建兰叶艺品种光合色素含量及叶绿素荧光特性分析

以建兰栽培品种‘八宝奇珍’Cymbidium ensifolium ‘Ba Bao Qi Zhen’为材料,对其正常绿色叶片及黄化变异叶片的光合色素含量、叶绿素荧光参数进行比较。结果表明,‘八宝奇珍’黄化变异叶片的叶绿素总量、叶绿素a 和叶绿素b 含量均显著低于正常绿色叶片,且随着黄化面积的增大呈现递减趋势;黄化变异叶片的初始荧光量(Fo)、最大荧光产量(Fm)、Kautsky 诱导效应最大荧光(Fp)、稳态光适应光化学淬灭系数(qP)以及光适应稳态荧光产量(Ft_Lss)均显著低于正常绿色叶片;PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)与正常绿色叶片无明显差异;稳态非光化学荧光淬灭系数(NPQ)高于正常绿色叶片。     

高浓度CO2对莱茵衣藻光系统Ⅱ能量流和能量利用效率的影响

研究了短期内高浓度CO2培养下莱茵衣藻光系统Ⅱ行为的变化,结果表明高浓度CO2培养导致叶绿素a、b和类胡萝卜素含量明显增加,同时随培养时间的延长叶绿素a荧光动力学(快相)曲线中O、J、I、P期的荧光强度明显增加。与空气培养的细胞相比,高浓度CO2在J期的相对可变荧光均维持在较高水平;单位反应中心复合体吸收的能量在高浓度CO2培养6小时后有明显的增加,但单位反应中心捕获和用于电子传递的能量并没有明显地增加。高浓度CO2培养使光系统Ⅱ最大光化学效率、传递的电子能引起的光化学反应效率和电子传递的量子效率均明显低于通空气培养的细胞。以上结果表明不同CO2浓度培养导致莱茵衣藻叶绿素a荧光动力学快相的变化与其光系统Ⅱ功能的变化密切相关,也可能与HCO-3转运过程中能量需求的变化有关。     

拟南芥CtpA纯合突变体的光合生理特征

以T-DNA插入获得的拟南芥at3g57680基因缺失的CtpA纯合突变体植株为材料,检测了其与光合作用相关的生理特征,以揭示拟南芥at3g57680基因功能和其编码的CtpA蛋白的作用.结果显示:拟南芥的CtpA突变体植株在整个生长过程中都略小于野生型植株,但能够健康生长;CtpA突变体的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b和叶绿素a+b值, PSⅠ、PSⅡ和光合电子传递总链的电子传递活性,以及77K低温荧光波谱都与野生型植株无显著差异(P>0.05);CtpA突变体植株的最大光化学量子产量(Fv/Fm)和有效光化学量子产量(ΦPSⅡ)也与野生型无显著差异,而光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)值在室温下显著低于野生型(P<0.05).研究表明, 拟南芥at3g57680基因在正常条件下对植株生长无显著影响,可能不是编码CtpA蛋白的关键基因.     

模拟酸雨对白筋叶片抗氧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响

采用棚内盆栽方法, 设置pH值5.6 （对照）、4.0、3.0和2.0的模拟酸雨胁迫试验, 探讨其对白簕幼苗叶片MDA含量、保护酶活性、叶绿素含量、气体交换参数和叶绿素荧光参数的影响。结果表明, 随着模拟酸雨pH值的降低, MDA含量呈先降低后升高的趋势; SOD活性逐渐降低, POD活性逐渐升高, APX活性呈先升高后降低的变化。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均比对照高, 在pH 4.0时达最大值。气孔限制值（Ls）、PSII实际光化学量子产量（ΦPSII）、光化学淬灭系数（qP）均随pH值的降低而下降, 净光速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII的潜在活性（Fv/Fo）、非光化学淬灭系数（qN）呈先升高后降低趋势, 且也都在pH 4.0时达最大值。由此推测, pH 4.0的酸雨处理有利于白簕幼苗的生长, 表明白簕幼苗可能喜欢生活在微酸环境中, 但是随着酸度加强, 反而起到抑制作用。     

