Die mechanische Reaktion der Haversschen Systeme und ihrer Lamellen auf experimentelle Belastung (nebst Bemerkungen zur Histogenese des lamellären Knochengewebes)

Zusammenfassung Aufgabe der vorliegenden experimentellen Untersuchungen war es, die früheren Mitteilungen des Verfassers (1951 a, b; 1952a, b) über das Verhalten derHaversschen Systeme bei Belastung zu vervollständigen und insbesondere die Beziehungen zwischen der Reaktion der Lamellen und ihrer Stellung im System zu analysieren, um so einen Einblick in die Mechanik und das funktionelle Zusammenwirken derHaversschen Systeme zu gewinnen.Die am Längsschliff biegungsbelasteter frischer Corticalisstäbchen aus der menschlichen Tibia mit dem Okularschraubenmikrometer sowie einer eigens entwickelten photographischen Vergleichsmethode (Achsenkreuzvergleich mit wandernder Querachse) durchgeführten Auflichtuntersuchungen erbrachten ergänzende Beobachtungen über die wechselweise gegenseitige Beeinflussung der Speziallamellen, die Deformation derHaversschen Kanäle unter höherer Belastung und das mikroskopische Bruchgeschehen. Die tabellarische Auswertung der Befunde beweist erneut, daß zwischen den unter Belastung auftretenden Breitenänderungen derHaversschen Lamellen und ihrer Zugehörigkeit zu einem auf der Druck- oder Zugseite des Knochenprobestäbchens angeordneten System keine konkrete Beziehung besteht.Die Verteilung der Lamellenbreitenänderungen über den Osteonquerschnitt zeigt, daß sich die interlamellären Federungen, die als adäquater Reiz für das Perzeptionssystem der Knochenzellen den Auf- und Wiederabbau derHaversschen Systeme steuern, zwischen den relativ in Ruhe befindlichen Gefäßachsen und Kittflächen mit dem Maximum im mittleren Querschnittsdrittel abspielen; der Ausgleich von Restspannungen erfolgt vornehmlich über die brückenartigen Verbindungen der Osteone.Petersens kryptinhomogenes Medium wird daher nicht erst durch den Breccienbau des Gesamtknochens, sondern im Prinzip bereits an der oberen Grenze der Strukturen 2. Ordnung hergestellt. Dementsprechend sind auchGebhardts Modellversuche zu bewerten.Die aus den Belastungsversuchen für den Knochenfeinbau resultierenden allgemeinen funktionellen und histogenetischen Folgerungen werden an Hand der Literatur eingehend besprochen, wobei den Knochengefäßen — auch im Zusammenhang mit der Stoffwechselleistung des Knochens — besondere Beachtung zuteil wird. Verfasser kommt zu dem Ergebnis, daß der ständige Strukturwandel des menschlichen Röhrenknochens zwar von der mechanischen Beanspruchung mittelbar beeinflußt wird, für die Anpassungsvorgänge als solche aber letztlich nicht exogene sondern endogene Faktoren verantwortlich sind.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Beiträge zur Morphologie der Peripheren Nervenfaser

Zusammenfassung Die Ansicht vonTheodor Boveri (1885), wonach sich dieSchwann-sche Scheide an denRanvierschen Schnürringen von der Außenseite des Markes auf dessen Innenseite umschlägt und so das Axolemm bildet, kann an Hand von formalinfixierten und gefärbten Präparaten (Serienlängsschnitten) bestätigt und durch entsprechende Mikroaufnahmen belegt werden.Der Begriff derSchwannschen Zelle (= Neurolemmzelle) ist demnach insofern jetzt weiter zu fassen, als diese einröhrenförmiges Gebilde darstellt, das die Markscheide in sich einschließt.Es wird deshalb erneut vorgeschlagen, dieSchwannsche Scheide fortan als äußeres Neurolemm und das Axolemm als inneres Neurolemm zu bezeichnen und auch die jeweils zugehörigen, bereits an anderer Stelle (R. Sulzmann 1955) beschriebenen Leisten dementsprechend zu benennen.Die Tatsache, daß die Schnürringe von Fasern nahezu gleicher Stärke in ein und demselben Faserbündel stets auf annähernd gleicher Höhe anzutreffen sind, wird lediglich als eineFolge gleicher Wachstumsgeschwindigkeit ohne besondere funktionelle Bedeutung aufgefaßt. Bezüglich der Funktion der Schnürringe wird vermutet, daß sie in erster Linie derErnährung der jeweils angrenzendenSchwannschen Segmente, insbesondere aber dem Stoffaustausch der betreffenden Achsenzylinderabschnitte dienen.Weiterhin wird angenommen, daß sich die Besonderheiten im Bau desRanvierschen Schnürrings, die zweifelsohne von großer praktischer Bedeutung sind, aus derEntwicklungsgeschichte der peripheren markhaltigen Nervenfaser ableiten lassen.     

