薜荔榕小蜂(Blastophaga pumilae Hill)与薜荔(Ficus pumila L.)的共生关系

榕属(Ficus)植物皆具隐头花序,我国有120种,分布很广。榕小蜂与榕树有着密切的共生关系。本文首次报道了我国此类动、植物的共生现象;发现了在同一个花序中雄花迟熟达一年的第一例植物;摸清了我国大陆新分布的薜荔榕小蜂的生活史;论述了发育的同步性、结构与功能的统一性。其内容可作为了解榕属植物的隐头花序与榕小蜂特殊的形态结构、生活方式、传粉过程及体现在其中的生钫进化辩证法则的代表。因取材于分布最广的薜荔,敬为相关学科的教学、科研提供了生动易得的倒证。文末提出尚待解决的问题。     

薜荔榕小蜂与薜荔生活期的配合

薜荔榕小蜂(Ｗｉｅｂｅｓｉａｐｕｍｉｌａｅ(Ｈｉｌｌ)Ｗｉｅｂ.)与薜荔(ＦｉｃｕｓｐｕｍｉｌａＬ.)的形态结构特点及其共生关系已有报道[1]。本文仅就在福建泉州市区对薜荔榕小蜂的出飞及其与薜荔在生活期的配合所进行的观察,作一初步分析,为深入研究它们之间的共生关系以及在生产实践上的应用提供基础资料。1　泉州市区的自然条件与地带性植被类型　　泉州市区位于福建省东南沿海,北纬24°49′～25°18′,东经118°29′～118°41′,属南亚热带季风性湿润气候,年均温206℃,最冷月(2月)均温119℃,最热月(7月)均温285℃,年降雨量12525ｍｍ…     

薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性

薜荔(Ficus pumila L．var．pumila)隶属桑科榕属,爱玉(F．pumila L．var．awkeotsanmg Corner)为其变种,它们的花是单性的,雌雄异株。雌花序中着生雌花,雄花序中有瘿花和雄花,每个花序中花的数量极多,达4000～6000朵。薜荔榕小蜂是唯一能进入薜荔和爱玉的隐头花序中产卵或传粉的共生昆虫,自然状态下雌花的结实率分别为82％、83．52％;瘿花的成虫瘿率分别为58．71％、51．32％,因此可形成大量的果实和虫瘿。物候观察表明薜荔和爱玉花期不遇,它们花序中的榕小蜂种群已经生殖隔离。人为的放蜂实验表明,生活于爱玉花序中的榕小蜂,已无法在薜荔花序中繁殖,生殖隔离进一步得到证实;实验同时表明爱玉的花粉亦不能使薜荔雌花结实,宿主两变种间生理上已不亲和。本文从共生双方协同进化的角度出发,探讨了榕树2变种间与传粉昆虫繁殖特性的差异,以及变种产生的主要原因。     

薜荔榕小蜂产卵和传粉行为

薜荔榕小蜂Blastophaga pumilae是薜荔的传粉昆虫,栖息于薜荔隐头花序中,在其生物学行为中以钻入花序产卵或传粉最为关键。研究表明：薜荔榕小蜂钻入花序平均费时69.48 min,标准差13.26 min;伤残程度很高并能在伤残的情况下完成产卵或传粉;卵的尾丝能起标识作用避免重复产卵;进入雌花序的小蜂具逃离花序的行为但不能实现;1只小蜂平均产528个卵或为1 072.4朵雌花授粉。     

