The role of finite population size and linkage in response to continued truncation selection

Summary In an attempt to analyse long-term response in finite dioecious populations, selection processes are simulated on a computer with situations of parental population size, linkages between loci, selection intensity, and heritability, specified in a 3⁴ factorial design. A diploid polygenic system of 40 loci on 4 chromosomes is considered for additive genes. Linkage levels are specified as free recombinations, adjacent loci 5 map units apart, and as clusters on chromosomes with a distance of only .5 units between adjacent loci. Parental populations of 8, 16, and 64, truncation selection of 1/2, 1/4, and 1/8 of the progeny each generation, and initial heritability of 1, 1/3, and 1/9 are simulated for various populations.For these populations, which are initially samples from a theoreticalHardy-Weinberg situation, it is shown that an initial linear phase of response, which may last for only 2 or 3 generations in some cases, depends on the intensity of selection alone. The effects and interactions of all the above factors on the curvilinearity of response in later generations are analysed. It appears that linkages between loci have a strong influence in reducing the rate of response and the total response. In the extreme cases of gene clusters in a parental population size of 8 with low heritability, truncation selection is relatively almost completely ineffective in causing change in the mean over generations. The effect of tight linkage is also exhibited in causing more reduction in genotypic variance than can be accounted for by corresponding response.The depressing effect of finiteness of population size on the rate of response and the total response appears to increase in geometric proportion with linkages between loci. The number of generations to fixation appears to be reduced in a similar manner. A strong interaction between population size and linkage is thereby found in various analyses. With parental populations as large as 64, linkage effects on response are negligible when recombinations between adjacent loci are .05 or more. In such situations there is a slower rate of response in later generations with linkage but the total response attained and the rate of fixation of inferior genes is about the same as for free recombinations. Increase in the intensity of selection appears to augment the effects of linkage in reducing the rate of response in later generations. This type of interaction is attributed to the accumulation of gametic disequilibria due to selection which are retained in the population over generations with linkage.

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Zusammenfassung In der Absicht, das Verhalten einer begrenzten diözischen Population über einen langen Zeitraum zu analysicren, wurden Selektionsvorgänge auf einem Computer simuliert. Hierbei wurden die Größe der Elterpopulation, die Koppelung zwischen den Loci, die Selektionsintensität und die Heritabilität in einem 3⁴-faktoriellen Versuch variiert. Es wird ein diploides polygenes System mit vierzig Loci auf vier Chromosomen mit additiver Genwirkung zugrunde gelegt. Für die Koppelungsbeziehungen werden freie Rekombination, ein Abstand von fünf Rekombinationseinheiten zwischen benachbarten Loci und die Bildung von Genclustern auf den Chromosomen mit jeweils nur 0,5Morgan-Einheiten Abstand zwischen benachbarten Loci angenommen. Es werden elterliche Populationen des Umfanges 8, 16 und 64, trunkierende (stutzende) Selektion mit einer Fraktion von 1/2, 1/4 und 1/8 der Nachkommen je Generation und eine ursprüngliche Heritabilität von 1, 1/3 und 1/9 für verschiedene Populationen simuliert.Für alle jene Populationen, die ursprünglich als Stichproben aus einer theoretischenHardy-Weinberg-Situation stammen, kann gezeigt werden, daß eine anfänglich lineare Phase der Reaktion, die in einigen Fällen nur über zwei bis drei Generationen anhält, allein von der Selektionsintensität abhängt. Die Wirkungen und Wechselwirkungen aller oben genannten Faktoren auf die Nichtlinearität der Reaktion in späteren Generationen wird untersucht. Es zeigt sich, daß Koppelung zwischen den Loci einen starken Einfluß auf die Reduktion der Reaktionsgeschwindigkeit und auf die Endreaktion ausübt. In dem extremen Fall der Gencluster in einer Ausgangspopulation des Umfanges 8 mit geringer Heritabilität ist die trunkierende Selektion hinsichtlich der Änderung des Mittels über Generationen hinweg praktisch völlig unwirksam. Die Wirkung enger Koppelung manifestiert sich außerdem in einer stärkeren Reduktion der genotypischen Varianz, als sie auf Grund der entsprechenden Reaktion erklärt werden kann. Der reduzierende Effekt der Begrenzung des Populationsumfanges auf die Reaktionsgeschwindigkeit und die Endreaktion erweist sich als geometrisch proportional zur Koppelung zwischen den Loci. Die Zahl der Generationen bis zur Fixierung wird in ähnlicher Weise reduziert. Hierbei wird eine starke Wechselwirkung zwischen der Populationsgröße und der Koppelung in den verschiedenen Untersuchungen beobachtet. Der Einfluß der Koppelung auf die Reaktion der Populationen kann vernachlässigt werden, wenn die elterliche Population den Umfang 64 hat und die Rekombination zwischen benachbarten Loci 0,05 übersteigt. In derartigen Situationen gibt es zwar eine langsamere Antwortrate in späteren Generationen mit Koppelung, jedoch ist die Endreaktion, die erreicht wird, und die Fixierungsrate überlegener Gene etwa die gleiche wie bei freier Spaltung. Eine Zunahme der Selektionsintensität scheint die Wirkung der Koppelung hinsichtlfch der Reduktion der Reaktionsgeschwindigkeit in späteren Generationen zu vergrößern. Dieser Typ der Wechselwirkung wird der Häufung gametischer Ungleichgewichte, die infolge der Selektion über Generationen in der Population erhalten werden, zugeschrieben.

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Journal Paper No. 5872, Iowa Agriculture and Home Economics Experiment Station, Ames, supported by National Science Foundation Grant 19218 and National Institute of Health Grant GM-13827.

