeigen, daß die Ergebnisse für alle gelten: in der somatischen Mitose treten keine Chromosomen auf. Die bisher als Chromosomen bezeichneten Gebilde sind nicht die Chromosomen; ihre leicht beobachtbare Querteilung stellt daher kein Problem dar. Dien Schlüssel zum Verständnis liefert in allen Fällen die Meiose, von der aus die Mitose zu interpretieren ist.Die Ciliatenkerne, im besonderen auch die Makronuklei, zeigen hinsichtlich der Ausbildung von Eu- und Heterochromatin und hinsichtlich der nuklealen Färbbarkeit starke Unterschiede, deren genauere Untersuchung vermutlich sehr aufschlußreich wäre.     

Cytologische Untersuchungen an Antirrhinum majus mut. cancroidea

Zusammenfassung Die canc-Keimlinge sind diploid. Durch früh einsetzende, regellose Teilungsstörungen, Unterbleiben der Zellwandbildung, unvollständige oder fehlende Entwicklung der Kernwände entstehen mixoploide Gewebe wechselnder Polyploidstufen. Zellen und Kerne wachsen zu oft riesenhaften Gebilden heran. Auch in der älteren Pflanze finden diese Störungen ihren Fortgang.Die Gewebsentartung und Polyploidisierung sind also entwickelt, bevor irgendwelche Form- oder Größenänderungen der Chromosomen auftreten.Ein später einsetzender und bis zur Blütenbildung sich verstärkender Gestaltswechsel der Chromosomen wurde im wesentlichen unterhalb des Vegetationskegels in dem postembryonalen Sproßteil gefunden. Alle Veränderungen können in Kernen verschiedenster Valenz vor sich gehen, ihre Entwicklung ist in den Metaphasen am besten zu verfolgen.Die Metaphasechromosomen zeigen eine zunehmende Verkürzung und Verbreiterung und bilden späterhin einen Längsspalt aus. Die Aufteilung der Spalthälften erfolgt erst mit der Mitose, die Chromosomenzahl bleibt die gleiche. In der weiter herangewachsenen Pflanze können die Metaphasen das Aussehen der 1936 (b) beschriebenen Doppel chromosomen des prämeiotischen Archespors haben. Die Wachstumsphasen zeigen, daß diese Zweiergruppen endomitotische Abkömmlinge eines Chromosoms sind. Die innere Teilung wird aber hier unterbrochen, die Paare trennen sich erst in der Mitose, und es liegt weder eine Reduktion noch eine Verdoppelung der Chromosomenzahl vor. Eine auffallende Volumenzunahme der Chromosomen erfolgt in der Bildung von Vierergruppen. Ihre Wachstumsphasen können ebenfalls beobachtet werden. Wenn ihre Aufteilung in Zweiergruppen erst durch die mitotische Spindel erfolgt, so bleibt auch hier die Endomitose unvollständig und die Chromosomenzahl unverändert.Die Vierergruppen können aber in der Metaphase bereits in ihre Zweiergruppen aufgeteilt sein, und solche Chromosomen haben durch Vollendung der inneren Teilung ihre Zahl verdoppelt.Die Polyploidisierung auf dem Wege der inneren Teilung kann auch in anderer Form erfolgen: Metaphasechromosomen ganz normaler Gestalt liegen häufig in strenger oder bereits mehr oder weniger gelockerter Paarung. Die Endomitose ist auch hier zum Abschluß gelangt.Die Vorgänge sind wechselnd und sehr labil. Sie verlaufen häufig nicht einmal einheitlich innerhalb des gleichen Kerns.Die in Endomitose befindlichen Chromosomen sind in der frühen Prophase längsgespalten. Die Spalthälften sind nur zuerst umeinandergeschlungen. Manche Längshälften können bereits in dieser Phase ohne Bindung gepaart nebeneinander liegen. In anderen Fällen löst sich die Umschlingung erst in der späteren Prophase.Im prämeiotischen Archespor sind die endomitotischen Vorstufen in diesem Jahr nicht aufgetreten, ebensowenig waren sie im Cyclus der Meiosis zu beobachten. Daß sie aber auch hier vorkommen können, wurde aus früherem Material erwiesen.Es muß angenommen werden, daß das zur Endomitose führende Chromosomenwachstum bei den canc-Pflanzen weitgehend von Außenbedingungen (Licht und Wärme) abhängig ist.Die gesamten Erscheinungen sind der Ausdruck einer durch Radiunibestrahlung erzeugten, rezessiv mendelnden Mutation.     

Über eine postmeiotische Teilungsanomalie und den Spiralbau der Chromosomen von Paris quadrifolia

Zusammenfassung In drei Pflanzen einer Kolonie von Paris quadrifolia wurde in eben entstandenen Gonen eine abnorme postmeiotische Mitose beobachtet, die bis zur Metaphase geht und dann rückläufig über eine Telophase zu einem meist normalen Ruhekern führt. Die Chromosomen sind ungespalten und entsprechen äußerlich und innerlich den Anaphasechromosomen der homöotypischen Teilung. Obwohl diese Chromosomen die Wertigkeit von Chromatiden besitzen, also keine teilungsfähigen, aus zwei Chromatiden aufgebauten Vollchromosomen sind, erfolgt die Spindelbildung, die Metakinesebewegung und die Orientierung der Chromosomen in der Äquatorialplatte normal. Diese Vorgänge sind also unabhängig vom Alter der Chromosomen und Centromeren. Auch die Einstellung der Spindel in der Zelle unter Drehung des Polfeldes erfolgt so, wie es zu erwarten wäre, wenn eine normale Zellteilung an dieser Stelle stattfände.Die Spindeleinstellung der abnormen Mitose ist mechanisch, bedingt und eine andere als in der 1. Pollenmitose, bei der nicht einfach mechanische Gesetzmäßigkeiten wirken, sondern eine bestimmte plasmatische Differenzierung bestimmend ist.Das Auftreten der postmeiotischen Mitose zeigt keine ursächliche Beziehung zu den für Paris bezeichnenden Störungen infolge von Inversionsheterozygotie. Die Ursache kann genotypischer oder phänotypischer Natur sein; für beide Annahmen lassen sich Anhaltspunkte gewinnen.Durch Vorbehandlung mit NH³-AIkohol läßt sich der Spiralbau der Chromosomen in der 1. Pollenmitose klar sichtbar machen. Es bestätigt sich die Auffassung, daß je Chromatide eine Doppelspirale vorhanden ist, daß aber nicht zwei auseinandergeschobene Spiralen vorliegen. Die Großspiralisierung kann als Modell dienen um Deutungen vorzunehmen, wo die unmittelbare optische Beobachtung versagt.     