信息化合物对薜荔榕小蜂选择行为的影响

爱玉子和薜荔均为桑科榕属植物,与薜荔榕小蜂保持稳定的共生关系,信息化合物在维系榕树与其传粉小蜂的共生关系中起决定性作用。应用Y型嗅觉仪检测两种来源的薜荔榕小蜂对8种单一信息化合物和芳樟醇、苯甲醇和松油醇组成的混合信息化合物的趋向性反应。实验结果表明:3%和5%芳樟醇、5%的苯乙烯、7%苯甲醇、5%和7%松油醇以及7%金合欢醇对两种来源的薜荔榕小蜂均具有显著的吸引作用,7%苯甲酸甲酯对两种来源的薜荔榕小蜂有显著的趋避作用,香兰醛对两种来源的薜荔榕小蜂的行为没有显著的影响,从而表明信息化合物的种类和浓度均显著影响薜荔榕小蜂的选择行为。5%芳樟醇、3%松油醇和3%苯甲醇的混合信息化合物组合对两种来源的薜荔榕小蜂具极显著的吸引作用,信息化合物之间的交互作用极为显著。两种不同来源的薜荔榕小蜂对信息化合物反应的异同,表明两种不同来源的薜荔榕小蜂与各自宿主之间的化学通讯信号传导上存在差异,同时也表明两种不同来源的薜荔榕小蜂之间存在密切的亲缘关系。在榕树接受期花序的挥发物成分中广泛存在并占较大比例的信息化合物(例如芳樟醇),可能与榕小蜂对寄主的远程定位有关,而近距离的专性定位却是依赖于各种信息化合物严格按一定浓度、比例组成的化学图谱。实验结果为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究和爱玉子高产栽培提供科学依据。     

薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应

薜荔和爱玉子均属雌雄异株桑科榕属植物,两者互为原变种与变种的关系,分别与薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂(二者互为隐存种)建立了专性共生关系,榕树榕果挥发物在维系传粉小蜂与其寄主的共生关系上起着重要作用。利用Y型嗅觉仪测定薜荔榕小蜂(薜荔和爱玉子的传粉小蜂)对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应。结果表明:(1)雌花期果型的大小对薜荔榕小蜂行为反应无显著影响,薜荔大、小果型雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂均具有强烈的吸引作用;(2)榕果挥发物浓度影响薜荔榕小蜂行为反应,薜荔、爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物对其传粉小蜂的吸引作用均可能存在阈值反应,即榕果挥发物浓度未超过阈值时,雌花期榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用与挥发物浓度成正相关关系,而一旦超过阈值,榕果挥发物对传粉蜂的吸引作用显著下降,表明寄主榕果挥发物浓度影响传粉小蜂的寄主定位;(3)薜荔传粉小蜂对低浓度爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物、爱玉子传粉小蜂对低浓度薜荔雌花期雌(雄)榕果挥发物均既无趋向也无驱避行为;薜荔传粉小蜂对高浓度的爱玉子雌花期雌(雄)榕果挥发物表现为显著的驱避行为,而爱玉子传粉小蜂对高浓度薜荔雌(雄)雌花期榕果挥发物表现为显著的趋向行为,因此,薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂存在寄主专一性不对称现象,爱玉子传粉小蜂进入薜荔雌(雄)果内传粉或产卵的可能性较大,而福州地区的薜荔传粉小蜂可能难以进入爱玉子雌(雄)果内传粉或产卵。本研究结果将为榕-蜂共生体系的化学生态学理论研究以及爱玉子栽培提供科学依据。     

薜荔榕小蜂出飞节律与光因子的关系

本文论述薜荔榕小蜂（Ｗｉｅｂｅｓｉａｐｕｍｉｌａｅ）从薜荔（ＦｉｃｕｓＰｕｍｉｌａ）的隐头花序中出飞的节律和光因子对此节律的影响。实验结果表明了光线是小蜂建立昼夜律的决定性因素之一,清晨漫射迸花序的第一束＊光线是节律起始点,在实验条件下,小蜂的节律可以补颠倒,但是节律一旦启动则不再改变．每个隐头花序平均出飞１１９０只雌蜂,持续８ｄ,以第３天为最多,一天中的出飞高峰９：００前后．     