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On leave fromWest Pakistan Agricultural University Lyallpur.

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Statistical Laboratory and Department of Animal Science, respectively.     

Effects of selection and drift on the dynamics of finite populations

Summary Selection, in the case of a variable finite population size and a two-allelic locus with overdominance, caused an acceleration in the time to fixation or loss of the favorable allele (i.e. time with selection was less than that with no selection) when the deterministic gene frequency equilibrium was above 0.8. The acceleration was over a range of initial gene frequencies, dependent on the selection intensity and the overdominance parameter.In the case of multiple loci and a small, diploid population of fixed size derived from a large population in initial linkage equilibrium, an acceleration in the time to fixation or loss occurred over a range of initial gene frequencies (as in the one locus case) for strong selection intensity (N s>14) and weak overdominance effect. For a large number of overdominant loci, acceleration did not occur under linkage. Initial coupling or repulsion disequilibrium with independent assortment had no effect on the observed acceleration. Repulsion with linkage, however, caused a retardation in the time to fixation or loss.

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Zusammenfassung Im Falle eines begrenzten, jedoch variablen Populationsumfangs verursacht die Selektion bei Vorliegen eines Locus mit 2 Allelen und Superdominanz eine Akzeleration in der Zeit bis zur Fixierung oder dem Verlust des begünstigten Allels (d. h. die Zeit mit Selektion war niedriger als ohne Selektion), wenn das deterministische Genfrequenz-Gleichgewicht über 0,8 war.Die Akzeleration erstreckt sich über einen Bereich ursprünglicher Genfrequenzen, sie hängt ab von der Selektionsintensität und dem Parameter der Superdominanz.Im Falle multipler Loci und einer kleinen diploiden Population fixierten Umfangs, die aus einer großen Population mit ursprünglichem Koppelungsgleich-gewicht abgeleitet wurde, trat eine Akzeleration in der Fixierungs- bzw. Eliminationszeit über einen Bereich ursprünglicher Genfrequenzen (wie beim unilokalen Fall) bei hoher Selektionsintensität (N s>14) und schwachem Superdominanzeffekt auf. Für eine große Zahl superdominanter Loci tritt unter Koppelungsbedingungen keine Akzeleration auf. Ein ursprüngliches Attraktions- oder Repulsions-Ungleichgewicht mit unabhängiger Genverteilung hat auf die beobachtete Akzeleration keinen Einfluß. Repulsion mit Koppelung verursacht dagegen eine Retardierung der Fixierungs- bzw. Eliminationszeit.

     

Simulation of models involving mixed selfing and random mating

Summary The joint effects of linkage, inbreeding, and drift due to finite population size were investigated in terms of population changes under selection involving gene interaction. Six-locus models with the same amount of recombination between adjacent pairs of loci, mixed selfing and random mating, and selection of basically three forms (heterotic, optimizing and mixed optimum-heterotic) were used for Monte Carlo simulation. The results were primarily described in terms of certain measures of gene dispersion, genetic variability, gametic unbalance (linkage disequilibrium) and the approach to stable gene frequency equilibria. Under both cumulative and diminutive heterosis models, a steady state with polymorphisms could be attained with random gene dispersion being small and different replicate populations evolved high degrees of gametic unbalance in the direction of excess of either coupling or repulsion phase linkages depending on the random drift in gene frequencies. Under optimum models, on the other hand, all populations approached steady decay toward fixation at all loci although gene dispersion was governed by rather complex interactions between the parameters of selfing, linkage and selection intensity. Gene dispersion was not necessarily proportionately greater with the higher levels of inbreeding. An excess of repulsion linkages with mean population fitness approaching unity was noted in all runs with the optimum models, more so with tight linkage and heavy inbreeding. Any asymmetry in the sense of selection favoring one or the other allele tends to reinforce gene fixation particularly under inbreeding. Heterozygote advantage, on the other hand, seemed to play a relatively greater role under inbreeding in terms of retaining heterozygosity. Mixed optimum-heterotic models provide a favorable compromise between these conflicting attributes of multilocus systems in terms of the maintenance of polymorphisms and the maximization of fitness in relation to certain optimal linked gene complexes. In general, for moderate to large population size these results are, as expected, in line with those reported previously for two-locus deterministic models.