Zur spektralen Empfindlichkeit des Komplexauges von Calliphora

Zusammenfassung Mit einer neuen Methode wird die spektrale Empfindlichkeit des Komplexauges von Calliphora erythrocephala im Spektralbereich zwischen 429 und 631 m bei extrem niedrigen Reizlichtstärken untersucht. Sie hat ein Maximum bei 480 m und fällt nach beiden Seiten gleichmäßig ab. Bei 631 m ist die relative Empfindlichkeit nur noch sehr gering (Abb. 5).Bei den minimalen Lichtstärken dieser Versuche wird die spektrale Empfindlichkeit des Calliphora-Auges von einem seiner beiden Rezeptorentypen allein bestimmt, nämlich vom Rezeptor des Dämmerungssehens, der im untersuchten Spektralbereich die niedrigsten Schwellen hat.Mit einer neuen Methode wird beim Calliphora-Auge die Abhängigkeit der Sehschärfe von der Wellenlänge der Reizlichter untersucht. Dazu werden diejenigen Strahlungsstärken monochromatischer Lichter gemessen, bei denen das Eintreten einer Verhaltensreaktion anzeigt, daß die Sehschärfe eine bestimmte Höhe jeweils gerade erreicht hat. Die Kehrwerte dieser Strahlungsstärken bilden die Kurve der spektralen Sehschärfe.Die spektrale Sehschärfe ist bei 631 m sechsmal höher als die spektrale Empfindlichkeit des Rezeptors für das Dämmerungssehen; sonst besteht zwischen den beiden Kurven kein gesicherter Unterschied (Abb. 8). Daraus wird geschlossen, daß der zweite, weniger empfindliche Rezeptor des Calliphora-Auges bei den höheren Lichtstärken, die zur Bestimmung der spektralen Sehschärfe nötig waren, im roten Spektralgebiet bereits tätig ist.Bei denselben Reizlichtstärken, bei denen zuvor im Verhaltensversuch jeweils die gleiche Sehschärfe festgestellt worden ist, werden die Potentialhöhen des Elektroretinogramms ausgemessen. Im Spektralbereich zwischen 449 und 590 m haben die Potentiale für alle untersuchten Wellenlängen etwa dieselbe Höhe. Bei 631 m ist das Potential erheblich höher als bei den übrigen Wellenlängen (Tabelle 1).Dieser Befund läßt sich mit der Hypothese (Autrum 1955) erklären, die Schutzpigmente des Calliphora-Auges seien für rotes Spektrallicht teilweise durchlässig: Dadurch muß bei rotem Licht die Sehschärfe geringer und das Elektroretinogramm höher werden, als es in einem Auge mit vollständig gegeneinander abgeschirmten Ommatidien der Fall wäre.Durch diesen Befund wird also gleichzeitig die von Autrum auf Grund früherer, elektrophysiologischer Ergebnisse aufgestellte Hypothese einer Rot-Durchlässigkeit der Schutzpigmente gestützt.Für die Ausführung der elektrophysiologischen Versuche und für fruchtbare Diskussion danke ich Frau I. Autrum. Die Experimente sind zum Teil mit Apparaten durchgeführt worden, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Über den Nukleolarapparat der Nervenzellen im Hypothalamus der weissen Maus

Zusammenfassung An einem umfangreichen Material wird das Bild des Nukleolarapparates in den Nervenzellen des Hypothalamus der weißen Maus analysiert. Das Gesamtbild des Nukleolarapparates ist, wie Bachmann und Mitarbeiter zeigten, sehr mannigfaltig. Die Erscheinung der Emission läßt sich aber in wenige Grundformen gliedern. Die emittierten Körper können dem Nucleolus aufsitzen, frei im Kernraum oder an der Kernmembran (mit zunehmender Abplattung und Verkleinerung) liegen. Sie können aber auch auf dem ganzen Weg zur Kernmembran die Verbindung mit dem Nucleolus aufrechterhalten.Das gleiche Bild ist bei verschiedenen anderen Fixierungsweisen und im Nativpräparat aufzufinden. Histochemische Methoden zeigen, daß es sich bei den emittierten Substanzen vorwiegend um Desoxyribosenukleotide handelt, während der Nucleolus selbst neben anderen Substanzen Ribosenukleotide enthält. Es wird daraus geschlossen, daß der Nucleolus nicht nur ein Stapelzentrum des Kernes ist, sondern daß in ihm chemische Umbauvorgänge ablaufen.Die auch an unserem Material bestätigte auffallende Aktivität des Nukleolarapparates an den Nervenzellen des Hypothalamus läßt auf besondere Leistungen der Zellen schließen, eine Annahme, die weiterer Untersuchungen bedarf.     

Rhythmische Erregungen in den optischen Zentren von Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Die rhythmischen Aktionspotentiale in den optischen Ganglien der Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala) werden untersucht.Wird das Komplexauge von Calliphora belichtet, so können vom Ganglion opticum II schnelle, rhythmische Aktionspotentiale, 'Belichtungsrhythme , abgegriffen werden (Abb. 1). Sie treten im Bereich physiologischer Temperaturen und Lichtintensitäten stets und unabhängig von Schädigungen auf. Sie sind die einzige Form von Erregung, die zwischen dem retinalen Bereich und dem Cerebralganglion nachgewiesen werden kann. Die Belichtungsrhythmen zeigen gesetzmäßige Abhängigkeiten von den Reizgrößen. Es ist daher wahrscheinlich, daß sie in die Kausalkette der bei Belichtung des Auges ablaufenden zentralen Vorgänge eingeschaltet sind.Die optischen Ganglien werden mit einer Doppelmikroelektrode abgetastet. Da die Spannung zwischen zwei eng benachbarten Elektroden in der Nähe der Spannungsquelle am größten sein muß, kann gezeigt werden, daß die Belichtungsrhythmen wahrscheinlich in der äußeren Körnerschicht des Ganglion opticum II entstehen (Abb. 14 und 15).Als Maß für die Größe der Belichtungsrhythmen wird die größte während einer Belichtung auftretende Amplitude gewählt, die 'Maximalamplitud ; sie hängt stetig und reproduzierbar von der Zahl belichteter Ommatidien, von der Lichtintensität und vom Adaptationszustand des Auges ab (Abb. 5, 6, 7, 8, 10, 11 und 12).Die Amplituden der Belichtungsrhythmen klingen bei längerer Belichtung allmählich ab (Helladaptation), (Abb. 1C, Abb. 5). Die Heiladaptationszeit ist der Maximalamplitude proportional (Abb. 6, 8, 9 und 10). Wird die Belichtung vor dem völligen Abklingen der Rhythmen unterbrochen, so werden sie durch den Aus-Effekt des Retinogramms gehemmt und brechen sofort und vollkommen ab (Abb. 1 D). Die Dunkeladaptation ist selbst nach vorangegangener Belichtung mit sehr hohen Lichtintensitäten nach spätestens einer Minute abgeschlossen (Abb. 6 und 7).Die Frequenz der Belichtungsrhythmen liegt zwischen 100 sec^–1 und 250 sec^–1, sie nimmt mit steigender Temperatur zu (Tabelle 1). Die Frequenz ist unabhängig von der Lichtintensität, vom Adaptationszustand d von der Zahl belichteter Ommatidien.Während der einzelnen Belichtung zeigen die Rhythmen ein verschieden starkes Schwanken der Amplitude, eine Amplitudenmodulation. Die Modulation hängt vom Präparat und vom Präparationszustand ab.Durch den Vergleich der verschiedenen Modulationstypen und durch gleichzeitige Ableitung an mehreren Stellen des Ganglions können die physikalischen Überlagerungsvorgänge untersucht werden. Die Einzelschwingungen physiologischer Einheiten überlagern sich am gemeinsamen Ableitwiderstand zwischen den Elektroden. Durch die Art der Überlagerung wird die Modulationsform bestimmt. Sie hängt im besonderen von der Frequenz und der Phasenlage der Einzelrhythmen und von physiologischen Synchronisationsvorgängen ab (Abb. 1, 2 und 16).Auch wenn ein Bereich der Retina gereizt wird, der nur wenige Sinneszellen umfaßt, treten Belichtungsrhythmen wie bei großen Reizflächen auf (Abb. 12). Deshalb wird die Möglichkeit diskutiert, daß bereits die kleinste physiologische Einheit im Ganglion mit rhythmischer Erregung antwortet, die in ihrer Amplitude, nicht aber in ihrer Frequenz vom Reiz abhängt.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich für das stete Interesse, das er den Untersuchungen entgegengebracht hat. Die Untersuchungen wurden zum Teil mit Apparaten durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Vergleichende Studien über Bau und Funktion des Amnions