基于28S, COI和Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究

薜荔和爱玉子均属于桑科榕属植物,二者为同一物种的原变种与变种的关系,早期研究认为这两种榕树与同一种传粉榕小蜂(Wiebesia pumilae (Hill))建立了稳定的互利共生关系,但近期在形态学、生态学、传粉生物学等方面对二者的研究结果表明,薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可能发生了遗传分化。实验用核糖体28SrDNAD1-D3区、线粒体Cytb及COI基因部分序列,对采自福建3个不同样地的薜荔传粉小蜂和3个不同品系的栽培爱玉子的传粉小蜂进行分析,结果表明:(1)薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂的核糖体28S序列的碱基组成中A,T,G,C 4种含量较平均,C+G的平均含量(56%)稍高于A+T的含量(44%)。线粒体Cytb序列中A+T的含量(76.1%)明显高于C+G的含量(23.9%),COI序列中A+T的含量(71.9%)也明显高于G+C的含量(28.1%),这是膜翅目昆虫线粒体基因的普遍特征。在薜荔和爱玉子传粉小蜂的线粒体Cytb及COI基因中,密码子第三位点A+T的含量最高。(2)比较薜荔和爱玉子传粉小蜂的3种分子标记的变异范围显示,28S进化速度较Cytb及COI序列慢,比较保守,更适合科、亚科等较高分类单元的研究。薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的亲缘关系较近,采用Cytb与COI序列进行分析更为精确。(3)用Cytb及COI序列对薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的遗传距离进行分析显示,薜荔传粉榕小蜂个体间Cytb序列平均遗传距离为0.0054,爱玉子传粉小蜂个体间的Cytb遗传距离为0.0164;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体之间的Cytb序列平均遗传距离为0.1385;COI序列的薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为0.0048,爱玉子传粉小蜂各样本间平均遗传距离为0.0102;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体间COI序列平均遗传距离为0.1896,两群体间的遗传距离(差异大于10%以上)明显大于群体内各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已经发生了很大的遗传分化,其变异水平达到了种间分化水平,即薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂为两个不同的种。     

爱玉及其传粉昆虫的共生关系

爱玉是榕属攀援灌木,其隐头花序中生活着薜荔榕小蜂,爱玉一年两次开花,雌雄株比1：2,雌花序中平均有5503朵雌花。雄花序中平均有6308朵瘿花,自然状态上结实率和成虫瘿率分别为83.52%,51.33%。薜荔榕小蜂一年两代,1只雌蜂进入花序平均可产约600个卵或使1391朵雌花受粉结实,爱玉依赖薜荔榕小蜂传粉,否则不能结实;薜荔榕小蜂是惟一能进入花序的传粉者并依靠爱玉花序得以栖息,二者在形态结构。生理功能上高度互适,生活史上完全吻合衔接。生态策略上紧密协调,构成复杂而又精细的共生体系。     

薜荔叶及花序托中总黄酮的提取工艺

薜荔 (ＦｉｃｕｓｐｕｍｉｌａＬ .)为桑科 (Ｍｏｒａｃｅａｅ)榕属 (ＦｉｃｕｓＬ .)植物 ,广布我国长江以南各省区。《本草纲目》记载木莲即薜荔 ,有壮阳固精 ,消肿散毒 ,止血 ,下乳 ,治久痢肠痔等功效[1] 。中国科学院药物研究所在抗肿瘤药物的筛选中曾发现薜荔有一定效果[1] 。作者在对薜荔进行成分预试验中发现 ,其叶和花序托的黄酮类物质的含量颇高 ,而黄酮类化合物是一类生理活性较强的化合物 ,近年来在医疗、保健及食品上的应用越来越广泛。为了充分开发利用薜荔 ,扩大黄酮的提取资源 ,对薜荔叶和花序托的总黄酮提取工艺进行了研究 …     

薜荔榕小蜂的营养成分研究

分析了薜荔榕小蜂的营养成分。结果表明：蛋白质含量为１８３１ ％ ,氨基酸含量为１８１３ ％ ,粗脂肪含量为７６３ ％ ,总黄酮含量为２７８ ％ ,维生素 Ｅ 含量为４９６１ ｍ ｇ／１００ｇ 。人体所需的矿质元素也比较丰富。     