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Zusammenfassung Die gemeinsamen Effekte der Koppelung, Inzucht und zufälligen genetischen Drift werden hinsichtlich der Populationsveränderung unter Selektion unter Einschluß von Geninterktionen untersucht. Für die Monte-Carlo-Simulationen wurde ein 6-Locus-Modell mit einem einheitlichen Ausmaß der Rekombination zwischen benachbarten Paaren von Loci, gemischter Selbstung und Panmixie und dreier Grundtypen der Selektion (heterotisch, optimalisierend und gemischt optimalisierend-heterotisch) benutzt. Die Ergebnisse werden in erster Linie in Termini der Gendispersion, der genetischen Variabilität, der Gameten-Unbalance (Koppelungs-Ungleichgewicht) und der Näherung an stabile Genfrequenz-Gleichgewichte beschrieben. Sowohl unter kumulativen wie auch unter diminutiven Heterosis-Modellen kann ein stabiler Zustand des Polymorphismus erreicht werden, wobei die zufällige Gendispersion klein ist und verschiedene wiederholte Populationen einen hohen Grad gametischer Unbalance entwickeln, die sich in einem Überschuß entweder der Attraktionsoder der Repulsionsphase in Abhängigkeit von der zufälligen Drift in der Genfrequenz äußert. Auf der anderen Seite erleiden alle Populationen unter dem Optimum-Modell einen stetigen Verfall in Richtung auf Fixierung aller Loci, obwohl die Gendispersion durch ziemlich komplexe Interaktionen zwischen Parametern für Selbstung, Koppelung und Selektionsintensitäten beeinflußt wird. Die Gendispersion war bei höherem Inzuchtgrad nicht notwendigerweise höher. In allen Läufen mit Optimum-Modellen, in denen sich die mittlere Populations-Fitness dem Wert 1 nähert, wurde ein Überschuß von Typen mit Repulsionskoppelung beobachtet, vor allem bei enger Koppelung und starker Inzucht. Jede Asymmetrie in dem Sinne, daß Selektion das eine oder das andere Allel begünstigt, begünstigt zugleich die Genfixierung besonders bei Vorliegen von Inzucht. Auf der anderen Seite scheint ein Heterozygotenvorteil hinsichtlich der Erhaltung der Heterozygotie eine relativ größere Rolle bei Vorliegen von Inzucht zu spielen. Gemischte Optimum-heterotische-Modelle liefern einen Kompromiß zwischen den divergierenden Attributen multilokaler Systeme hinsichtlich der Erhaltung der Polymorphismen und der Maximalisierung der Fitness im Vergleich zu bestimmten optimal gekoppelten Genkomplexen. Im allgemeinen stimmen diese Ergebnisse, wie erwartet, bei mittlerem bis großem Populationsumfang mit denen früher für deterministische 2-Locus-Modelle berichteten überein.

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This work was supported by a grant (GM 10476) from the U.S. Public Health Service. I am indebted to Dr.D. G. Burnell for his generous help in the use of his computer program, and to Drs.R. W. Allard andA. S. Fraser for many helpful suggestions.     

Development of increased irritability to insecticides due to decreased detoxication

Selection of adults of the spotted root maggot Euxesta notata with malathion, by a method in which they could avoid the insecticide, developed a strain in which the flies had an increased irritability to malathion and at the same time an increased susceptibility to it. Similar results were obtained by selection with parathion or with methyl parathion. The selected strains were found to have a lower ability to detoxify malathion by hydrolysis. Selection with dieldrin increased the resistance without changing the irritability, while selection with DDT increased the resistance and decreased the irritability to this insecticide.

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Zusammenfassung Selektion von Fliegen der Wurzelmade Euxesta notata mit Malathion, bei der es den Fliegen ermöglicht wurde, dem Insektizid auszuweichen, ergab einen Stamm, der sich durch eine erhöhte Reizbarkeit und zugleich durch eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber Malathion auszeichnete. Selektion mit Parathion oder Methylparathion erbrachte ähnliche Resultate. Die selektionierten Stämme erwiesen sich als weniger aktiv in der Entgiftung von Malathion durch Hydrolyse. Selektion mit Dieldrin steigerte die Resistenz ohne die Reizbarkeit zu verändern, während Selektion mit DDT die Resistenz erhöhte und die Reizbarkeit durch dieses Insektizid verringerte. Diese Ergebnisse deuten Wege an, durch Selektion mit Insektiziden, jenen Typus von Verhaltensresistenz herbeizuführen, der auf einer Änderung der Reaktion gegenüber den erregenden Eigenschaften des Insektizids beruht.

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This work was performed on a grant-in-aid (EMR No. 118) from the Canada Department of Agriculture.     

On the fixation of genes of large effects due to continued truncation selection in small populations of polygenic systems with linkage

Summary The proportion of fixed loci for desirable genes and the time required for fixation is studied in simulated diploid populations, which have initially aHardy-Weinberg structure. A symmetric ten-locus system of additive or dominant genes is simulated with linkages between adjacent loci varying as .005, .05, or .5. A constant degree of upper truncation selection within a population is considered over the generations. In different populations the intensity of truncation is varied asN/N,N/N+2,N/N+4, ..., whereN is the parental population size, specified as 2,4,8 or 16. The selection differential in initial generation, , thereby varies from zero to more than two standard deviations in some cases. The initial mean gene frequency,p, simulated in an initial population is .1 or .5.It is pointed out that when selective advantage of a gene is large and is changing with gene frequency, diffusion approximations assuming constant selective advantage, gives higher values for proportion of fixed genes in the case ofp equal to .1 and lower values forp equal to .5. With parental population size of 16 or less, a relation withN alone does not give the proportion of fixed genes. Higher order terms ofN appear to be involved in the relation. For the sameN , the proportion is much higher for lowN.The depressing effect of low recombinations between loci is of different magnitude for differentN andp for a givenN . The increase in the proportion of fixed genes due to increasingN is not as large when is low. High intensity of selection offsets considerably the effects of population size and linkage when gene effects are large. It appears that with increased inbreeding and selection intensity, almost all the genes of large effects and at intermediate frequencies can be rapidly fixed regardless of linkage.Linkage has been shown to cause faster fixation of genes in the absence of selection. With selection, linkage tends to delay fixation. But in the case of very low recombinations, there appears to be a level of population size and selection intensity, below which there is more rapid fixation because of linkage. Selection for dominant genes in the case of very close linkage, delays fixation for a number of generations and this delay results in reducing the depressing effect of linkage.