Das Heterochromatin der Geschlechtschromosomen bei Heteropteren

Zusammenfassung Die Untersuchung von 16 Arten aus den FamilienLygaeidae, Pentatomidae, Capsidae undCorixidae ergibt, daß die Y-Chromosomen im Unterschied zu den X-Chromosomen somatisch heterochromatisch sind. Die Y-Chromosomen bilden in den polyploiden Somakernen in der Regel ein auffallendes Sammelchromozentrum; in gewissen Kernen bleiben sie getrennt. Die Sammelchromozentrenbildung beruht auf dem Unterbleiben des Auseinanderrückens der Tochterchromatiden in der Endoana- und Endotelophase (die Polyploidie entsteht allgemein auf dem Weg der Endomitose).Bei mehreren Arten sind die Geschlechtschromosomen SAT-Chromosomen (nukleolenkondensierende Chromosomen). Abgesehen von der meiotischen Prophase läßt sich die Beziehung zwischen Geschlechtschromosomen und Nukleolus besonders deutlich in den diploiden, durch Kernsaftvermehrung stark vergrößerten Ganglienkernen beobachten.Das relativ kleine unpaare X-Chromosom vonSyromastes marginatus ist nicht somatisch heterochromatisch. Dies stimmt zu der früher fürGerris- undVelia-Arten gegebenen Deutung, daß die somatische Heterochromasie der X-Chromosomen von ihrer Größe abhängt.Das Gesamtverhalten der Geschlechtschromosomen unter Berücksichtigung der bei den Dipteren herrschenden Verhältnisse legt die Annahme nahe, daß die Y-Chromosomen der Heteropteren nicht nur absolut, sondern auch relativ weniger Chromomeren als die somatisch euchromatischen X-Chromosomen enthalten. Es kann weiter angenommen werden, daß die Chromomeren den Formwechsel der Chromosomen beherrschen und daß im Fall der Heterochromasie das normale (euchromatische) Verhältnis von Chromomerenzahl und Chromosomenmasse zuungunsten ersterer verändert ist. Das Heterochromatin läßt sich also als phylogenetisch rudimentäre, an den wesentlichen Steuerungsorganellen, den Chromomeren, verarmte Chromosomensubstanz auffassen. Daß das Heterochromatin und im besonderen die somatische Heterochromasie der Heteropteren keine wesentliche physiologische Bedeutung besitzen kann, folgt auch aus dem Vergleich nahe verwandter Arten, wieGerris lateralis undGerris lacustris, deren X-Chromosomen einmal somatisch euchromatisch, das andere Mal heterochromatisch sind.Als Nebenergebnis werden Angaben über neue Chromosomenzahlen Familientypen und meiotische Anordnungen der Chromosomen mitgeteilt. In der Anaphase trennen sich die Chromatiden unter Parallel-verschiebung (parallel zur Äquatorebene), ohne daß die Wirksamkeit des Spindelansatzeserkennbar wird; daß ein Spindelansatz vorhanden ist, ergibt sich aus dem Verhalten in der meiotischen Anaphase.     

Direkter Nachweis und Lokalisation von basischen Proteinen in den Chromosomen und im Nukleolus

Zusammenfassung Es wurde die Argininreaktion auf die Speicheldrüsenchromosomen von Chironomus und die Wurzelspitzen von Vicia faba L. und Allium cepa L. angewendet. Hierdurch konnteil die Kernproteine bis zu einem gewissen Grade näher bestimmt werden. Die Hauptergebnisse dieser Untersuchungen sind die folgenden:In den Speicheldrüsenchromosomen ist die Argininreaktion in den chromatischen Scheiben sehr intensiv, was für das Vorhandensein einer großen Menge basischer Proteine in diesen Regionen spricht.Aus der Farbintensität der Scheiben, verglichen mit derjenigen der Zwischenscheiben, konnte mit ziemlich großer Wahrscheinlichkeit geschlossen werden, daß die Proteine der ersteren zum größten Teil oder sogar fast ausschließlich vom basischen oder Histontyp sind, während die Zwischenscheiben aus Proteinen höheren Typs, vielleicht den Globulinen ähnlichen, zusammengesetzt sind, was mit den durch Ultraviolettmikrospektroskopie von anderen Autoren erhaltenen Resultaten übereinstimmt.Das Entfernen der Thymonukleinsäure durch Nukleasen bis zum völligen Verschwinden der Feulgenreaktion läßt scheinbar die Chromosomen unverändert. Die Scheiben der Speicheldrüsenchromosomen geben auch weiterhin eine intensive, und die Zwischenscheiben eine schwache Argininreaktion. Auch in den mitotischen Chromosomen ist die Reaktion vor und nach der Einwirkung der Nukleasen die gleiche. Ausmaße und Struktur der Chromosomen bleiben anscheinend unverändert.Die mitotischen Chromosomen enthalten eine relativ große Menge von Proteinen basischen Typs ; ihre Proteinzusammensetzung muß daher derjenigen der chromatischen Scheiben in den Speicheldrüsenchromosomen ähneln.Die Nukleolen der Speicheldrüsen sind reich an basischen Proteinen, wahrscheinlich im gleichen Mengenverhältnis wie in den Scheiben der Chromosomen. Ihre alveolären Einschlüsse besitzen entweder nichtbasische Proteine oder basische in geringerer Konzentration.Die gewöhnlichen (mitotischen) Nukleolen sind denen der Speicheldrüsen ähnlich und zeigen gleichfalls eine starke Konzentration von Proteinen basischen Typs. Außerdem finden sich Granula von anderen Proteinen (oder besser von basischen Proteinen in geringerer Konzentration als in den übrigen Teilen des Nukleolus).Weiter werden die mit Hilfe der Argininreaktion über die fibrilläre Struktur der Chromosomen gemachten Beobachtungen behandelt.Zum Schluß wird die Bedeutung der neuen Befunde für die Auslegung des Mitosezyklus diskutiert.Aus dem Museu e Laboratório Zoológico und dem Instituto de Antropologia der Universität Coimbra. Mit Unterstützung des Fundo Sá Pinto.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.Stipendiat des Instituto para a Alta Cultura.     