蛹期薜荔榕小蜂的琼脂培养

[目的]薜荔Ficus pumila var.pumila瘦果具有极高的营养食用价值,其结实依赖薜荔榕小蜂Wiebesia pumilae传粉.本研究旨在探讨蛹期植食性寄生蜂室内培养的可能性.[方法]在不同温度(22,24,26,28,30和32℃)和光周期(0L∶24D,10L∶14D,12L∶12D,14L∶10D...     

雀榕及其传粉昆虫传粉生态研究

雀榕（Ficus virens)花是单性的,雌雄同株,每一个隐头花序里同时具有雌花和雄花,雌花有长柱花和短柱花（瘿花）的分化,但二者均能结实和形成虫瘿,在生理上仍未分离,在这些花序中生长着4种小蜂总科的昆虫,其中榕小蜂科的2个种是雀榕的传粉省,尤以雀榕小蜂（Blastophagea sp.)为雀榕的主要传粉者,是共生体系的真正的互惠共生伙伴,冠缝榕小蜂（B.coronata)则是次要的传粉者也是主要传粉者的竞争者,食榕小蜂（Sycophila sp.)和刻腹小蜂（Ormyrus sp.)是上述2种榕小蜂的寄生者,但是刻腹小蜂的雄蜂也能参与出飞孔开掘,首次报道了我国雌雄同株的榕属植物和传粉昆虫的季节性环境胁迫下的共生关系,并探讨了共生体系维持的对策。     

薜荔榕小蜂繁殖的代价

种间关系中一物种为对方提供自身生长过程中的一部分物质和能量 ,便是此物种为对方付出了代价。在中性的种间关系中 ,两个物种彼此不受影响 ,无所谓代价 ;在偏性的种间关系中 ,受害者付出无谓的代价 ,受益者得到无偿的利益 (如寄主与寄生物、被捕食者与捕食者之间的关系 ) ;在互利的种间关系中 ,两者都受益 ,都要求对方付出代价 (如丝兰蛾与丝兰、真菌与切叶蚁、榕小蜂与榕树之间的关系 )。传粉昆虫的繁殖代价是指昆虫自身繁殖过程中为相关的虫媒传粉植物付出的物质和能量。传粉昆虫与虫媒传粉植物之间的利益关系问题一直是人们感兴趣的话题…     

探究奇特的共生关系

你有没有听说过：一种植物离不开它的寄生虫,失去了虫的寄生,植物就将无法传粉和结实,永远消失在地球上。你有没有听说过：全由这种植物哺育的昆虫,似乎非常懂得“知恩图报：大部分的雌虫专为这一种植物传粉效力,而它自己却怀着满腹的虫卵死去。本文就向你介绍这样一对动、植物——薜荔榕小蜂与薜荔,它们恰则皆旺,分则皆亡”的共生关系,以及这一发现的历程。     

探究奇特的共生关系

你有没有听说过：一种植物离不开它的寄生虫,失去了虫的寄生,植物就将无法传粉和结实,永远消失在地球上。你有没有听说过：全由这种植物哺育的昆虫,似乎非常懂得“知恩图报：大部分的雌虫专为这一种植物传粉效力,而它自己却怀着满腹的虫卵死去。本文就向你介绍这样一对动、植物——薜荔榕小蜂与薜荔,它们恰则皆旺,分则皆亡”的共生关系,以及这一发现的历程。     