4种常用抗生素对莱茵衣藻生长及光化学活性的影响

采用4种不同浓度的抗生素对(氨苄青霉素(Amp)、卡那霉素(Kan)、氯霉素(Cmp)及四环素(Tet))莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)进行无菌化处理,研究抗生素种类及浓度对莱茵衣藻的细胞密度、叶绿素a含量及光化学活性的影响,以确定对莱茵衣藻细胞无害并能抑制伴杂菌生长的抗生素种类及使用浓度。结果表明:低于100μg/mL的氨苄青霉素(Amp)及20μg/mL的氯霉素(Cmp)处理,会使莱茵衣藻的细胞密度及叶绿素a的含量增加,卡那霉素(Kan)及四环素(Tet)各浓度的处理都会使细胞密度及叶绿素a的含量下降,并呈现抗生素的剂量依赖效应;50μg/mL的Amp及10μg/mL的Cmp在处理3 d后会增加莱茵衣藻的实际光合效率(YII)及相对电子传递效率(rETR),而后下降;Kan及Tet各浓度的处理都会使YII及rETR显著下降。结合4种抗生素对莱茵衣藻伴生菌的抑菌实验结果,表明在4种抗生素中,Cmp在抑菌范围内并不会明显地抑制莱茵衣藻细胞的生长与光化学活性,可用于莱茵衣藻细胞无菌化培养中。     

不同叶色猴樟花青素含量与光合特性比较

目的：比较不同叶色猴樟花青素含量与光合特性差异,初步分析猴樟春季叶色形成的机理。方法：以3种不同叶色的猴樟种苗为材料,测定其功能叶片花青素含量、光合色素含量、叶绿素荧光参数、光合作用参数及花青素合成相关基因表达量。结果：紫叶猴樟和红叶猴樟的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）和类胡萝卜素含量均与绿叶猴樟无明显差异,花青素含量分别是绿叶猴樟的134.24倍和49.80倍;红叶猴樟和紫叶猴樟的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）均高于绿叶猴樟,胞间CO2浓度（Ci）和水分利用效率（WUE）均低于绿叶猴樟;红叶猴樟和紫叶猴樟的初始荧光（Fo）、暗适应下最大荧光（Fm）、非光化学淬灭系数（NPQ）、光适应下PSII的最大量子产额（Fo’/Fm’）均高于绿叶猴樟,光化学淬灭系数（qP）和光适应下PSII的实际光化学效率（ΦPSⅡ）均低于绿叶猴樟,暗适应下PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）差异不显著;紫叶猴樟的CbDFR、CbANS和CbUFGT基因表达量显著高于绿叶猴樟,红叶猴樟的CbDFR、CbANS和CbUFGT基因表达量高于绿叶猴樟,其中仅有CbUFGT基因表达量差异显著...     

光胁迫下杂种杨无性系光合生理生态特性的研究

以气体交换测定结合叶绿素荧光技术对几个杂种杨新无性系在自然光胁迫下的光合生理生态特性进行分析。８月ＣＯ２气体交换测定显示,中午存在明显的光合作用下降现象,同时某些无性系中午的气孔导度也有不同程度下降。叶绿素荧光分析显示,强光胁迫会影响光合作用的原初光化学反应过程,光系统Ⅱ（ＰＳＩＩ）反应中心的最大光化学量子产率,有效光化学量子产率等反映光系统Ⅱ反应中心活性的参数值在中午均比早晨低。与此同时,光系统Ⅱ反应中心的非光化学淬灭上升,他是光系统Ⅱ反应中心的一种自我保护机制。参数（Ｆｍ－Ｆｍｒ）／Ｆｍｒ、１—ｑｐ／ｑＮ和（Ｆ’ｍ－Ｆ）／Ｆ’ｍ可以反映各个无性系发生光抑制的可能性大小。由此计算出的各无性系发生光抑制的可能性排列次序与气体交换法测定的结果是一致的。     