Über aktive Chloroplasten-Kontraktion bei Spirogyra und den Aggregatzustand der Spiralbänder

Zusammenfassung Es wird eine einfache Methode beschrieben, welche es gestattet, jederzeit an Zellen von Spirogyren Chloroplastenkontraktionen auszulösen, wobei dieser Vorgang in allen Phasen erkannt und bequem verfolgt werden kann.Aktive Ohloroplastenkontraktionen können entweder unter vollkommener Erhaltung der Vitalität der Zelle verlaufen, oder (bei zu ausgiebiger, bzw. zu rascher Wasserabgabe) zu einer vollständigen Zerstörung des Chloroplastenbandes führen.Die Mechanik dieser Kontraktion wird eingehend diskutiert und läßt sich bloß mit der Annahme erklären, daß sowohl das Protoplasma, als auch der Chloroplast von flüssigem Aggregatzustand sind.Die von de Vries seinerzeit gegebene Erklärung der Chloroplasten-kontraktion vonSpirogyra wird einer Kritik unterzogen und gezeigt, daß Beziehungen zu den Tonoplasten nicht bestehen.Die von Scarth vermutete Elastizität des Spiralbandes vonSpirogyra wird experimentell geprüft, wobei die Versuchsergebnisse nicht zugunsten dieser Annahme sprechen.Es wird darauf hingewiesen, daß alle bisher bekannten Mittel, um Chloroplastenkontraktionen auszulösen, zu einer Verflüssigung (Viskositätsänderung) des Protoplasmas und seiner Grenzflächen führen, so daß der Chloroplastenkontraktion letzten Endes durchgehends gleiche Ursachen zugrunde liegen.Es wird gezeigt, daß minimale Chloroplastenkontraktionen ein sehr feines Reagens auf Zustandsänderungen im Protoplasma vonSpirogyra-Zellen sind.     

Über das Vorkommen von Atraktosomen in den Schleimzellen der menschlichen Drüsen

Zusammenfassung In allen rein mukösen und gemischten Drüsen des Menschen können in den Schleimzellen die von Schaffer (1917) zuerst in den Gl. bulbourethrales beschriebenen Einschlüsse (Atraktosomen) nachgewiesen werden, während in den mukoiden Drüsen derartige Einschlüsse regelmäßig vermißt werden, was als ein bezeichnendes Merkmal der mukoiden Drüsen neben ihrem besonderen färberischen Verhalten anzusehen ist. Die Verteilung der Atraktosomen wie auch ihre Menge kann nicht nur bei den einzelnen Drüsen, sondern auch in den verschiedenen Bezirken ein und derselben Drüse sehr große Schwankungen zeigen.Die Form der Atraktosomen kann sehr mannigfaltig sein; am häufigsten finden sich spindel- und wetzsteinartige, daneben aber auch stäbchenund fadenartige Formen und schließlich auch Tropfen und Körner. Es ist bemerkenswert, daß die verschiedenen Formen gar nicht selten in benachbarten Schleimschläuchen einer Drüse angetroffen werden können, was darauf hinweist, daß die Form nicht vom Fixierungsmittel, sondern vom Zustand der betreffenden Zellen abhängig ist.Die Atraktosomen bestehen sehr wahrscheinlich aus einer eiweißhaltigen Substanz und sind als intravital entstandene Ausflockungsgebilde zu werten; verändert sich während der Zelltätigkeit die Wasserstoffionenkonzentration, so kommt es zur Quellung und im weiteren zu einer Auflösung der Atraktosomen. Diese Verschiebung der Wasserstoffionenkonzentration findet ihren sichtbaren Ausdruck in der Umstimmung der Färbbarkeit der Schleimsubstanz, indem diese nunmehr mit dem Anilinblau (bei der Mallory-Färbung) viel besser färbbar wird als mit den sogenannten spezifischen Schleimfarbstoffen. Die biologische Bedeutung der Atraktosomen ist noch völlig unklar. Sicher erscheint lediglich, daß diese Gebilde nicht bei jeder Schleimabgabe eingeschmolzen oder ausgestoßen werden.     