蛹期薜荔榕小蜂的人工气候箱培养

薜荔瘦果具有食用价值,但其结实依赖薜荔榕小蜂传粉。本研究利用人工气候箱培养蛹期薜荔榕小蜂,以期在蜂源缺失的季节为开花薜荔输送传粉蜂。研究结果表明：28℃条件下小蜂的发育时长为27 d,比同期自然条件下的小蜂发育时长缩短53 d,雌蜂平均出飞率为51.90%,雄蜂出飞时将果瓣合并,可提高24.27%的雌蜂出飞率,果瓣内层的小蜂出飞率极显著高于外层。在28℃培养的小蜂羽化时的虫瘿含水率为16.78%,极显著低于野生对照组（51.63%, P < 0.01）,虫瘿脱水硬化增加了小蜂破壳出飞的难度。雌蜂有自主破壳出飞的能力,但出飞率仅15.11%,极显著低于野生对照组（86.22%, P<0.01）,表明雄蜂在虫瘿壳上开掘的交配孔有助于雌蜂出飞。人工培养的小蜂寿命为8.7 d,与野生携粉出飞的小蜂寿命相比,存在极显著差异（10.8 d, P=0.002）,但与野生不携粉小蜂之间无明显差异（9.0 d, P=0.416）,表明花粉可能对延长小蜂寿命有重要作用。研究结果为榕-蜂共生体系的生态修复提供参考依据。     

榕树隐头花序挥发物组成及其传粉榕小蜂寄主识别行为

榕树(Ficus spp.)通过挥发性化学物质来吸引传粉榕小蜂(Agaonidae),这种特异性的化学信号释放存在着两种模式,一种是释放多种化合物的"泛化"模式,另一种是释放不常见单一化合物的"专化"模式。为揭示榕树(Ficus microcarpa)及其传粉榕小蜂Eupristina verticillata之间的化学通讯机制,该研究采用固相微萃取法提取榕树隐头花序不同发育期(花前期、雌花期传粉前后、间花期、雄花期和花后期)释放的挥发物,并用气相色谱-质谱联用仪鉴定挥发物成分,分析其变化动态,再通过Y型嗅觉仪检测榕树传粉榕小蜂对各发育期隐头花序的行为反应。结果表明:榕树隐头花序释放的挥发性化合物共鉴定出21种,主要是脂肪酸衍生物、萜类化合物和芳香族化合物。不同发育期隐头花序的挥发物组分差异明显,雌花期传粉前后的挥发物差异表现为传粉后萜类化合物含量下降,脂肪酸衍生物含量增加,特别是传粉前含量较高的特征化合物2-庚酮和3-辛酮消失,D-柠檬烯含量下降,而可巴烯、环己烷和2-己烯醛含量上升。行为检测的结果也表明:雌花期隐头花序对传粉榕小蜂的吸引作用最强,而雄花期的隐头花序释放的挥发物对传粉榕小蜂有趋避作用,形成了对传粉榕小蜂"推拉"的互作模式。有多种化合物在榕树传粉榕小蜂的寄主识别过程中发挥作用,表明榕树及其传粉榕小蜂的互惠共生关系是通过多种化合物的"泛化"策略来维系的。     

薜荔果胶的研究利用

薜荔(Ficus pumila L.)又称凉粉树,为桑科(Moracecc),榕属(Ficus)植物。在我国亚热带各省分布广泛。常见于河边、岩石壁上,有一定耐荫性,喜缠绕于古树上,不定根扎入树皮,从中汲取营养,这种情况下表现出半寄生特性。薜荔的种子(实际上为其瘦果)和内果皮(实际上为其总花托内壁)中含有较多的果胶,农家有利用其制作凉粉的传统习惯。种子中还含有一定量的天然红色素。     

榕树——传粉者共生体系的研究

榕属（Ｆｉｃｕｓ）植物与它的传粉昆虫榕小蜂之间有丰专一性的互惠共生关系,它们是动植物间历史悠久关系最密切的共生伙伴,它们在形态结构,生理功能,生活史同步上构成了榕树－传粉者共生体系并协同进化至今,本文论述了榕属植物和榕小蜂的生物学特征以及二者的相互作用,阐述了榕树－传粉者共生体系的构成,维持及其生物学意义。