两种石楠叶绿素荧光参数日变化的比较研究

以红叶石楠和光叶石楠为试验材料,研究了两种石楠叶绿素荧光参数的日变化。结果表明：随着日间光照强度的不断变化,即时最大荧光产量（Fm＇）、光系统Ⅱ实际量子产量（Yield）和光化学淬灭（qP）呈现出“V”型曲线;非光化学淬灭（qN）呈现出单峰曲线;表观光合电子传递速率（ETR）则呈现出双峰曲线;到黄昏时各参数基本恢复至早晨的水平,表明两种石楠均未发生光合机构的破坏。红叶石楠的Fm’、Yield、ETR、qP均高于光叶石楠,说明红叶石楠对光能的利用效率高于光叶石楠,表现出对当地环境更高的适应性。     

水分胁迫对小麦旗叶某些体内叶绿素a荧光参数的影响

研究了水分胁迫对京冬６号品种小麦（ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）的旗叶（于杨花期）的体内（ｉｎｖｉｖｏ）叶绿素ａ荧光诱导动力学及几种叶绿素ａ荧光参数的影响,以探究水分胁迫损伤光合作用的机理。通过将离体叶片放置于干燥器中不同时间以得到三种干旱的情况（失水叶片的ＲＷＣ分别为５０．９％,３１．５％和１７．５％。对照叶片的ＲＷＣ为７３．５％）。体内叶绿素ａ荧光特性是用ＰＡＭ叶绿素荧光计测定的。我们观察到水分胁迫显著地改变了小麦旗叶的重复饱和光脉冲激发的调制叶绿素ａ荧光诱导动力学的图形。对从这种荧光动力学的实验数据得到的四种重要的体内叶绿素ａ荧光参数：Ｆｍ／Ｆｏ值（最大荧光与基础荧光的比值）、（ｇ－ｈ）值（饱和光脉冲诱导的荧光尖峰信号高度）、ｑＰ值（光化学淬灭系数）和ｑＮ值（非光化学淬灭系数）,水分胁迫都有抑低的作用。并且我们注意到,在水分胁迫的严重程度与这四种荧光参数被抑低的程度之间,存在着正相关关系。我们的实验数据指出,水分胁迫抑制了光系统Ⅱ的氧化侧,并且也降低了光合膜的能量化作用     

模拟酸雨对龙眼叶片气体交换和叶绿素a荧光参数的影响（英文）

 研究了模拟酸雨对龙眼(Dimorcarpus longana)叶片气体交换和叶绿素a荧光参数的影响,结果表明：酸雨胁迫抑制龙眼光合作用,受胁迫叶片光补偿点上升。pH 3.0的酸雨处理6 h后叶片气体交换和叶绿素a荧光参数下降,停止处理后72 h可以恢复。pH 2.5的酸雨处理6 h后净光合速率（Pn）、气孔导度(Cs)、蒸腾速率（Tr）,叶绿素a荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm、PSII非环式电子传递的量子产量（ΦPSⅡ）、荧光下降比值（Rfd）、非光化学猝灭系数（qN）和光化学猝灭系数（qP）急剧下降,停     

濒危植物长序榆(Ulmus elongata)幼苗叶绿素荧光特性的初步研究

用Li-6400XT便携式光合作用仪对濒危植物长序榆幼苗的各叶绿素荧光参数的日变化和快速光响应曲线进行了测定。结果发现,光系统Ⅱ(PSⅡ)的实际光化学效率(ΦPSⅡ)、电子传递速率(ETR)在整个白天阶段较稳定,下午18:00显著下降。光化学淬灭(qP)先增大后减小。非光化学淬灭(NPQ)呈现出与光化学淬灭(qP)相反的变化趋势,中午最低,说明长序榆幼苗光能利用率较高。快速光曲线表明实际光化学效率(ΦPSⅡ)和光化学淬灭(qP)随着光合有效辐射(PAR)的增大而减小,电子传递速率(ETR)和非光化学淬灭(NPQ)随着光合有效辐射(PAR)的增大而增大。使用幂函数能够很好的拟合实际光化学效率(ΦPSⅡ)和电子传递速率(ETR)随光强的变化,而对数函数能较好的拟合实际光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)随光强的变化。     