Über die Beziehungen zwischen Muskelfasern und Bindegewebsfibrillen

Zusammenfassung Es handelt sich um die Frage, wie sich die Muskelfasern mit Bindegewebe — einerseits mit dem interstitiellen Bindegewebe (Endomysium) des Muskels, andererseits mit jenem, an welches sich der Muskel befestigt — verbinden. Unter anderem um die Frage, ob sich die Kraft der sich kontrahierenden Muskelfasern an das Bindegewebe der zweiten Art direkt oder durch Vermittlung des Interstitiums überträgt.Das einfachste Objekt, an dem man diese Frage zu lösen versuchen kann, stellen die lateralen Rumpfmuskeln von Branchiostoma, von Cyklostomen und von Ichthyopsiden. Beim Lösen der Frage berührt man das wichtige Thema vom Ursprung des Bindegewebes — seiner Desmofibrillen — überhaupt.Bei Branchiostoma fehlt in den Myomeren der lateralen Rumpfmuskeln das Bindegewebe, und die einheitlichen, d. i. syncytial gebauten Myomeren sind hier als Ganzes von Sarkolemm begrenzt; ihre kontraktile Substanz hat in den Desmofibrillen der Myosepten Fortsetzung (Studnika, 1920).Bei Petromyzon bestehen die Rumpfmuskeln aus großen, ziegelförmigen Muskelkästchen, die zuerst durch einheitliche (innere) Sarkolemme, nach ihrer Spaltung durch ein spärliches interstitielles Bindegewebe voneinander getrennt sind. Später zerfallen die Muskelkästchen in breite Zonen und dann in Muskelfasern verschiedener Dicke; zuletzt dringt zwischen die oberflächlichsten davon, die parietalen Muskelfasern, das Bindegewebe in dünnen Schichten hinein (Maurer 1891). Das ist jetzt das Endomysium des Muskels, während dasjenige Bindegewebe, welches die Muskelkästchen bisher voneinander trennte, zum Perimysium internum wird. Die zentralen Muskelfasern der Kästchen sind von Bindegewebe nicht umgeben; sie verbinden sich bloß an ihren Enden (wo sie miteinander verschmelzen) mit den Myosepten. Da im Inneren der Kästchen das Bindegewebe überhaupt fehlt und da das innere Perimysium aus reichlich gewundenen, zum großen Teil quer zu der Richtung der Muskelkästchen verlaufenden Fasergebilden besteht, ist es klar, daß es nicht die in den bekannten Theorien der Muskelkraftübertragung (vgl. S. 36, 37) ihnen zugeschriebene Rolle übernehmen kann.Bei Myxine und bei allen Gnathostomen bestehen die Rumpfmuskeln aus typischen, drehrunden Muskelfasern. Einzelne davon sind voneinander durch ein bindegewebiges Endomysium, ihre Gruppen durch ein Perimysium internum getrennt. Das Endomysium besteht einerseits aus festen exoplasmatischen fibrillenführenden, im fertigen Zustande de norma mit sehr spärlichen Zellen besetzten Lamellen, andererseits aus einem ebenfalls Desmofibrillen und sehr spärliche Zellkerne bzw. Zellen führenden interstitiellen Gerüst. Wieder überzeugt man sich davon, daß die stark, stellenweise sogar wie mäanderförmig gewundenen und dazu größtenteils quer zu der Richtung der Muskelfasern angeordneten Desmofibrillen der Lamellen und des Gerüstes, die von einigen ihnen zugeschriebene Aufgabe nicht besorgen können. — Dieses Verhalten fand ich bei allen von mir untersuchten Ichthyopsiden (in einzelnen Fällen, so z. B. bei Esox, waren die interstitiellen Lamellen einfach). Die an ihnen sich befindenden Geflechte waren irgendwo (Esox) sehr dicht und wohl auch fest, anderswo (so bei den Amphibienlarven) äußerst locker gebaut und weich. Bei Selachierembryonen (Torpedo, Spinax) konnte ich mich davon überzeugen, daß alle diese interstitiellen Strukturen auf der Grundlage des Mesostroma-Mesenchyms, also eines Zellbrückennetzes, entstehen. An der Bildung des Mesostromas beteiligen sich offenbar auch die jungen Muskelfasern, doch am fertigen Gewebe läßt sich ein Zusammenhang des Gerüstes mit dem Sarkolemm nicht nachweisen.Sowohl die Muskelfasern (an ihren Enden) wie auch die interstitiellen Lamellen sind mit den Myosepten fest verbunden; die Lamellen bilden zusammen mit ihnen ein interstitielles Muskelgerüst, in dessen Lücken die Muskelfasern sonst ziemlich frei liegen. Man sieht dieses Gerüst in jenen Fällen sehr deutlich, in denen sich die Muskelfasern bei der Fixierung der Objekte stark kontrahierten und sich von dem Myoseptum abgerissen haben, so daß das Muskelgerüst stellenweise leer geworden ist. Das quergestreifte Muskelgewebe ist auf diese Weise ein Beispiel eines nicht aus Zellen gebauten Gewebes mit (im fertigen Zustande) relativ sehr spärlichen Zellen.Die Muskelfasern verbinden sich mit den Myosepten auf verschiedene Weise. In den jungen Entwicklungsstadien der Kranioten gibt es in der Gegend, wo sich später die Myosepten befinden, zuerst bloß Lücken, die von Cytodesmen, von Mesostroma und zuletzt von bindegewebigen Längsfasern überbrückt werden. Die Längsfasern sind Desmofibrillenbündel, welche sich von den Enden der Muskelfasern der einen zu denen der folgenden Myomere ziehen und beide fest miteinander verbinden. In älteren Entwicklungsstadien gibt es in den Lücken auch Bindegewebsfasern, die in anderer Richtung verlaufen, und zuletzt überwiegen hier die Querfasern; solche Bindegewebsfasern nämlich, welche in der Richtung der Lücke verlaufen. Auf diese Weise entsteht an der Stelle der intermyomeralen Lücke im fertigen Körper schließlich ein festes bindegewebiges Myoseptum. Es gibt Myosepten mit verschiedener Anordnung der Desmofibrillen und ihrer Bündel.Da man sich auf das interstitielle Bindegewebe nicht berufen kann, ist es klar, daß sich die Zugwirkung der sich kontrahierenden Muskelfasern durch ihre Enden, welche sich an die Myosepten festsetzen, an diese letzteren überträgt.Wo es in den intermyomeralen Lücken, dann in den Myosepten, die obenerwähnten Längsfasern gibt — und solche fand ich anfangs bei allen von mir untersuchten Formen — stellen diese Fasern gewissermaßen die Fortsetzung der Myofibrillen vor. Entweder sind die Enden der Muskelfasern nackt, und die Myofibrillen gehen unmittelbar in die Desmofibrillen und ihre Bündel über, oder sind die Enden der Muskelfasern durch das Sarkolemm begrenzt, und die Fasergebilde treten dann durch das Sarkolemm hindurch; in noch anderen Fällen muß man annehmen, daß sich auf die eine Seite des Sarkolemms die Myo-, auf die andere (äußere) Seite die Desmofibrillen festsetzen. Das exoplasmatische Sarkolemm stellt dabei keine tote Scheidewand zwischen den beiden Arten der Fibrillen vor. Die Desmofibrillen sind oft zu Bündeln verbunden, und ihre Anzahl ist dann geringer als jene der Myofibrillen.Bei Amphibienlarven entfernen sich gegen das Ende der Schwanzflosse zu die Myomeren voneinander, und aus jenem Materiale, welches in den vorderen Teilen des Körpers die Myosepten baut, entstehen da förmliche Sehnen; in Anbetracht des Umstandes, daß es sich (beim Ende der Flosse) um Fibrillenbündel handelt, welche die einzelnen Muskelfasern miteinander verbinden, sind es eigentlich Mikrosehnen. In diesen Fällen sieht man den Übergang der Desmofibrillen in Myofibrillen besonders deutlich, und man kann ihn — bei Pelobates-Larven — sogar auch an im frischen Zustande untersuchten (zerdrückten) Objekten untersuchen.Dort, wo man den direkten Zusammenhang der Fasergebilde nicht beobachten kann, sieht man an der Stelle des Septums, wo die sich kontrahierenden Muskelfasern von ihm weggerissen haben, manchmal Reste der zerrissenen Desmofibrillen, zum Zeichen, daß hier die Myofibrillen wirklich mit den Desmofibrillen im Zusammenhange standen. In sehr zahlreichen Fällen beobachtet man bei älteren Tieren jedenfalls auch dies nicht; man bekommt dann den Eindruck, als ob die Enden der Muskelfasern mit dem Myoseptum bloß verklebt wären. Es gelang bisher nicht, die zwischen den anders verlaufenden Fibrillen sich befindenden und zur Befestigung der Muskelfasern dienenden Desmofibrillen in allen Fällen zu finden.     