Zusammenfassung Das Amnion vom 15–18 Tage alten Hühnchen wird untersucht.Im Epithel aller Stadien bis zum 12. Tag werden häufig Mitosen gefunden. Die mitotische Zellteilung ist sicher die vorherrschende Art und Weise, den Flächenzuwachs des sich während seiner Entwicklung vergrößernden Amnions zu ermöglichen.Es bleibt dahingestellt, auf welche Weise die Kernvermehrung in den mehrkernigen bis kernreichen Epithelplatten vor sich geht. Wir fanden wenig Anhaltspunkte dafür, daß die Kernfragmentation und Verknospung nach dem Typus amitotischer Kernvermehrungen in diesen Zellen stattfinde. Auf Grund einzelner Befunde ist nicht auszuschließen, daß nicht trioder gar polypolare Mitosen auch vorkommen könnten.Der Flächenzuwachs durch mehrkernige Riesenzellen ist im Verhältnis sehr viel geringer als jener durch mitotische Zellteilungen. Es ist denkbar, daß Mitosen (und möglicherweise Amitosen) in der Spätzeit der Existenz des Amnions sistieren. Dieser Frage muß auch deshalb weitere Aufmerksamkeit geschenkt werden, weil aus Befunden am reifen oder überreifen Amnion nicht ohne weiteres auf das sich entwickelnde Amnion zurückgeschlossen werden darf.Nicht nur im Epithel, sondern auch in der bindegewebigen und zugleich muskulären Begleitschicht erfolgt der Flächenzuwachs und speziell die Vermehrung der Muskelelemente, soweit wir feststellen konnten, mitotisch. Die glatten Muskelzellen teilen sich stets mitotisch.Beim Hühnchen scheinen Fibrocyten in bestimmten Phasen selten zu sein. Anscheinend sind fast alle Mesenchymzellen zu Muskelzellen entwickelt worden.Das Amnionepithel des Hühnchens weist, wie Bautzmann und R. Schröder bereits festgestellt hatten (1953, S. 172, Abb. 2), schon am 3. Tag viele, vermutlich Fruchtwasser enthaltende Vakuolen auf, um die herum (perivakuolär) feinste Fettgranula perlschnurartig liegen (Sudanschwarz B). Wenigere und zartere Fettgranula lagen auch innen der Zellwand an.Auch das Hühnchenamnion vom 5.–18. Tage enthält kranzartig um die Kerne angeordnetes Fett, aber in etwas größeren Mengen als beim eben geschlossenen Amnion vom 3. Tag. Fett kommt auch in der Muskulatur vor, jedoch erst etwa vom 9. Tage ab, und auch dann vorwiegend nur in jenen Gebieten der Muskulatur, die durch Überschneidungen doppellagig geworden sind. Dort enthält die epithelnahe Muskellage Fett in schütterer, also weniger konzentrierter Lagerung wie in den Epithelzellen. Die andere Muskellage bleibt zunächst fettarm.Am 18. Tag stellten wir jedoch fest, daß die epithelnahe Muskellage erstaunlich große, konfluente Fettmassen enthält. Auch die zweite Lage weist jetzt ziemlich viel Fett auf. Vielleicht liegt eine fettige Degeneration des seinem Leistungsende entgegengehenden Amnions vor. Ob das sonst im Epithel und in der Muskulatur gelagerte Fett Begleitfett oder physiologisch bedeutungsvolleres Fett darstellt, bleibt abzuklären.Hauptsächlich zur Entscheidung der Frage nach einer amniogenen Motorik bei primitiven Säugern wurden Insektivoren (Chrysochloris, Elephantulus, Talpa) und Rodentia (Cavia cobaya) sowie Primaten (Nycticebus) untersucht. Keine von diesen Formen besitzt Muskulatur im Amnion. Also entfällt bei ihnen die Möglichkeit embryokinetischer Vorgänge durch eine Amnionmotorik. Die Frage nach ihrem denkbaren Ersatz durch eine Uteruswandmotorik soll in anderem Rahmen untersucht werden (s. auch H. Bautzmann 1956).Bei Gelegenheit der histologischen Untersuchungen an den Amnien der genannten Formen (archaische Säuger) ergab sich, daß der Epithelzuwachs quantitativ auch bei ihnen im wesentlichen durch Epithelzellmitosen erfolgt. Es ist uns noch unklar, wieweit die Riesenzellen ihre Kerne amitotisch oder mitotisch vermehren.Bei Elephantulus stießen wir auf lokalisierte sternige Epithelanordnungen, ähnlich denen, die Bautzmann und R. Schröder (1955) im Amnion des Schafes beobachtet hatten. Auch die korrespondierende Struktur des Fibrocytenapparates an diesen Stellen wurde in leicht abgeänderter Form bei Elephantulus gesehen.Auf das Verhalten der ungemein flach ausgebreiteten Fibrocytennetze und feinsten Begleitfasern sowie auf die kompakteren Histiocyten (Schaumzellen) wird hingewiesen.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Histochemische Untersuchungen zum Nachweis der Betainaldehya-Dehydrogenase beim Säugetier