根际高温胁迫对5种瓜类作物生长及叶片光合和叶绿素荧光参数的影响

采用营养液栽培法,比较分析了根际高温(35℃)处理0、3和5 d以及恢复5 d后黑籽南瓜(Cucurbita ficifolia Bouché)、‘春秋王2号’黄瓜(Cucumis sativus‘Chunqiuwang No.2’)、‘兴蔬’丝瓜(Luffa cylindrica‘Xingshu’)、‘五叶香’丝瓜(Luffa cylindrica‘Wuyexiang’)和‘傲美’苦瓜(Momordica charantia‘Aomei’)幼苗的生长及叶片光合和叶绿素荧光参数的变化。结果表明:与对照(25℃)相比,在高温处理期间及恢复期间,黑籽南瓜、‘春秋王2号’黄瓜和‘傲美’苦瓜的株高、茎粗、叶面积、叶绿素相对含量(SPAD)以及叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ的光能捕获效率(Fv’/Fm’)、PSⅡ的实际光化学效率(ΦPSⅡ)、实际光化学量子产量(Yield)、表观光合电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)及PSⅡ用于光化学反应的能量比例(P)总体上均显著低于对照;而‘五叶香’丝瓜的上述指标大多无明显变化,但其非光化学猝灭系数(qN)及PSⅡ用于天线色素热耗散的能量比例(D)均低于对照;‘兴蔬’丝瓜的各项指标在高温处理期间均有不同程度的降低或升高,但在恢复5 d后各项指标均接近或高于对照。研究结果表明:5种瓜类作物对根际高温的耐受性有明显差异。其中,黑籽南瓜和‘春秋王2号’黄瓜对根际高温的耐性最差;2个丝瓜品种特别是‘五叶香’丝瓜的耐性较强,可作为耐高温瓜类作物的砧木。     

几内亚格木和降香黄檀对热带北缘地区冬季低温的光合适应

在热带北缘地区,冬季气温较夏季下降10℃左右,虽然热带植物对零上低温敏感,但是大部分热带树木能够适应热带北缘地区的冬季气温,其光合生理机制并不清楚。我们通过测定种植在热带北缘地区（21°54′N,101°46′E）的两种热带树木（几内亚格木和降香黄檀）的光系统Ⅰ和Ⅱ活性以及光系统Ⅰ和Ⅱ的能量分配的季节变化,发现这两个树种的光系统Ⅰ和Ⅱ活性在冬季并没有下降。两个树种的光系统Ⅱ的有效量子产额在冬季明显下降,同时伴随着热耗散激发。在冬季,环式电子传递的激发与热耗散的激发呈现显著的正相关。环式电子传递的激发使得氧化态P700比例的上升,从而避免了光系统Ⅰ受体端的过度还原。化学试剂抗霉素A（PGR5途径环式电子传递的一种特异性抑制剂）处理过的叶片较对照组表现出更强光损伤程度。这些结果表明环式电子传递的激发是热带树木适应热带北缘地区冬季低温的一个重要的光合生理机制。     

Studies on the Characteristics of Chlorophyll Fluorescence of Winter Wheat Flag Leaves at Different Developing Stages

The parameters of fluorescence induction kinetics and the maximal light-saturated net CO2 assimilation rate ( P sat ) of the flag leaves of four cultivars of winter wheat （Triticum aestivum L.） were compared at three different developing stages for the first time. From the blooming stage to the milky stage, the quantum efficiency of PSⅡ photochemistry ( Fv/Fm ) declined slightly only at the milk stage. The photochemical quenching co-efficient ( qP ), actual quantum yield of photosystem Ⅱ（PSⅡ）electron transport ( Φ PSⅡ) and P sat decreased substantially (>15%), while the non-photochemical quenching co-efficient ( qN ) increased significantly (>100%). There existed a linear correlation between the Φ PSⅡ and the P sat ( r =0.918). The results indicate that with the senescence of the flag leaves of winter wheat the photosynthetic efficiency including that of the energy transport and the CO2 assimilation significantly decreased.     