Vergleichende Untersuchungen über die Giftigkeit des Nikotins

Zusammenfassung Es wurde die Nikotinwirkung an Wassertieren untersucht, wobei Vertreter folgender Stämme herangezogen wurden: Amphibien, Fische, Amphioxus, Manteltiere, Insektenlarven, Krebse, Weichtiere, Würmer und Hohltiere. Die Bedingungen der Vergiftung wurden möglichst konstant gehalten (gleiche Temperatur, gleiche Vergiftungszeit, gleicher p_H der Lösung).Es hat sich dabei ergeben, daß der tierische Organismus die eigenartigsten Abwehrmaßnahmen gegenüber dem Gift ergreift. Sie bestehen in Fluchtbewegungen, in einem Abschluß der Körperöffnungen, in einer Ausstoßung des Giftes aus dem Magen- und Darmkanal (Erbrechen bzw. Kotentleerung), weiter in einer Absonderung reichlicher Mengen von Schleim aus der Haut. Ferner wird vielfach die Flimmerbewegung eingestellt und dadurch die Kiementätigkeit aufgehoben. Auch kommt es zu einer Einschränkung des Kreislaufs. All diese Maßnahmen bezwecken die Verhinderung einer weiteren Verbreitung des Giftes im Tierkörper. Die Aufhebung der Kiemen- und Kreislauftätigkeit ist natürlich sehr unzulänglich, da es sich dabei um lebenswichtige Vorgänge handelt, die auf die Dauer nicht entbehrt werden können. So verstehen wir, daß es nicht selten noch innerhalb der Giftlösung zu einer Wiederaufnahme dieser beiden Funktionen kommt, wodurch der Verbreitung des Giftes gedient ist.Während der Vergiftung ließen sich eigenartige Veränderungen in der Tätigkeit verschiedener Organe nachweisen: des Herzens, der Gefäe, des Magen und Darmkanals sowie der quergestreiften Muskeln. Die Herztätigkeit wird geschwächt, die Gefäße erfahren vielfach eine maximale Zusammenziehung. Beides beeinträchtigt den Kreislauf. Im Magen- und Darmkanal kommt es zu einer Anregung der Peristaltik bzw. Antiperistaltik. Die Wirkung auf die quergestreiften Muskeln zeigte sich vorzugsweise in abnormen Haltungen, ferner in lokalen Zusammenziehungen, durch die es zu einer Einschnürung gewisser Körperanteile kommt.Merkwürdig waren die Nachwirkungen im Gefolge einer Vergiftung. Es kam vielfach zu einer Änderung der Herzform sowie zu einer schweren Schädigung, ja zu einem völligen Schwund der Kiemen. In manchen Fällen wurden vergiftete Körperanteile abgestoßen.Eine Adaptation an das Gift konnte nicht festgestellt werden, ebensowenig eine Kumulierung des Giftes im Organismus. Interessant sind die außerordentlich großen Schwankungen in der Empfindlichkeit der verschiedenen Stämme gegenüber Nikotin. Die Konzentration der Nikotinlösung, die zu einer schweren, aber nicht tödlichen Vergiftung führte, schwankte bei den von mir untersuchten Tierstämmen im Verhältnis 110⁴ bis 10⁵. Am empfindlichsten gegenüber dem Gift erwiesen sich die Fische und Krebse, am unempfindlichsten die Insektenlarven. Die Unterschiede in der Widerstandsfähigkeit sind aber nicht nur bei den Vertretern verschiedener Stämme, sondern auch bei Vertretern eines und desselben Stammes gegeben; sie lassen sich sogar bei Angehörigen verwandter Familien nachweisen.Als eine verhältnismäßig einfache, aber nicht unwichtige Tatsache verdient es, hervorgehoben zu werden, daß das Nikotin an allen schwachen Stellen des Organismus angreift und von hier aus seine verderblichen Wirkungen entfaltet. Zu diesen schwachen Stellen zählen nicht nur die Öffnungen, vor allem in der Haut und in den Schleimhäuten, durch die das Gift in die Blutbahn eindringt. Hierher gehören auch alle empfindlichen Gebilde, die also anfällig sind und leicht geschädigt werden können. In erster Linie ist da an alle zentralnervösen Mechanismen zu denken, die anfänglich aufs heftigste erregt und dann gelähmt werden. Es besteht in diesem Falle die Gefahr, daß die Atmungs- und Kreislaufvorgänge infolge der unzureichenden bzw. fehlenden Kontrolle aufs schwerste in Unordnung geraten. Bei den schwachen Stellen ist auch an Vorgänge zu denken, die sich schon normalerweise abspielen, die aber durch das Gift eine wesentliche Beschleunigung und Verstärkung erfahren. Dazu zählt als ein sehr eindringliches Beispiel die Abstoßung von Körperanteilen, wie man sie besonders leicht bei Würmern beobachtet.     

Der winterschlaf von nyctalus noctula schreb. Auf grund von beobachtungen am winterschlafplatz

Zusammenfassung Nyctalus noctula wählte als Winterschlafplatz einen Ort mit sehr warmem Microklima und bewies damit die Fähigkeit, einen der wärmsten Plätze in einem Gebiet erstaunlich genau aufzufinden. Der Winterschlaf wurde sehr häufig unterbrochen, bis Ende des Dezember waren die Zeiten des tiefen Winterschlafs kürzer als die Tage, an denen sich die Tiere im Stadium des leichten Winterschlafs befanden. Im Gegensatz zu den Felsfledermäusen war dieses Stadium beim Abendsegler nicht ein von warmer Außentemperatur abhängiger Zustand, sondern die Körper-temperatur war dabei höher als die der Umgebung, was daraus hervorgeht, daß sich einzelne Tiere infolge größerer Schlafbereitschaft zu gleicher Zeit im tiefen Winterschlaf befanden. Die Schlafbereitschaft war anfangs nur schwach und die Tiere wurden von leichten Temperatur-schwankungen stets geweckt. Allmählich erhöhte sie sich, bis die Abendsegler am Ende des Winters gegen Störungen völlig unempfindlich waren, wobei gleichlaufend die Zeiten ununterbrochenen Schlafes sich verlängerten. Der Wegzug erfolgte anfangs des März, obwohl die Temperatur nicht wärmer war als an mehreren Tagen während des Winters. In der ersten Zeit gaben die Fledermäuse sehr häufig Lautäußerungen von sich. Es wurde festgestellt, daß die Einzellaute gleichbedeutend sind mit je einer Atembewegung: Da die verschiedenen Stadien des Winterschlafs neben den Wärmeunterschieden auch an der verschiedenen Atemfrequenz unterscheidbar sind, ließen sich nunmehr die Stadien an der Lautfrequenz erkennen. Bei plötzlich eintretender Kälte erwachten die Tiere völlig und begaben sich an relativ wärmere Plätze. Doch auch dort herrschte noch eine sehr tiefe Temperatur, die bewirkte, daß die Fledermäuse nahezu 24 Stunden wach blieben, wobei sie sich zum Teil lebhaft bewegten. Nach diesem Kältetag zeigte sich eine bedeutend größere Schlafbereitschaft. Bei zwei Tieren wurde eine Reaktions-hemmung beobachtet, die dem Zustand der Akinese bei Vögeln ähnlich war.Die Maße der Vorderarms ergaben durchschnittlich größere Längen als sie Miller angibt, und dessen Maximum wurde überschritten. Die waren durchschnittlich größer als die .     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Glaskörperstrukturen im Rinderauge