Zusammenfassung Die Betainaldehyd-Dehydrogenase, die im Rahmen der Cholinoxydation die Teilreaktion Betainaldehyd Betain katalysiert, wurde unter Verwendung von Nitro-BT histochemisch nachgewiesen. Untersuchungen zur Spezifität der Reaktion (in Abwesenheit von Substrat bzw. DPN sowie nach Vorinkubation der Kryostatschnitte in p-Chlormercuribenzoat) zeigen, daß die Reduktion von Nitro-BT enzymatischer Natur ist. Der Reaktionsausfall ist anaerob stärker als aerob. In Übereinstimmung mit den Ergebnissen biochemischer Untersuchungen zeigt bei der Ratte die Leber und Niere die stärkste Betainaldehyd-Dehydrogenase-Aktivität. Untersuchungen zur Spezifität der Lokalisation des Formazans von Nitro-BT ergaben in Abwesenheit von Substrat einen positiven Reaktionsausfall in Leber-Kryostatschnitten nach Reduktion des Nitro-BT mit Ascorbinsäure. Nach 30 min Vorinkubation der Schnitte in Nitro-BT-Lösung und anschließender Reduktion mit Ascorbinsäure ist der Reaktionsausfall am stärksten. Diese Befunde werden als unspezifische Bindung des Tetrazols an Lipoproteinstrukturen gedeutet, analog den Befunden von Carmichael (1963) mit MTT. Besonders beim Nachweis nichtstrukturgebundener Dehydrogenasen muß daher die Möglichkeit in Betracht gezogen werden, daß das adsorbierte Tetrazol durch frei diffusible Enzyme reduziert wird, so daß sich eine Aussage über den tatsächlichen Sitz der Enzymaktivität nicht sicher treffen läßt.     

Über die Organisation des lymphatischen Gewebes

Zusammenfassung Die früheren Angaben des Autors, daß die vielen kleinen, chromatinreichen Kerne primär nicht freien Lymphozyten, sondern einem retikulären, vielleicht sogar plasmodialen Zellverband angehören, werden durch neue, auch elektronenmikroskopische Befunde erhärtet. Über die Organisation ergibt sich folgende Ansicht:Das lymphatische Gewebe (Aschoff) unterliegt durch die hämolymphatischen Kommunikationen (Schleusen), das sind die postkapillaren Venen des Lymphsystems und die Kapillarhülsen der Milz, dem unmittelbaren Einfluß des Blutplasmas, das aus diesen bzw. über diese in das Lymphgewebe übertritt und einen aus dem Blut stammenden Teil der Lymphe, die aus den Vasa efferentia kommt, darstellt (Blutlymphe). Dadurch kommt es zu einer Milieuänderung und Abkugelung freier Lymphozyten aus dem netzförmigen Verband. Die freien Zellen werden durch den Strom der Blutlymphe in die Lymphbahnen gebracht.Die Untersuchungen bezogen sich auf normales lymphatisches Gewebe.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Spermatogenese

Zusammenfassung Die Struktur und Genese der oligopyrenen Spermien von Melania libertina Gould wurden licht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Die atypischen Spermatiden enthalten außer den bekannten Organellen des Cytoplasmas sehr viele elektronendichte Granula, die innerhalb der erweiterten Zisternen des endoplasmatischen Retikulums zum Vorschein kommen. Ihre Größe und Form schwanken beträchtlich; die rundlichen Granula haben Durchmesser von 20 bis 80 m. Die Granula verschmelzen zu großen, lichtmikroskopisch sichtbaren Körperchen, die RNA-Reaktion geben. Es wurde nachgewiesen, daß die Ribonucleoproteine in partikulärer Form durch die Kernporen in das Cytoplasma und weiter in die Zisternen des endoplasmatischen Retikulums übertreten. Damit ist die Annahme berechtigt, daß die in Zisternen auftretenden Körperchen keine Viren sind, sondern die aus dem Kern in die Zisternen übergetretenen RNP-Komplexe.Eine chemische Umwandlung der RNP in PAS-reaktionpositive Substanz wurde lichtmikroskopisch nachgewiesen.Im Karyoplasma des fertigen, oligopyrenen Spermatozoons ist eine fädige Struktur zu erkennen.Die Untersuchungen wurden durchgeführt mit Unterstützung durch The United States Public Health Service Grant-RG-8327.     

Fixed action patterns and neural Darwinism

Summary The stereotopy of the Fixed Action Pattern of classical ethology is customarily attributed to hard wiring. We submit that this explanation is akin to the 17th century use of the homunculus to explain development. We propose extendingEdelman's notions of neural Darwinism to explain the emergence of species-characteristic (innate) motor patterns.