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Zusammenfassung Der Anteil fixierter Loci für erwünschte Gene und die für die Fixierung erforderliche Zeit werden in einer simulierten diploiden Population untersucht, wobei eine ursprünglicheHardy-Weinberg-Struktur angenommen wird. Es wird ein symmetrisches 10-Locus-System von additiven oder dominanten Genen mit Koppelung zwischen benachbarten Loci, die von 0,005 über 0,05 bis zu 0,5 variiert wird, simuliert. Hierbei wird ein konstantes Ausmaß von trunkierender (stutzender) Selektion für die Obergrenze der Verteilung in der Population betrachtet. In verschiedenen Populationen wird die Intensität der Verteilungsstutzung variiert in der folgenden FormN/N,N/N+2,N/N+4, ..., wobeiN die elterliche Populationsgröße ist, die mit 2,4,8 oder 16 spezifiziert wird. Das Selektionsdifferential der Ursprungsgeneration,i, variiert hierbei in einigen Fällen von 0 bis auf mehr als 2 Standardabweichungen. Die ursprüngliche mittlege Genfrequenz,p, die in einer Ausgangspopulation simuliert wird, ist 0,1 oder 0,5.Es wird gezeigt, daß, im Vergleich zu großem selektivem Vorteil eines Gens und frequenzabhängiger Änderung des Selektionskoeffizienten, Diffusionsnäherungen, die konstante selektive Vorteile voraussetzen, höhere Werte für den Anteil fixierter Gene im Fallp=0,1 und niedrigere Werte fürp=0,5 ergeben. Mit einer elterlichen Population der Größe 16 oder kleiner ergibt die BeziehungNi allein nicht den Anteil fixierter Gene, da Termini höherer Ordnung vonNi in die Bezichung einbezogen sind. Bei gleichemNi ist der Anteil bei kleinemN viel höher. Der reduzierende Effekt einer niederen Rekombinationsrate zwischen den Loci ist von unterschiedlicher Größenordnung bei verschiedenemN und bei einem gegebenenNi. Der Zuwachs im Anteil fixierter Gene infolge eines wachsendenN ist nicht so groß, wennp niedrig ist. Eine hohe Intensität der Selektion gleicht die Wirkungen der Populationsgröße und Koppelung erheblich aus, wenn die Genwirkungen groß sind. Es zeigt sich, daß praktisch alle Gene mit großer Wirkung und intermediärer Frequenz unabhängig von der Koppelung schnell fixiert werden können, wenn eine zunehmende Inzucht und Selektionsintensität vorliegt.Koppelung hat sich als eine Ursache für eine schnellere Fixierung von Genen in der Abwesenheit von Selektion erwiesen. Mit Selektion tendiert Kopplung dazu, die Fixierung zu verzögern. Es zeigt sich jedoch im Falle einer sehr niederen Rekombinationsrate, daß es für die Populationsgröße und Selektionsintensität einen Schwellenwert zu geben scheint, unterhalb dessen eine schnellere Fixierung als Folge der Koppelung auftritt. Eine Selektion auf dominante Gene verzögert im Fall der sehr engen Koppelung die Fixierung für eine Anzahl von Generationen und diese Verzögerung führt dazu, daß der verlangsamende Effekt der Koppelung reduziert wird.

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On leave from West Pakistan Agricultural University, Lyallpur.

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Journal paper No. 5870, Iowa Agriculture and Home Economics Experiment Station, Ames, supported by National Institute of Health Grant No. GM 13827.     

Die Genetik des HL-A-Systems

Zusammenfassung Die Analyse der Gewebstypen von 300 nichtverwandten Personen der österreichischen Bevölkerung und von 110 Familien mit 381 Kindern, die erstmals in diesem Umfang vorgenommen wurde, bestätigt die formalgenetische Hypothese der Vererbung des HL-A-Systems. Dieses System wird über 2 eng gekoppelte Loci eines Autosoms, den LA- und den 4-Locus, gesteuert, wobei an beiden Loci multiple Allelie vorliegt und die einzelnen Merkmale einen dominanten Erbgang aufweisen. Die Genfrequenzen der HL-A-Gene und die Haplotypenfrequenzen wurden errechnet. Die Häufigkeit der Rekombinationen innerhalb des HL-A-Systems wurde mit 0.38% ermittelt. Es wurde kein Anhaltspunkt für eine Selektion bei der Vererbung der HL-A-Merkmale gefunden. Basierend auf den formalgenetischen Untersuchungen wurde die Brauchbarkeit (Vaterschaftsausschlußchance) und die Wertigkeit (Beweiswert) des HL-A-Systems diskutiert. Zur Berechnung der Vaterschaftsausschlußchance wurde eine Formel, die das Koppelungsungleichgewicht der 2 Loci des HL-A-Systems berücksichtigt, entwickelt.

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The genetics of the HL-A-System A study of population and families and its application in paternity cases

Summary 300 unrelated individuals of the Austrian population and 110 families with 381 children have been typed by means of the microlymphocytotoxic test. The analysis of the results of this study shows that the HL-A-antigens are governed by 2 closely linked loci of an autosomal chromosome, the LA-locus with the genesHL-A1, HL-A2, HL-A3, HL-A9, HL-A10, HL-A11, Ba ^*,Li and the 4-locus with the genesHL-A5, HL-A7, HL-A8, HL-A12, HL-A13, R ^*,BB, FJH, MaKi, AA, MaPi, LND andET. Further, it was found that there must exist more antigens, which are not yet serologically detectable, within both loci. The genes of the HL-A-system are inherited as codominant characters. The gene frequencies of the individual determinants and the haplotype frequencies are calculated. The recombination frequency within the HL-A-system was found to be 0.38%. No evidence with regard to a selection could be recognized analysing the inheritence of the HL-A-genes. Basing on the genetical analysis, the efficiency of the HL-A-system in paternity cases is discussed. The chance of exclusion in false accusations of paternity was calculated by means of a formula developed for this purpose, which takes into account the linkage disequilibrium between the LA- and the 4-locus, and was found to be approximatively 76%.