Zusammenfassung Material aus 26 Rinderaugen wurde im unfixierten und fixierten Zustande elektronenmikroskopisch untersucht. Dabei stellte sich heraus, daß zwei verschiedene Arten von Fasern der lichtmikroskopischen Größe vorhanden sind. Ein Teil der Fasern erinnert an die Stützfasern der Gliazellen, während die übrigen protoplasmatische Eigenschaften zeigen und mit Einschlüssen versehen sind. Die Form dieser charakteristischen Einschlüsse wird beschrieben. Ein Zusammenhang mit irgendwelchen Zellen kann in dieser Untersuchung nicht festgestellt werden. Die im Dunkelfeld des Lichtmikroskopes sichtbaren größeren hellen Kugeln können zum Teil auf gewisse große Einschlüsse in Kolbenfasern zurückgeführt werden. Außerdem sieht man im unfixierten Material runde, schwer durchstrahlbare Gebilde, die ebenfalls für den Effekt im Dunkelfeld verantwortlich sein können. Die aus der Ultra-Immersionsmikroskopie bekannten Fibrillen sind auf ihre Innenstruktur hin untersucht und nach Feststellung ihrer Größenordnung der grobdispersen Phase zugerechnet worden. Die früher daran geknüpften Erwägungen über die Ultrastruktur des Glaskörpers werden widerlegt. Gewisse Ähnlichkeiten der Innenstruktur mit der des lamellierten Kollagens (Präkollagen) sind erörtert worden. Im metallbedampften Präparat stellt sich eine Periodeneinteilung der Fibrille heraus, welche durchschnittlich 50 m beträgt. Zum ersten Male wird ein Faserwerk zwischen der grobdispersen Phase beschrieben, welches der kolloiden Phase angehört. Im Durchstrahlungsbild wechseln in den einzelnen Fasern hellere und dunklere Teile miteinander ab. Nach Metallbedampfung lassen sich ebenfalls Perioden feststellen, die durchschnittlich bei 25 m liegen. Dieses System bildet ein polygonales Netzwerk. Die Maschenweite schwankt beträchtlich, sie liegt zwischen 160 und 800 m. Die Dicke der Fasern beträgt höchstens 15–20 m. Dieses zum ersten Male beschriebene Netzwerk der kolloiden Phase erklärt die gallertartige Konsistenz des Glaskörpers. Es wird überschlagsmäßig festgestellt, daß der Eiweißgehalt des Glaskörpers ausreicht, um die Masse aller beschriebenen Fasersysteme quantitativ zu erfassen.Herrn Prof. Dr. H. Ruska möchte ich an dieser Stelle meinen Dank für seine Hilfe aussprechen.     

Die Epithelzellmembran und Ihre veränderungen

Zusammenfassung Der Aufsatz verfolgte den Zweck, den Einfluß der Vorbehandlung der Membran fixierter Epithelzellen zu erforschen.Eine große Versuchsreihe bestätigt die ungemeine Veränderlichkeit und Empfindlichkeit der Membran den geringsten Veränderungen der Behandlung und der Reagenzien gegenüber. Eine völlige Inversion im histologischen Bilde ist sogar schon bei einer Veränderung der Konzentration eines einzigen der in der Farbenmischung enthaltenen Komponenten zu erreichen. Diese Inversion findet einerseits ihre Erklärung in der Färbungstheorie von Moellendorf, Kopaczewski und Rosnovski (Färbung der flüssigen Phase mit saueren Farben, die der festen mit basischen), andererseits in der Fähigkeit der Membran zur Ultrafiltration. Die Membran ist nicht etwas Statisches, Unveränderliches, sondern unterliegt sogar am fixierten Objekt einer Veränderung; auch schon die filtrierende Substanz ändert beim Durchtritt durch das Filter ihre Eigenschaft.Die Membran der Epithelzelle ist nicht nur eine Grenzlinie zwischen den Zellen, sondern stellt eine den ganzen Zellkörper einhüllende Schicht dar, die obere, seitliche und untere Wände besitzt. Die in diesem Aufsatz niedergelegten Versuchsresultate bestätigen die Sätze in den vorhergehenden Arbeiten der Verfasser bezüglich eines künstlichen oder natürlichen Abreißens der Membran, oder der Membran einschließlich Protoplasma und Kern.So, wie bei den Erythrozyten ist die Membran in den Epithelzellen fest mit den Kernen verbunden, womit auch das Abreißen der Kerne bei der Membranablösung zu erklären ist. Mit Ausnahme der Fälle, in denen es sich um gestörte Kerne oder deren flüssige Phase handelt, färben sich Kern und Membran mit der gleichen Farbe, das Protoplasma dagegen mit einer anderen. Sowohl die Kerne, wie die Membranen können sich mit saueren wie basischen Farben färben, jedoch bei intakten Kerneu niemals mit der Farbe, mit der sich das Protoplasma färbt. Diese Ergebnisse widersprechen der Annahme Unnas von der Anwesenheit gleicher Eiweiß-komponenten im Körper und Kern der Zelle.Es lassen sich die Resultate dieses Aufsatzes dahin zusammenfassen, daß die Unnaschen saueren Kerne nicht aus dem Globulin des Kernes stammen, sondern Kernreste sind, die aus der flüssigen Phase seiner Kolloide herrühren. Die Kerne des Plattenepithels, als Teile der Kernes, färben sich im Gegensatz zu den ganzen Kernen stets mit der Farbe, in der das Protoplasma gefärbt ist, d. h. in der Mehrzahl der Fälle mit saueren Farben. Alle hier erhaltenen Resultate lassen es verständlich erscheinen, warum der Kern sich plötzlich nicht mit der ihm zukommenden Farbe färbt, gestatten ferner eine Orientierung, wo es sich um intakte Zellen handelt, wo das seiner Membran entblößte Protoplasma und die Membran allein vorhanden ist. Die Erkenntnis der Rolle der Ultrafiltration in der Färbung der Zellen und der Tatsache, daß sauere Farben den flüssigen Teil der Kolloide und basische den festen Teil färben, lassen die Beziehungen der Phasen in der Zelle kennen lernen und die feinere Struktur der Zellen erforschen.Die von Schaffer beschriebene Froschhaut, die aus zwei Schichten Plattenepithel besteht, erwies sich bei der Mazeration als nur aus einer isoprismatischen Zellschicht bestehend; dieses Epithel bedeckt nur die Fußoberfläche, die ganze übrige Oberfläche der Haut ist mit Plattenepithelien bedeckt, die durch Abschichtung des isoprismatischen Epithels erhalten werden.     