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Angeborene, Stereotype Verhaltensweisen und Neuraler Darwinismus

Zusammenfassung Die in der klassischen Ethologie beschriebenen angeborenen Verhaltensweisen (sensuLorenz &Tinbergen) wurden meist durch die Annahme erklärt, daß bestimmte genetisch bedingte Nervennetze die stereotypen Bewegungen in reflektorischer Weise bestimmen. Im Computerjargon heißt das hard wiring. Wir meinen, daß diese Formulierung eher einer modernen Form des Homunculus des 17. Jh. als einer echten Erklärung entspricht, weil sie nicht erklären kann, wie das exakt reproduzierbare Nervennetz entsteht. Außerdem ist bekannt, daß dasselbe Verhalten auch bei enormen Unterschieden in der Neuralanatomie auftreten kann; stereotype Bewegungen brauchen keine spezifischen Nervennetze.G. Edelmann hat bereits vorgeschlagen, daß Nervennetze für angeborene Auslösemechanismen durch eine darwinistische Auslese von Neuronen entstehen können. Wir schlagen vor, dieses Prinzip auch zur Erklärung der Entwicklung stereotyper, artspezifischer Verhaltensweisen heranzuziehen und dadurch die sogenannte hard wiring-Erklärung abzulösen.

     

Quantitative Untersuchungen über Kapillaren und Tubuli der Hundeniere

Zusammenfassung Fünf Hundenieren werden so infundiert und fixiert, daß alle ihre Kapillaren gut gefüllt sind. Volumina und Oberflächen der Kapillaren und Tubuli können dann in den mikroskopischen Präparaten mit Hilfe der von A. Hennig (1957) angegebenen Integrationsokulare (Fa. Carl Zeiss) bestimmt werden. Aus diesen, nach Rinde und Mark gesonderten Werten, lassen sich eine große Reihe weiterer quantitativer Daten errechnen.Das Prinzip der beiden Hennigschen Integrationsokulare ist ein statistisches: Volumenanteile werden durch Trefferzahlen in genügend vielen Stichproben ermittelt. Oberflächengrößen werden aus der Zahl von Durchstoßpunkten, ebenfalls in genügend vielen Stichproben, abgeleitet. — In der vorliegenden Arbeit sind erstmalig beide Methoden zugleich auf die Kapillaren eines bestimmten Organs angewandt.Der Schwerpunkt der Arbeit liegt im Methodischen. Das Vorgehen mit den Integrationsokularen, die Fehlerquellen und Fehlergrenzen und die Ansätze für die verschiedenen Ausrechnungen werden ausführlich dargelegt und erörtert.Der Gedankengang dabei ist folgender: Kennt man (mit Hilfe der Integrationsokulare) Gesamtvolumen und Gesamtoberfläche bestimmter Elemente, z. B. aller Kapillaren, so kann man hieraus rein rechnerisch weitere Daten (z. B. Einzeldurchmesser oder Abstände) gewinnen, falls es morphologische Gesetzmäßigkeiten gibt, die als Vereinfachungen in die Rechnung eingehen. Im Fall der Niere sind dies die Gleichartigkeit einer Vielzahl von Elementen (Nephronen), die Röhrenform und Parallelität von Tubuli und Kapillaren und ihre räumliche Anordnung in bestimmten Verteilungsmustern. Das mikroskopische Bild dient zur Kontrolle der errechneten Werte.Alle quantitativen Ergebnisse sind in einer Reihe von Tabellen zusammengestellt. Sie können hier nicht vollständig angeführt werden. Die wichtigsten sind folgende: Das Gesamtvolumen aller Kapillaren einer unter arteriellem Druck infundierten Niere beträgt etwa 1/4 des Gesamtvolumens dieser Niere. Das absolute Kapillar volumen des Markes ist etwa ebensogroß wie das der Rinde. (Das Rinden-Gesamtvolumen verhält sich zum Mark-Gesamtvolumen wie 21). Vom Gesamtvolumen der Niere machen die Rindentubuli etwas weniger als die Hälfte, die Marktubuli etwa 1/10 und das gesamte Interstititum einschließlich aller nichtkapillaren größeren und großen Gefäße zusammen nur etwa 1/4 aus. Das Gesamtvolumen aller Nierenkörperchen beträgt nur etwa 4% des Gesamtnierenvolumens. Die gegen Interstitium und Tubuli gewendete Gesamtaußenfläche aller Rindenkapillaren beträgt an einer großen (150 g schweren) Niere rund 3,5 m ², die der Markkapillaren rund 4 m ², die. Außenfläche der Tubuli (gegenüber Kapillaren und Interstitium) in der Rinde rund 5 m ², im Mark rund 3 m ², wovon nur rund 0,5 m ² auf die dünnen Schleifenteile entfallen. Die Gesamtoberfläche der Markkapillaren ist etwa um 1/3 größer als die Oberfläche der Marktubuli. Dieses Verhältnis wird unter dem Gesichtspunkt diskutiert, daß die Markkapillaren am Haarnadel-Gegenstromprinzip der Harnkonzentrierung im Mark entscheidend beteiligt sein müssen. Auch die Berührungsflächen zwischen Kapillaren und Tubuli, die bei der engen Packung der Nierenelemente ebenfalls Quadratmetergrößenordnung haben, werden bestimmt. Die Faktoren für eine Umrechnung der ermittelten Oberflächen auf Nieren anderer Größe werden abgeleitet und mitgeteilt.Die mittlere Gesamtkapillarlänge je Gramm Nierengewebe ist in Rinde und Mark etwa gleich. Sie beträgt rund 1400 m. Die mittleren Kapillardurchmesser in Rinde und Mark betragen rund 16–18. Die mittlere Gesamttubuluslänge je Gramm Nierengewebe beträgt in der Rinde rund 700 m, im Mark rund 800 m. In der Rinde entfallen je rund zwei Kapillarlängen auf eine Tubuluslänge, im Mark 1,5 Kapillarlängen. Es wird dargelegt, wie aus diesen Verhältnissen auf eine Zuordnung bestimmter Kapillarstrecken zu bestimmten Tubulusstrecken geschlossen werden kann und daß in der Rinde aus der Zuordnung 12 dasselbe Rindenmuster hervorgeht, das die Präparate zeigen.Das Gewichts- und Volumenverhältnis Rinde zu Mark ist ziemlich genau 21. Eine 150 g schwere Niere hat rund 700000 Glomeruli: je Gramm Rinde also rund 7000 Glomeruli, oder je Gramm Niere rund 5000 Glomeruli. Die Gesamtlänge aller Nephrone einer 150 g-Niere beträgt etwa 110km (!), die mittlere Länge eines Nephrons rund 15 cm.Die Dichte der Kapillaren und Tubuli (Anzahl der Querschnitte je Quadratmillimeter) ist folgende: Kapillaren: Rinde 700, Mark 1300. Tubuli: Rinde 340, Mark 790. — Die mittleren Kapillarabstände (in der Rinde ausgerechnet unter Berücksichtigung des Verteilungsmusters der Kapillaren) sind (von Außenwand zu Außenwand gerechnet) in der Rinde: 9, im Mark 14 . Die Zwischenräume zwischen den Kapillaren sind in der Rinde also etwa halb so groß wie die Kapillardurchmesser und im Mark etwas kleiner als die Kapillardurchmesser.Die große Zahl und die hohe Kapazität der Markkapillaren wird im Hinblick auf physiologische Daten über die Markdurchblutung (Thurau 1960) und im Hinblick auf das Haarnadel-Gegenstromprinzip (Wirz 1960) diskutiert. In diesem Zusammenhang wird eine neue Hypothese über einen hydraulischen Mechanismus der Markdurchblutungsregelung vorgetragen, bei welchem die Markgefäße passiv bleiben würden und ihre Durchblutung lediglich von der Steuerung der Rindenarterien abhinge.Aus der rechnerisch erschlossenen und mikroskopisch wahrscheinlich gemachten Parallelität von Kapillaren und Tubuli auch in der Rinde, ferner aus Literaturangaben (Rollhäuser) über Ort und Zeitfolge von Farbstoffausscheidung aus dem Kapillarblut in das Epithel von Rindentubuli, wird folgende weitere Hypothese abgeleitet und diskutiert: Harnstrom und Kapillarstrom der Rinde laufen erstens parallel, sind aber zweitens außerdem gegenläufig. In der Rinde läge dann ein zweites Gegenstromprinzip der Niere vor: ein Tubulus-Kapillar-Gegenstromprinzip.Wir danken Herrn Dr.-Ing. A. Hennig (Anatomisches Institut der Universität München) für freundliche Durchsicht des Manuskriptes.Die Arbeit stützt sich z. T. auf Untersuchungen B. Braungers, die seiner Dissertation: Nierenkapillaren und -tubuli: ihre Volumina und Oberflächen mit dem Integrationsokular an Hundenieren bestimmt, Freiburg i. Br. 1962, zugrunde lagen.     