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National Blood Group Reference Laboratory (WHO), National Tissue Typing Reference Laboratory (Council of Europe).     

Analyse der Koppelung zwischen dem HL-A-System und anderen Loci

Zusammenfassung Die Koppelung der HL-A-Gene mit den Loci ABO, Rh, MNSs, P, Fy, Jk, K, SEP, PGM ₁, AK, ADA, GPT, Hp, Gm, Inv, Gc, Pt und Se wurde mit Hilfe der Lod-score-Methode untersucht. Es wurde dabei kein Hinweis für eine enge Koppelung zwischen den HL-A-Loci und den anderen Genorten gefunden.

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Analysis of the linkage between the HL-A loci and the genes of other markers

Summary The linkage of the HL-A genes with the loci ABO, Rh, MNSs, P. Fy, Jk, K, acP, PGM ₁, AK, ADA, GPT, Hp, Gm, Inv, Gc, Pt and ABH secretion was analyses using the lod-score method. There was no evidence for a close linkage between the HL-A loci and the genes of the other markers.

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National Blood Group Reference Laboratory (WHO), National Tissue Typing Reference Laboratory (Council of Europe)     

Beziehungen zwischen dem Heterozygotiegrad,geschätzt aus Markergenen,und der Fruchtbarkeit beim Rind

Zusammenfassung Mittels leicht erfaßbarer Markergene von Blutgruppen- und biochemischen Loci wird die Heterozygotie des Bayerischen Fleck- und Braunviehs, der Hinterwälder und einer Schwarzbunt-Holstein-Friesian Herde geschätzt. Die Unterschiede zwischen den Gruppen sind nur gering, der durchschnittliche HZG beträgt 35–40%. Reinzuchttiere unterscheiden sich nicht unerheblich in ihrem Heterozygotiestatus, der Schwankungsbereich des HZG liegt zwischen weniger als 10% und mehr als 70%. Die tatsächliche Heterozygotie liegt bei allen Gruppen über der erwarteten. Dies deutet darauf hin, daß heterozygote Tiere in adultem Stadium zahlreicher vorhanden sind.

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Relationship between heterozygosity as estimated from genetic markers and fertility in cattleI. Estimation and dimension of heterozygosity in german cattle breeds

Summary Blood groups and biochemical markers were used to estimate heterozygosity in cows of Bavarian Fleckvieh (spotted upland), Braunvieh (brown), Hinterwälder and a Holstein-Friesian herd. These groups showed little difference in the estimated degree of heterozygosity which averaged around 35–40%. Within groups considerable variability of the estimated percentage heterozygosity existed. The range of estimated values extended from less than 10% to more than 70%. The group average of heterozygosity as estimated from the individual bloodgroups and biochemical markers exceeded the value estimated from population gene frequencies of the various loci. It is concluded that adult animals are more heterozygous than the average of the original calf (or embryo) population.

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Auszug aus der von der Fakultät für Landwirtschaft und Gartenbau genehmigten Dissertation gleich lautenden Titels.     

Basic loci in cultivation of certain crops in the past and modern times

Summary In 1968 H. Brücher asked: Gibt es Genzentren? He proposed a negative answer, but was wrong. The geographical distribution of the majority of crops is not even over all parts of their areas. There are loci of great abundance and regions of small plantations. The abundance of individuals in the large plantation is a factor favouring the display of genetic variability (an increase of the mutation number). The variability of ecological conditions, the antiquity of cultivation and the possibility of interspecific hybridization in such loci promote genetic variability; but a uniformity of ecological conditions and strong selection (natural or artificial) can eliminate new genotypes arising and preserve the homogeneity of the initial populations. Therefore loci of great genetic variability (Genzentren) exist only in conditions favourable for agriculture (with weak natural selection) and in conditions of a primitive consumer agriculture (without strong artificial selection). Loci of genetic variability can be observed in the following regions of a past or existing plantation abundance: in the ancient primary regions of domestication of certain plants; in the regions of ancient large scale cultivation around the primary domestication centers; and in the secondary loci of abundance in conditions favourable for agriculture where certain crops migrated from their primary cultivation regions. Certain loci of abundance (ancient and modern) have no noticeable genetic variability in their different crops, which are relatively uniform there. Such loci of abundance without genetic variability are either disposed at the periphery of the area of the particular crop, with worse natural conditions than in the rest of the area (control by strong natural selection), or are new loci of abundance in conditions of commercial agriculture (control by regular plant-breeding).All loci of polymorphism (Genzentren) are undoubtedly a temporary historical phenomenon. The absence of regular plant breeding was an indispensable condition for the rise of genetic variability loci in the regions of plantation abundance of certain crops. In modern times plant breeding becomes an inevitable component of commercial agriculture. Thus new loci of abundance have no great genetic variability and ancient centres of polymorphism of different crops now go to ruin, giving place to plantations of the few best varieties. Loci of genetic variability are now a relic of the past, while loci of abundance with the few best varieties conform with the economics of modern world agriculture, which aspires to cultivate each crop in the regions where its production cost will be lower and to avoid areas with an expensive product.