Der Formwechsel des Heterochromatins im Verlauf der Mitose vonVicia faba

Zusammenfassung In der mitotischen Prophase vonVicia faba folgt auf das Zerstäubungsstadium, das bekanntlich durch einheitliche Beschaffenheit des Chromatins gekennzeichnet ist, ein Stadium der beginnenden Chromosomenrekonstruktion, in welchem das Heterochromatin neuerlich sehr deutlich hervortritt; dann gleicht sich der Unterschied zwischen Euchromatin und Heterochromatin wieder aus, um später abermals an den bereits deutlich verkürzten, aber noch nicht in ihrer ganzen Länge zu verfolgenden Chromosomen sichtbar zu werden, ehe er endgültig verschwindet.Das Heterochromatin erfährt also scheinbar einen zweimaligen Abbau und Wiederaufbau. Man könnte aber annehmen, daß sich das Heterochromatin durchwegs fortschreitend entwickelt, jedoch nicht im gleichen Tempo wie das Euchromatin und unter Tempowechsel, und daß dieses Verhalten das Bild des Ab- und Aufbaus bedingt.     

Weitere Beiträge zur Kenntnis der Cellulosezersetzung unter niedriger Sauerstoffspannung

Zusammenfassung Der Gasstoffwechsel von anaeroben cellulosezersetzenden Bakterien verschiedener Herkunft wird untersucht und festgestellt, daß eine Notwendigkeit zur Trennung verschiedener Spezies nicht vorliegt. Das Kohlendioxyd stammt zum überwiegenden Teile nicht unmittelbar aus der Cellulose, sondern es wird durch die unmittelbar beim Celluloseabbau entstehenden organischen Säuren aus dem der Nährlösung zugesetzten Calciumcarbonat in Freiheit gesetzt. Der Wasserstoff wird, völlig unabhängig von den äußeren Versuchsbedingungen, in manchen Kulturen spontan gebildet, in anderen nicht. Methan kann nur in unerhitzten Kulturen in sehr geringen Mengen nachgewiesen werden, die kaum außerhalb der Analysenfehler liegen. Es scheint der Tätigkeit eines Begleitorganismus zu entstammen. Die Mengen des Gesamtgases schwanken sehr, was darauf hindeutet, daß die verwendete Nährlösung dem Cellulosevergärer keine optimalen Lebensbedingungen bietet.Vor Beginn der Gärung wird der Sauerstoff, der in der überstehenden Luft der Gärgefäße vorhanden ist, verbraucht. Auch in nicht Cellulose enthaltenden Flüssigkeiten geschieht dies. Gärungsgase werden nicht während des Sauerstoffverbrauches gebildet. In diesem Stadium herrschen in dem Kulturgefäß Formen vor, die den Charakter eines aeroben Bakteriums tragen, und die auch in geeigneten Nährmedien ohne Cellulose, z. B. in Bouillon, als alleinige Form vorhanden sind; diese nehmen nicht die für den Cellulosevergärer eigentümliche Trommelschlegelgestalt an. Es liegt nahe, zu vermuten, daß diese Form des Cellulosevergärers schon als gewöhnliches, bekanntes, aerobes, sporenbildendes Erdbakterium, das also nur im Notfalle Cellulose vergärt, beschrieben wurde.     

Die physiologische Abgrenzung der Begriffe “Exkrete” und “Sekrete” und die Exkretbildung bei Plectranthus fruticosus

Zusammenfassung Im Sinne der Tierphysiologie werden Stoffwechselendprodukte als Exkrete und Stoffe, die ernährungsphysiologisch eine Rolle spielen, als Sekrete bezeichnet. Daß für die Abgrenzung der Begriffe Exkrete und Sekrete nicht der Umstand maßgebend sein kann, ob eine Abscheidung nach außen oder eine Speicherung im Zell-Lumen erfolgt, zeigten die Versuche anPlectranthus fruticosus. Am jugendlichen Stengel besorgen Drüsenhaare die Abscheidung von ätherischem Öl. Nachdem diese durch ein subepidermales Korkgewebe außer Funktion gesetzt sind, tritt Speicherung des Öles in den Korkzellen ein. Nach Verletzung jugendlicher Stengel übernimmt der gebildete Wundkork die Exkretspeicherung, während im normalen Entwicklungsgange an diesen Stellen die Absonderung durch Drüsenhaare erfolgt wäre. Daraus ergibt sich, daß sich diese beiden Vorgänge vertreten können. Die Öltropfen liegen nicht regellos in den Korkzellen, sondern immer annähernd in der Mitte der Außenwand an. Sie sind mit einem zarten Zellulosehäutchen umgeben und mit einem kurzen Stielchen an der Zellwand befestigt. Das Häutchen und die Anheftung an der Wand sind von allem Anfang vorhanden. Solange die Zellen leben, nehmen die Öltröpfchen ständig an Größe zu. Der hier stattfindende Vorgang der Exkretabsonderung deckt sich vollkommen mit der Art der Abscheidung durch die Drüsenhaare, indem in beiden Fällen das Öl in einen sekundär gebildeten Hohlraum abgeschieden wird, und in beiden Fällen ein Zellulosehäutchen passiert werden muß. Die Möglichkeit der Beteiligung einer resinogenen Schicht im SinneTschirchs bei der Exkretbildung besteht in beiden Fällen.Mit 4 Textabbildungen.     