Studien zur Natur der konstanten Redoxpotentiale in anaerob gärenden Hefesuspensionen

Zusammenfassung In Suspensionen anaerob gärender Hefezellen sind mit blanken Pt-Elektroden konstante Redoxpotentiale zu messen.Die Elektrodenpotentiale solcher Suspensionen reagieren empfindlich, wenn schwache Oxydationsmittel oder Reduktionsmittel in geringen Mengen zur Suspension zugegeben werden; sie kehren aber bald auf ihren Anfangswert zurück.Auch bei wiederholter Zufuhr starker Oxydations- bzw. Reduktionsmittel in höheren Konzentrationen stellt die Suspension den Konstanzwert ihres Redoxpotentials immer wieder ein.Es ist wahrscheinlich, daß die Ursache der Stabilität des konstanten Redoxpotentials nicht in der statischen Beschwerung eines substrateigenen Redoxkörpers zu sehen ist, sondern darin, daß die Organismen durch ihren Stoffwechsel stets neue reaktionsfähige Redoxkörper aus inaktiven Stapeln bereitstellen (dynamische Beschwerung nach Wartenberg). Die Problematik einer solchen Auslegung wird diskutiert.Die dargestellten Potential-Zeit-Kurven können nicht von dem Standpunkt aus verstanden werden, daß die Elektrodenpotentiale ausschließlich die Wirkung des O₂-Partialdruckes der Lösung auf die Elektroden sind.     

The effect of multiplicity of infection on recombination values in bacteriophageT 4 D

Zusammenfassung In Massenlysaten und Einzelwürfen vonT 4-Kreuzungen steigt der Prozentsatz der Rekombinanten mit steigender Infektionsmultiplizität an, und zwar sowohl zwischen gekoppelten als auch zwischen ungekoppelten Genen. Dieser Befund stimmt mitTrautners (1960) Ergebnissen beiT 1-Kreuzungen überein. Der scheinbarte Widerspruch zuEpsteins (1958) früheren Resultaten beiT 4-Kreuzungen läßt sich erklären, da verschiedene Wirtsbakterien verwendet wurden.Es wird diskutiert, ob dieser Effekt durch die Annahme erklärt werden kann, daß die infizierenden Phagegenome bei der Rekombination brechen und daß die Bruchstellen zufallsgemäß über die Genome einer Phagenpopulation verteilt sind. Die beschriebenen Versuche schließen jedochTrautners Interpretation nicht aus, daß in der infizierten Bakterienzelle eine Topographie existiert, d. h., daß die verschiedenen Genotypen während der Vermehrung nach Einzelinfektion nicht so vollständig durchmischt werden wie nach Mehrfachinfektion.