自然条件下不同高产稻生育后期剑叶叶绿素荧光和膜脂过氧化的表现

以籼型(Oryza sativa L.)杂交组合汕优63为对照,以中粳9516、两系亚种间杂交组合培矮64S/E32、培矮64S/9311、亚种间三系杂交稻冈优881和两系杂交组合X07S/紫恢100为材料,研究其在生育后期(抽穗-成熟)自然条件下剑叶的叶绿素衰减、CO2交换、叶绿素荧光参数和膜脂过氧化表现.结果表明: 水稻在生育后期伴随叶绿素衰减,其叶内的原初光化学效率Fv/Fm、PSⅡ非环式电子传递效率ΦPSⅡ、电子流传递速率ETR都有相应地下降,这种光能转化的障碍使多余的光能传递给PSⅡ的还原侧,产生O(-)/(*)2累积,发生膜脂过氧化和MDA的积累,引起光合色素及光合膜的破坏,发生光氧化早衰.这种现象在品种间有明显差异,耐光氧化的粳稻9516,其叶内的 Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP下降较少,具有较稳定的光能转化能力,不易早衰,具有较高的结实率;而对光氧化敏感的籼稻汕优63其叶内的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR,光化学猝灭参数qP下降较多,易发生膜脂过氧化,导致叶片早衰,影响水稻灌浆结实和产量;而二系的和三系的杂交稻的耐光氧化特性和早衰表现居于中间.从水稻超高产育种的角度出发,在目前株型良好的基础上,兼顾杂种优势和防止早衰两方面考虑,在母本中利用粳型或带有粳型基因的不育系是育种上一个值得重视的策略.     

NaCl、Mn(Ⅱ)、L-谷氨酰胺和α-酮戊二酸对地衣芽孢杆菌WBL-3合成新型土壤修复材料γ-PGA的影响

聚γ-谷氨酸(γ-PGA)及其衍生物是一种新型土壤修复和改良材料,能吸附土壤中的重金属和放射性核物质等污染物,也可作为保水材料应用于干旱环境。NaCl、Mn(Ⅱ)、L-谷氨酰胺和α-酮戊二酸四因素对Bacillus licheniformisWBL-3合成γ-PGA产量及分子量有重要影响。分别用L-谷氨酰胺和α-酮戊二酸代替L-谷氨酸,Bacillus licheniformisWBL-3未产生γ-PGA。单因素试验表明:γ-PGA产量均随四因素浓度的增大呈现先增大后减小的趋势,γ-PGA产量分别在NaCl,Mn(Ⅱ)、L-谷氨酰胺和α-酮戊二酸浓度为6%,100μmol.L-1,1.5 mmol.L-1和10 mmol.L-1时达到最大值35.79g.L-1,24.77 g.L-1,30.07 g.L-1和26.09 g.L-1;γ-PGA分子量随NaCl浓度的增大而增大,随α-酮戊二酸浓度的增大而减小,随Mn(Ⅱ)、L-谷氨酰胺浓度的增大而呈现先增大后减小的趋势。正交试验证明了单因素试验的结论,四因素间没有交互作用的影响,最优组合为NaCl:6%,α-酮戊二酸:10 mmol.L-1,Mn(Ⅱ):100μmol.L-1,L-谷氨酰胺:1.5 mmol.L-1,产量达到55.62 g.L-1。     

草莓叶绿素荧光参数日变化的研究

以草莓（Fragaria ananassa Duch）为材料,研究其叶片叶绿素荧光参数的日变化。在自然光下,草莓叶片的最大荧光（Fm）、PSⅡ光化学效率（Fv／Fm）、PSⅡ光量子效率（Yield）和光化学猝灭系数（qP）从6：00-18：00均先下降后上升,其中在下午14：00最低;而非光化学猝灭系数（qN）先上升后下降,其中在下午14：00最高。表明在中午强光下,草莓叶片遭受了强烈的光抑制,而热耗散是其主要的光保护机制。     