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Zusammenfassung H. Brücher stellte 1968 die Frage: Gibt es Genzentren? Er verneinte sie zu Unrecht. Die geographische Verbreitung von Kulturpflanzen ist im allgemeinen innerhalb ihrer Areale ungleichmäßig. Gebieten mit hoher Anbauhäufigkeit stehen solche mit geringem Anbau gegenüber. Die hohe Individuenzahl umfangreicher Anbauflächen stellt einen begünstigenden Faktor für die Entfaltung der genetischen Variabilität dar (Steigerung der Zahl der Mutanten). Sie kann in diesen Gebieten durch die Vielfalt ökologischer Bedingungen, ein hohes Alter des Anbaues und die Möglichkeit zu interspezifischen Hybridisationen noch gefördert werden.Durch eine strenge natürliche oder künstliche Auslese können neu entstehende Genotypen eliminiert und dadurch eine genetisch relative Einförmigkeit der Ausgangspopulationen erhalten werden. Daher sind Gebiete mit einer großen genetischen Variabilität (Genzentren) nur dort anzutreffen, wo günstige Anbaubedingungen für die jeweilige Art herrschen (geringe natürliche Selektion) und wo eine primitive Landwirtschaft mit wenig intensiver künstlicher Selektion praktiziert wird. Die Lage derartiger Mannigfaltigkeitszentren kann für eine Art in Zusammenhang mit natürlichen, historischen oder ökonomischen Veränderungen wechseln. Sie waren und sind gebunden an Gebiete der Inkulturnahme von Arten, an diesen benachbarte Regionen mit einer alten und umfangreichen Kultur der Art oder an sekundäre Anbauzentren mit günstigen Anbaubedingungen, in die sich Kulturarten aus den Primärzentren ausgebreitet haben.Bestimmte alte oder rezente Häufigkeitszentren besitzen bei manchen Kulturpflanzen keine bemerkenswerte genetische Variabilität. Das trifft entweder für die Peripherie des Kulturareals mit ungünstigen Anbaubedingungen und strenger natürlicher Selektion oder für jüngere Anbauzentren zu, in denen die Arten unter regulärer Kontrolle durch die Pflanzenzüchtung großflächig für kommerzielle Zwecke kultiviert werden.Alle Genzentren sind zweifelsohne ein temporäres historisches Phänomen. Das Fehlen einer Pflanzenzüchtung war die notwendige Bedingung für ihre Entstehung in den Anbauzentren bestimmter Arten. Heute ist die Pflanzenzüchtung eine unerläßliche Voraussetzung für eine leistungsfähige Landwirtschaft. Daher haben neuere Anbauzentren keine große genetische Variabilität, alte Mannigfaltigkeitszentren werden zerstört und durch den Anbau weniger, hochwertiger Sorten ersetzt. Genzentren sind heute ein Relikt der Vergangenheit, während genetisch verarmte Anbauzentren mit einer geringen Zahl leistungsfähiger Hochzuchtsorten den Bedingungen der modernen Landwirtschaft, die die einzelnen Kulturpflanzen für den Weltmarkt dort erzeugt, wo es aus ökonomischen Gründen optimal möglich ist, entsprechen.

     

Gesangsvariabilit?t beim Drosselrohrs?ngerAcrocephalus arundinaceus

Zusammenfassung Bei der Analyse der Elementrepertoires von individuell gekennzeichneten Drosselrohrsängern ergab das kumulative Auftragen neuer Elementtypen gegen die Zahl untersuchter Strophen eine deutliche Abflachung der Kurve ab der 35. Strophe. Diese Zahl muß daher als minimal notwendige Strophenzahl für die Repertoireanalyse angesehen werden. Die Repertoiregrößen von zehn Vögeln lagen zwischen 42 und 54 Elementtypen. Ein deutlicher Einfluß der Zahl der Weibchen pro Männchen auf die Repertoiregröße war nicht ersichtlich. 1993 wurden in der Teilpopulation 71 Elementtypen festgestellt, von denen 47 % so gut wie bei allen Vögeln auftraten. Die Elementsharingraten aller untersuchten Männchen-Dyaden lagen zwischen 0,69 und 0,90 und damit vergleichsweise hoch. Sie waren schwach negativ mit der Entfernung der Reviere der verglichenen Sänger korreliert. Im Laufe der Brutsaison traten bei zwei Individuen z. T. deutliche Veränderungen quantitativer Strophenparameter, des Repertoires und des Grades der Organisiertheit der Strophen auf. Ob die Vögel zu Beginn der Brutsaison eine dem Subsong ähnliche Phase durchlaufen ist unklar. Auch über zwei bzw. drei Jahre wiesen zwei Vögel z. T. erhebliche Unterschiede im dargebrachten Elementrepertoire auf. Fraglich ist, ob tatsächlich noch Änderungen des Repertoires stattfanden oder ob jeweils auf unterschiedliche Subsets des Repertoires zurückgegriffen wurde. Die Ähnlichkeit des Gesangs mit dem Müggelsee-Repertoire nahm mit dem Abstand der Herkunftsorte ab. Möglicherweise ist durch einen Umkreis von 40 km mit hoher Repertoireübereinstimmung der hauptsächliche Dismigrationsraum einer Population gekennzeichnet.

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Variability of song in the Great Reed WarblerAcrocephalus arundinaceus

We investigated the variability of song in the Great Reed Warbler within a colour ringed population at the Müggelsee in Berlin. The repertoires of 10 individual males contained between 42 and 54 syllable types. The males showed a relatively high rate of syllable sharing in their songs (0.69 to 0.90). These similarities show a weak negative correlation with the distance of the territories involved. Quantitative and qualitative parameters in the song of individual males changed significantly within a breeding season as well as between seasons. This indicates that the birds are either able to learn new syllables during their lives or that they use different parts of a given pool of syllables. Songs recorded within a circle of about 40 km around the study site show more similarities than between songs of birds from more distant populations. Probably, this area represents the range of regular dispersal.

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Im Gedenken an Gottfried Mauersberger     

Die Auswirkung passiver Dehnungen auf die Struktur des glatten Musculus retractor penis von Helix pomatia L.