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With 2 Figures in the Text     

Über die Ausmessung glatter Muskelfasern zur Feststellung ihres Kontraktionszustandes

Zusammenfassung Zur Feststellung des Kontraktionszustandes glatter Muskelfasern werden sehr viele Querschnitte im Gefrierschnittpräparat ausgemessen. Die Messung wird an Zeichnungen in tausendfacher Vergrößerung vorgenommen, die mit einem Zeichenprisma erhalten werden. Der genaue Kontraktionszustand kann nur dann einwandfrei festgestellt werden, wenn die gesamte Variationsbreite der Muskelfasern in verschiedenen Kontraktionszuständen bekannt ist. Darüber gibt die mittlere Dicke der herausgezeichneten Muskelfasern Auskunft. Es ist darauf zu achten, daß immer der kleinste Durchmesser einer Faser gemessen wird. Die mittlere Dicke bei völlig erschlafften Muskelfasern des Kaninchendünndarms beträgt 2,1, bei mäßiger Kontraktion 3,4. Für die grobe Orientierung kann ein Vergleich der Anzahl der vorhandenen Fasern mit der Fläche, die sie einnehmen, dienen. Ebenso kann die Zahl der Muskelfasern mit der Zahl der angeschnittenen Kerne verglichen werden. Beim Kaninchendünndarm entfallen bei maximaler Erschlaffung 11 Querschnitte auf 100 ², und auf einen sichtbaren Kern kommen 12 Fasern. In kontrahiertem Zustand werden 3,5 Fasern auf 100 ² gezählt und 4 Fasern kommen auf einen Kern.Paraffinschnitte eignen sich nicht für die statistische Auswertung der durchschnittlichen Faserdicke.Herrn Prof. Dr. S. Janssen zum 65. Geburtstag.     

Die Fähigkeit der Bienen,visuelle Reize zu generalisieren

Zusammenfassung Auf Grund von Dressurversuchen wird gefolgert, daß Bienen visuelle Reize abstrahieren und komplizierte Erkennungs-Aufgaben lösen können. Die visuellen Erscheinungsformen der Objekte werden hierbei nicht nur nach ihrer Gestalt, sondern auch nach schwierigeren Gesichtspunkten wie z.B. der Buntscheckigkeit sowie Lage des Testobjektes im Verhältnis zu anderen Objekten im Zentralnervensystem verarbeitet. Der Begriff entsteht bei der Dressur an einer Reihe von 2–3 umgestalteten Objekten oder ist auch schon nach einer Dressur an einem einzigen Objekt zu erkennen. Der Erfolg des ersten Tests ist damit zu erklären, daß die Biene vor dieser Dressur bereits eine Vorprägung des Begriffs hatte oder daß sie eine Erfahrung besaß, die zusammen mit neuer Erfahrung ausreichte, um einen echten Begriff entstehen zu lassen. Diese Vermutung wird durch die Ergebnisse von speziellen Dressurversuchen bestätigt, in denen das Verhalten der Bienen mit anfänglicher Erfahrung in neuer Situation geprüft wurde.Diese Untersuchungen sowie die Ergebnisse anderer Autoren führen zu der Folgerung, daß bei Bienen bereits von einem intelligenten Verhalten gesprochen werden darf.

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The ability of honey bees to generalize visual stimuli

Summary Behavioural studies permit the conclusion that bees can abstract visual stimuli and solve complicated recognition problems. The appearance of objects is processed in the central nervous system not only according to their shape but also according to more difficult viewpoints such as, multicoloured and checkered or position of test object relative to other objects. A succession of two or three changes in the changes in the total pattern during training, or even a single pattern is sufficient for a concept to develop. The success of a single training pattern can be explained through previous impressions or experience in combination with the new experience. This suspicion is confirmed by special training experiments in which bees with incipient experience were tested in a new situation.These investigations and the results of other authors as well lead to the conclusion, that it is permissible to speak of intelligent behaviour in bees.

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Herrn Prof. v. Frisch danke ich herzlich für die mir wertvolle Diskussion über meine Versuche, wenn wir uns auch über die Anwendbarkeit des Intelligenzbegriffes nicht einigen konnten.

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Den Herren Prof. Dr. M. Lindauer und Prof. Dr. W. Reichardt danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskriptes, wie auch Dr. F. G. Barth und Frau Dr. Kolb für die sprachliche Redaktion.     

Der Atmungsverlauf alternder Blätter und reifender Früchte

Zusammenfassung Die charakteristischen Züge der Atmung von reifenden Früchten werden beschrieben. Bei Blättern in der Entwicklungsperiode vor dem Laubfall konnte ein Atmungsverlauf festgestellt werden, der demjenigen reifender Früchte in wesentlichen Teilen entspricht. Das Phänomen des climacteric rise bei Früchten und Blättern wird verglichen. Es wird hervorgehoben, daß ein klimakterischer Atmungsanstieg nicht allein bei Früchten, die auf dem Lager reifen, sondern ebenso während der Baumreife auftritt. Die für die Reifungsatmung kennzeichnende Atmungskurve ergibt sich auch dann, wenn man die Atmungsintensität nicht wie üblich auf das Frischgewicht, sondern auf die Zahl der Früchte (bzw. auf die Blattfläche) bezieht. Der Anstieg der Atmungsintensität fällt bei Holunderfrüchten undParthenocissus-Blättern mit der Ausbildung der Anthocyanfarbstoffe zusammen. Während bei der Fruchtreifung der R Q häufig Werte über 1 erreicht, steigt der Quotient bei Blättern im Verlauf der Laubverfärbung nicht an. Neuere Vorstellungen über die Ursachen des climacteric rise werden diskutiert.Mit 5 Textabbildungen.Herrn Prof.M. Thomas, F. R. S., Newcastle-upon-Tyne, und Herrn Prof. Dr.K. Paech, Tübingen, möchte ich für Anregungen und Hinweise zu dieser Arbeit aufrichtig danken.     