Zytologische Studien über die Kulturrassen vonBrassica oleracea

Zusammenfassung Nun könnte man aber einwenden, es wäre wohl denkbar, daß die Chromosomenzahl in der Plumula und in Wurzelspitzen 18, in Pollenmutterzellen 9 beträgt, ferner daß die Keimpflanzen und außerdem jene geschoßten Exemplare, die bekanntlich schon im ersten Jahre blühen, ohne daß es zur Kopfbildung kommt, in den Körperzellen normal diploid sind, damit sei aber noch nicht bewiesen, daß dies auch bei den Chromosomengarnituren des oft riesigen Krautkopfes der Fall ist. Vielmehr könnte im Verlaufe der ontogenetischen Entwicklung auf ähnliche Weise, wie sie H.Winkler (1916) in Körperzellen geschildert hat (siehe Zitat auf Seite 107), Tetraploidie entstehen, welche mit der Ausbildung des Krautkopfes in Beziehung steht, so daß dieser normalerweise in allen Zellen eine Verdoppelung der diploiden Chromosomenzahl aufweist, mithin also die wichtigste Eigentümlichkeit einer Gigas-Form besitzt. Zu dieser Annahme verleitet vor allem Fig. 37, die im Dauergewebe des Keimblattstieles gefunden wurde. Da die ausgewachsenen Blätter der Kulturrassen ebenfalls Dauergewebe vorstellen, wäre die Möglichkeit vorhanden, daß Tetraploidie dort normal sei.Die Wahrscheinlichkeit dieser Annahme wird aber vermindert, wenn man folgendes bedenkt:Wäre der Krautkopf tetraploid, dann müßten die Reduktionsteilungen der Pollenmutterzellen die doppelte haploide Zahl, also 18 Chromosomen zeigen, da doch die Blüten im zweiten Jahr aus dem Kopf des ersten Jahres hervorgehen. N.Shimotomai beobachtete in Pollenmutterzellen jedoch nur neun Chromosomen, daher dürfte der Krautkopf die normale diploide Zahl aufweisen. Allerdings wäre noch möglich, daß die Körperzellen des nächstjährigen Blütenstandes infolge somatischer Reduktionsteilungen (R. R.Gates 1912, B.Nemec 1910) wieder diploid und die aus ihnen hervorgehenden Pollenmutterzellen haploid werden, doch glaube ich, die Annahme ist zu gezwungen, um auch nur eine geringe Wahrscheinlichkeit für sich zu haben. Eine erhöhte Chromosomenzahl ist in den großen Blättern des Kopfes von Kraut und Wirsingkohl ferner deswegen kaum anzunehmen, weil die Zellen der Blattepidermis vonBrassica montana und auch vom Helgoländer Wildkohl im Durchschnitt sogar etwas größer sind, als die der Kulturrassen.Wir dürfen demnach abschließend sagen:Brassica oleracea L. var.capitata L., var.sabauda L., var.acephala DC. und var.gongylodes L. sind nach diesen Untersuchungen nichtals Riesenformen im Sinne der modernen Genetik anzusehen, nicht als Riesenformen mit vermehrter Chromosomenzahl oder vergrößerten Chromosomen.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Ölkugeln,Zapfensubstanz und Farbensehen

Zusammenfassung Gleichalte Leghornküken werden nach einer kurzen Dunkeladaptation mit jeweils verschiedenen und weitgehend monochromatischen Lichtern bestrahlt und ihre isolierten Netzhäute im Anschluß an diese eigentliche Versuchsbeleuchtung entweder weiterhin mit diesem Licht belichtet oder aber dunkeladaptiert. Sowohl aus den weiterhin belichteten als auch aus den dunkeladaptierten Netzhäuten werden alle 3 Ölkugelsorten (rote, chromgelbe und grünlichgelbe) mittels Äther extrahiert und die Absorptionen dieser Lösungen in 10 Spektralbereichen zwischen 434 und 729 gemessen.Die Kurven, die die spektrale Absorption der aus hell- wie dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Ätherlösungen beschreiben, fallen nicht zusammen; vielmehr ergibt sich, daß die aus dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Lösungen diesseits einer bestimmten Wellenlänge weniger, jenseits dieses Schnittpunktes der Kurven stärker absorbieren als die aus ständig in der Farbbeleuchtung gehaltenen Retinae hergestellten Extrakte. Eine schwächere Absorption der Dunkellösung wird auf eine Verminderung der Ölkugelsubstanz durch Aufbau von Zapfensubstanz, eine schwächere der Heilösung auf die Lichtempfindlichkeit der Ölkugeln bezogen: Diese ist, wie auch aus den einzelnen Messungsreihen hervorgeht, größer als bisher angenommen wurde; im Dunkeln findet eine Regeneration der Ölkugelsubstanz statt.Die nach den verschiedenen (rot, gelb, grün, blau, weiß) Farbbelichtungen aufgenommenen Absorptionskurvenpaare weisen bezüglich der Absorptionsunterschiede zwischen Hell- und Dunkellösung von einem Farbversuch zum anderen charakteristische Verschiedenheiten auf. Diese sind so zu deuten, daß sich während der auf eine farbige Belichtung folgenden Dunkeladaptation nur jeweils eine Ölkugelsorte an Substanz vermindert, die für das betreffende Versuchslicht bzw. den Aufbau der durch dieses zersetzten Farbsubstanz zuständig ist. Aus der Art dieser Unterschiede läßt sich erkennen, daß sich während der der Rotbelichtung folgenden Dunkeladaptation die roten, während der der Gelbbelichtung folgenden die gelben und während der der Blau- oder Grünbelichtung folgenden die grünlichgelben Ölkugeln an Substanz vermindert haben. Danach sind die roten Ölkugeln als die Vorstufe bzw. das Ergänzungsmaterial der Rot-, die gelben als das der Gelb- und die grünlichgelben als das der Blausubstanz aufzufassen.Zwischen den nach Grün- und Blaubelichtung resultierenden Kurvenpaaren ergeben sich nur quantitative, nicht aber qualitative Unterschiede. Das besagt, daß für die Empfindung dieser beiden Bereiche ein und dieselbe Vorstufe und damit auch ein und dieselbe Farbsubstanz zuständig ist. Dieser Befund bestätigt den mit ganz anderer Methodik erhobenen in gleicher Richtung laufenden der vorstehenden Arbeit.Es wird darauf hingewiesen, wie sinnvoll es ist, daß die dem eigentlichen Farbsehstoff vorgelagerte Vorstufe maximale Durchlässigkeit für jene Bereiche besitzt, für die dieser maximale Absorption aufweist. Dadurch ergibt sich bei dem Vorhandensein verschieden gefärbter Vorstufen der 3 Farbsubstanzen eine denkbar geringe intensitätsmäßige Schwächung des einfallenden Lichtes. Eine Ausnahme machen hierin lediglich die kurzen Bereiche, da Blau und Grün durch die gleiche Farbsubstanz mit derselben Vorstufe transformiert werden und die Farbe dieser Vorstufe minimale Absorption nur für die langwellig grünen Strahlen zuläßt.Mit Unterstützung des Reichsforschungsrats und der Gesellschaft der Freunde der Martin Luther-Universität.