Zusammenfassung Der glatte Penisretraktormuskel von Helix pomatia wurde mit einer linearen Geschwindigkeit von 62,5 mm/min zwischen 30 und 130 mal gedehnt und entdehnt. Die minimale Länge betrug etwa 15 mm, die maximale Länge etwa 45 mm. Nach einer bestimmten Anzahl von Dehnungscyclen wurde er licht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Anzahl und Durchmesser der dicken Myofilamente der Muskelfasern wurden bestimmt und mit der Zahl der Dehnungscyclen verglichen.Die dicken Myofilamente einer Faser setzen sich aus zwei Gruppen zusammen, deren mittlere Durchmesser signifikant voneinander verschieden sind. Die Anzahl der dicken Myofilamente pro Flächeneinheit eines Faserquerschnittes nimmt ab, die mittlere Querschnittsfläche der dicken Myofilamente vergrößert sich mit steigender Anzahl von Dehnungscyclen. Auf einem Querschnitt wurde die Anzahl der Fasern, die der dicken Myofilamente und die gesamte Querschnittsfläche aller dicken Myofilamente ermittelt.

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The effect of passive stretch on the structure of the smooth penis retractor muscle of Helix pomatia L.

Summary The smooth penis retractor muscle of the snail Helix pomatia was stretched and released with a linear velocity of 62,5 mm/min from 30 to 130 times. The minimal length was about 15 mm, the maximal length about 45 mm. After a defined number of stretch-and-release cycles the muscle was investigated light and electron microscopically. The number and the diameters of the thick filaments of the muscle fibers were determined and compared with the number of stretch-and-release cycles.The thick myofilaments beeing composed of two groups whose mean diameters differ significantly. The number of thick myofilaments per unit area of a cross section of a fiber diminishes, the mean cross section area of a thick filament enlarges with increasing number of stretch-and-release cycles. At a cross section the number of fibers and of thick myofilaments and the whole cross section area of all thick filaments have been determined.

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Teilergebnis der gleichlautenden Dissertation an der Math.-Nat. Fakultät der Universität Göttingen. Herrn Prof. Fr. W. Schlote danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit, Herrn Prof. Dr. F. Timm, Max-Planck-Inst. f. Med. Forschung, Göttingen, für die Benutzung des Teilchengrößenanalysators. Gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und die Akademie der Wissenschaften zu Göttingen. D 7.     

Dosis- und Zeitabhängigkeit strahleninduzierter Chromosomenaberrationen in Rattenembryonen

Zusammenfassung 80 trächtige weibliche Wistarratten wurden am 13. Tag nach Konzeption einer Ganzkörperbestrahlung mit Dosen von 10 bis 400 R unterworfen. 0 bis 96 Std später wurden Primärkulturen der Embryonalzellen angelegt und Chromosomenanalysen vorgenommen.Unmittelbar nach Bestrahlung ist die Zahl der Zellen mit Chromosomenaberrationen nach allen Dosen gegenüber den Werten von 8 unbestrahlten Kontrolltieren erhöht und steigt bis zu 98,3% bei 400 R an. Die mittlere Bruchzahl pro Zelle erhöht sich von 0,03 bei den Kontrollen auf 4,88 nach 400 R. Bei Verlängerung der Intervalle zwischen Bestrahlung und Tötung der Tiere fällt die Zahl der Chromosomenaberrationen zunächst steil und nach 12 Std flacher ab, so daß nach allen Dosen innerhalb von 96 Std nahezu Kontrollwerte erreicht werden.Die Art der strahleninduzierten Aberrationstypen und ihr zeitlicher Verlauf werden verglichen mit Chromosomenaberrationen in schnell wachsenden Geweben erwachsener Säugetiere und Lymphocytenkulturen des Menschen.Die Mechanismen, die zu einer raschen Verminderung chromosomengeschädigter Zellen, vor allem in stark proliferierenden Geweben führen, werden diskutiert.

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Dose and time dependence of radiation-induced chromosome aberrations in bat embryosI. Irradiation during organogenesis

Summary 80 pregnant female rats (Wistar) were exposed to total body irradiation with doses from 10 to 400 R of X-rays. 0 to 96 h later primary cultures of embryonic cells were made and investigated for chromosome aberrations. Immediately after irradiation with all doses the number of cells with chromosome aberrations was increased as compared to untreated animals serving for control.The average breakage number per cell rises from the control value of 0.03 to 4.88 after exposure to 400 R. When the intervals between irradiation and killing of the animals were elongated the number of chromosome aberrations dropped drastically during the first 12 h. Later on, the decrease was slower. 96 h after irradiation with all doses the control values were nearly reached. Type and time relationship of radiation-induced aberrations are described and compared to chromosome aberrations in highly proliferating tissues of adult mammals and in lymphocytes of man.The mechanisms leading to the rapid reduction of chromosomally damaged cells, especially in highly proliferating tissues are discussed.

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Wir danken Frl. U. Bamberg ffir die teclmische Assis~enz bei der Durchfiihrung und Auswertung der Versuche.     

Der freie Raum synchroner Chlorella

Zusammenfassung Der freie Raum innerhalb der Zellwand von Chlorella fusca wurde nach einer Verdünnungsmethode mit ¹⁴C-mannit bestimmt. ³⁶Cl-Perchlorat ist wegen des Donnan-Effekts weniger geeignet. Korrektur für außen anhaftendes Wasser wurde mit ¹⁴C-Dextran durchgeführt. Während der Lichtphase (16 Std) des Wachstumscyclus nimmt der freie Raum von 11 auf 4% des Zellvolumens ab, und er nimmt während der ersten 8 Std der Dunkelphase (12 Std) wieder zu. Während der Lichtphase vermindert sich, nach dem Volumen des freien Raums zu urteilen, die Zellwanddicke; offenbar bleibt die Zellwandsynthese gegenüber dem Zellwachstum zurück.