Histologische Studien zur vegetativen und cerebralen Innervation des Innenohrs und seiner Gefässe beim Menschen und beim Hund

Zusammenfassung Das Nervengewebe in der Wand der Arteria labyrinthi, in dem vestibulären Abschnitt des membranösen Labyrinths und im Ductus cochlearis wurde mit der Silbermethode nach Bielschowsky-Gros überwiegend in Totalpräparaten untersucht.Innervation der Arteria labyrinthi Die Adventitia der Arteria labyrinthi birgt nebenden sympathischen Geflechten einen weitmaschigen Plexus bandförmiger Nervenfasern vermutlich cerebraler Herkunft. Die Kollateralen dieser Fasern entwickeln auf der Muscularis neurofibrilläre Endbäumchen. Eine derartige Nervenendigung ist in ein kernhaltiges Plasmodmm eingebettet.Kapillarnerven vermutlich cerebralen Ursprungs werden in dem membranösen Labyrinth beschrieben.Innervation der Pars superior labyrinthi Im Planum semilunatum breitet sich ein intra- und subepithelialer Neurofibrillenplexus aus. Er verdankt seine Entstehung den marklosen Nervenfasern des Ramus ampullaris.An der Basis der Sinneszellen in der Crista ampullaris, in der Macula sacculi und utriculi entwickeln die ursprünglich markhaltigen Neuriten des Ganglion vestibuli zarte, untereinander verbundene Neurofibrillenkelche. Engmaschige, perinucleäre Gitterwerke der Neurofibrillen in den Sinneszellen werden abgebildet.Innervation des Ductus cochlearis In dem sekundären Neurofibrillengeflecht des Plexus marginalis kommen bipolare, neurofibrillenarme Zellen vor. Sie ähneln den embryonalen Nervenzellen im Ganglion spirale cochleae. Der Plexus marginalis beim Menschen enthält nur gliaartige, multipolare Zellen. Die Fortsätze solcher Zellen gehen im Gegensatz zu den Fortsätzen der bipolaren Zellen nicht in das Nervengeflecht des Plexus marginalis über. In der Cupula setzen sich die schmal gewordenen Neurofibrillenbündelchen in die äußeren Spiralzüge fort. Einzelne Neurofibrillen des Plexus marginalis begleiten die Capillaren des Limbus spiralis. Die Verbindungen des Plexus marginalis mit den nervösen Formationen des Cortischen Organs werden geschildert.     

Die Lernmatrix

Zusammenfassung Die Lernmatrixd ist eine Schaltungsstruktur, welche Bedingte Reflexe so zusammenfaßt, daß Lernvorgänge verwirklicht werden können. Im Verhalten der Lernmatrix sind zwei Phasen zu unterscheiden, nämlich:Die Lernphase, während welcher der Lernmatrix gleichzeitig Sätze von Signalen (Eigenschaften) {e} und den zugehörigen Bedeutungen b angeboten werden und sich demzufolge die Bedingten Reflexe bilden, unddie Kannphase, während der sich nach Eingabe der Sätze Eigenschaften {e} die Bedeutung b oder nach Eingabe der Bedeutung b die Sätze Eigenschaften {e} ergeben.Die Lernmatrix kann beispielsweise mit Strukturspeichern (z.B. ferromagnetischen Ringkernen oder Transfluxoren) verwirklicht werden. Hierbei muß stufenweise eingeschrieben und nichtzerstörend abgelesen werden. Außerdem kann die Lernmatrix durch elektro-chemische Reaktionen verwirklicht werden.Wichtige Anwendungen der Lernmatrix werden sein: Automatische Zeichenerkennung, automatische Spracherkennung, allgemein Decodierung erlernter und eventuell gestörter Zeichen, Wiederauffinden von Informationen (Information Retrieval).Schließlich scheint die Lernmatrix ein nützliches Modell für die semantische Informationstheorie und für das Verständnis der Nachrichtenverarbeitung im Menschen zu sein.     

Über den Zusammenhang Zwischen Streckungswachstum und Eiweiss-Synthese

Zusammenfassung Es werden für das Flächenwachstum von Korollen sowie für die Streckung der Sporogonstiele vonPellia einige Meßergebnisse mitgeteilt, die klar zeigen, daß ein bedeutendes Streckungswachstum ohne gleichzeitige Zunahme des Eiweiß-N, ja, sogar unter dessen Abnahme erfolgen kann.     

Weitere Untersuchungen über den nativen Wuchsstoff

Zusammenfassung Eine Fortsetzung unserer Studien über das Vorkommen eines säure- und erbsenenzymfesten Wuchsstoffes, den wir in einer Reihe von Arbeiten beschrieben hatten, machte es wahrscheinlich, daß dieser doch mit IES identisch sei. Dafür sprachen chromatographische Untersuchungen, die einen ähnlichen Rf-Wert ergaben, ferner ein der IES etwa entsprechendes Molekulargewicht und schließlich das Ergebnis einer UV-Absorptionsanalyse. Es handelte sich nunmehr darum, festzustellen, wie sich die bisher beobachtete Resistenz gegen die Einwirkung von HCl und Erbsenenzym erklären lasse. Bezüglich der letzten ergab sich eine überraschende Feststellung. Ein in alkoholischen Extrakten vorhandener Stoff setzt die Wirksamkeit des Erbsenenzyms weitestgehend herab. Dies wird besonders dadurch bewiesen, daß reine IES schon in der Konzentration 10^–5 g/cm³ nach Zusatz wuchsstofffreien Extraktrückstandes durch die IES-Oxydase nur zum geringen Teil zerstört wird. Bei Verwendung von Säure wird Unzerstörbarkeit leicht durch die bei der Einengung der Extrakte entstehende Konzentrationserhöhung vorgetäuscht. Die beschriebene Schutzwirkung des Extraktes war schon, in eigenen früheren Versuchen, sowie vonMayr (1956) gegenüber UV-Licht beobachtet worden. Die Natur des fraglichen Stoffes wäre durch weitere Versuche zu klären.