肾上腺髓质素2的降压作用及其机制

目的:研究肾上腺髓质素2(ADM2)拮抗血管紧张素Ⅱ(AngⅡ)发挥舒张血管的作用及机制。方法:将18只180~200 g雄性SD大鼠随机分为3组(n=6):对照组、AngⅡ(150 ng/(kg·min))组和AngⅡ(150 ng/(kg·min))+ADM2(500 ng/(kg·h))组,采用皮下埋植微量渗透泵的方法给药。2周后颈动脉插管法测量大鼠血压,测定血浆一氧化氮(NO)含量和内皮型一氧化氮合酶(eNOS)活性。DHE染色法检测大鼠动脉壁活性氧产生。制备大鼠离体血管环,观察ADM2的舒血管作用。培养人脐静脉内皮细胞系EA.hy 926,用DCFH-DA荧光探针检测AngⅡ和ADM2对血管内皮细胞活性氧释放的影响。结果:与AngⅡ组相比,ADM2显著降低了大鼠血压,血浆中eNOS活性提高、NO含量增加,血管壁活性氧产生减少。ADM2呈浓度依赖性和内皮依赖性舒张血管环,并明显抑制了AngⅡ引起的血管内皮细胞活性氧产生。结论:ADM2可能通过拮抗AngⅡ诱导的血管内皮氧化应激效应,改善内皮功能,发挥舒张血管、降低血压的作用。     

Chlamydomonas Xanthophyll Cycle Mutants Identified by Video Imaging of Chlorophyll Fluorescence Quenching

The photosynthetic apparatus in plants is protected against oxidative damage by processes that dissipate excess absorbed light energy as heat within the light-harvesting complexes. This dissipation of excitation energy is measured as nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence. Nonphotochemical quenching depends primarily on the [delta]pH that is generated by photosynthetic electron transport, and it is also correlated with the amounts of zeaxanthin and antheraxanthin that are formed from violaxanthin by the operation of the xanthophyll cycle. To perform a genetic dissection of nonphotochemical quenching, we have isolated npq mutants of Chlamydomonas by using a digital video-imaging system. In excessive light, the npq1 mutant is unable to convert violaxanthin to antheraxanthin and zeaxanthin; this reaction is catalyzed by violaxanthin de-epoxidase. The npq2 mutant appears to be defective in zeaxanthin epoxidase activity, because it accumulates zeaxanthin and completely lacks antheraxanthin and violaxanthin under all light conditions. Characterization of these mutants demonstrates that a component of nonphotochemical quenching that develops in vivo in Chlamydomonas depends on the accumulation of zeaxanthin and antheraxanthin via the xanthophyll cycle. However, observation of substantial, rapid, [delta]pH-dependent nonphotochemical quenching in the npq1 mutant demonstrates that the formation of zeaxanthin and antheraxanthin via violaxanthin de-epoxidase activity is not required for all [delta]pH-dependent nonphotochemical quenching in this alga. Furthermore, the xanthophyll cycle is not required for survival of Chlamydomonas in excessive light.     

CD59、CD55在T细胞活化信号转导中的协同作用

目的：研究糖基磷脂酰肌醇（GeD）锚固蛋白CD59、CD55在脂筏介导T细胞信号转导通路中的协同效应。方法：应用siRNA技术,构建特异性针对CD55与CD59基因的重组载体pSUPER—siCD55,pSUPER—siCD59。实验分为未转染的Jurkat细胞组（I组）、转染pSUPER空质粒的Jurkat细胞组（Ⅱ组）、转染pSUPER—siCD59重组质粒的Jurkat细胞组（Ⅲ组）及转染pSUPER—siCD55重组质粒的Jurkat细胞组（Ⅳ组）。RT—PCR检测转染细胞中CD55和CD59基因的表达。噻唑蓝（MTT）比色法和激光共聚焦扫描显微镜分别检测CD55与CD59联合作用对4组Jurkat细胞的增殖效应以及细胞内钙离子的变化。结果：稳定转染后,Ⅲ组细胞CD59分子的表达和Ⅳ组细胞CD55分子的表达被成功抑制。Ⅰ组和Ⅱ组细胞CD55与CD59联合作用后增殖能力和钙离子浓度均明显高于Ⅲ组、Ⅳ组（P〈0．05）,Ⅰ组和Ⅱ组之间无差异。结论：CD59和CD55在T细胞活化信号转导通路中存在协同效应。