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The free space of synchronous Chlorella

Summary The free space in the cell wall of Chlorella fusca has been determined by a dilution method with ¹⁴C-mannitol. Owing to a Donnan effect, ³⁶Cl-perchlorate is less suitable, ¹⁴C-dextran was used to correct for external water. During the light phase (16 h) of the generation cycle, the free space decreases from 11 to 4% of the cell volume. It increases again during the first 8 h of the dark phase (12 h). During the light phase, the cell wall, as judged by the free space volume, thins; apparently cell wall synthesis does not fully kepp in step with cell growth.

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Herrn Prof. Dr. O. Kratky zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Genetics of resistance to insecticides of the ska strain of Musca domestica

SKA flies have two factors of resistance to dieldrin: the major factor DR₄, on the IV linkage group, is intermediate and confers immunity to topically applied dieldrin in acetone during the first 24 hr, but increasing numbers of deaths during the next 72 hr decrease resistance to ca. x 700. The proportion of SKA flies with this factor has decreased over the last three years from ca. 25% to fewer than 10%.The minor factor of resistance, R₂ on the II linkage group, greatly delays knock-down by retarding the penetration of dieldrin, but gives x 2 resistance at death. This factor is intermediate and is probably identical to the one in SKA flies that also delays penetration and knock-down by diazinon, DDT and other insecticides, and is retained in the SKA flies by selection with diazinon.The presence of DR₄ in SKA flies is probably not the result of selection with diazinon. It has almost certainly been inherited from the chlordane-resistant parents of the SKA strain.

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Zusammenfassung SKA-Fliegen besitzen zwei Resistenzfaktoren gegenüber Dieldrin: der Hauptfaktor DR₄, in der IV. Koppelungsgruppe, ist intermediär und ergibt gegen lokal in Aceton appliziertes Dieldrin während der ersten 24 Stunden Immunität, aber innerhalb der nächsten 72 Stunden erniedrigen zunehmende Todesfälle die Resistenz um das 700fache. Der Anteil der SKA-Fliegen mit diesem Faktor hat sich während der letzten drei Jahre von ca. 25% auf weniger als 10% vermindert.Der Hilfsresistenzfaktor R₂, in der II. Koppelungsgruppe, verzögert die Schockwirkung durch Verzögern des Eindringens des Dieldrins, ergibt jedoch zweifache Absterberesistenz. Der Faktor ist intermediär und wahrscheinlich identisch mit dem, der in SKA-Fliegen auch die Schockwirkung und das Eindringen von Diazinon, DDT und anderen, Insektiziden verzögert und der bei SKA-Fliegen bei Selektion mit Diazinon beibehalten wird.Die Gegenwart von R₄ in SKA-Fliegen ist wahrscheinlich nicht das Ergebnis der Selektion durch Diazinon. Er ist höchstwahrscheinlich von Chlordan-resistenten Eltern des SKA-Stammes vererbt worden.

     

Selektionseffekte waldbaulicher eingriffe in forstbestände

Zusammenfassung Die Selektion wird von Lerner (1958) als eine differenzierte und nicht zufällige Reproduktion von Genotypen definiert. Nach dieser Definition könnten wir von einem selektiven Eingriff in beliebigen Bestand erst dann sprechen, wenn die zur weiteren waldbaulichen Pflege oder zur Verjüngung ausgewählten Individuen nach ihrem Genotyp bestimmt werden. Durch diese Selektion wird die Frequenz der einzelnen Gene im gegebenen Bestand geändert, was in der Nachkommenschaft dieses Bestandes mit Auftreten von neuen Genkombinationen, d. h. von Individuen mit abgeänderten Merkmalen oder Eigenschaften verbunden ist. In diesem Falle beschränkt sich die Aufgabe der Selektion nicht nur auf die Rolle eines Siebes, sondern beteiligt sich auch an der Bildung von neuen Formen oder Typen gleicher Art.Den Selektionseffekt beurteilen wir dann nicht nur nach phänotypischen Merkmalen oder Taxationsangaben, sondern auch nach den genetischen Parametern, welche die quantitative Genetik formuliert hat. Zu diesen Parametern gehören: die Wirkung (Response), die Selektionsdifferenz, die Heritabilität sowie der genetische und genotypische Gewinn.Bei der Feststellung dieser Parameter gehen wir von der Variabilität der Individuen in der gleichen Population aus. Wir sind uns bewußt, daß die Variabilitätsanalyse der me\baren Merkmale einzelner Individuen einer Population sowohl Grundlagen zur Beurteilung der erblichen Eigenschaften der Population bietet, als auch Richtlinien zu wirtschaftlich erfolgreicher Selektion geben kann.Aus wirtschaftlichen Gründen genügt es aber nicht, bei der Selektion nur Baumindividuen nach ihren meßbaren, quantitativen Merkmalen zu wählen. Es ist nötig, auch jene Individuen zur weiteren waldbaulichen Pflege zu bestimmen, deren Genotyp eine gute Resistenz gegen äußere Einflüsse aufweist und eine genügende Produktion an Qualitätsholz verspricht. Die neuen Fortschritte in der Populationsgenetik geben auch dazu sehr nützliche Ratschläge.Es wurden deshalb mit Hilfe der genetischen Parameter für ungleiche Selektionsintensität sowohl die Selektionseffekte berechnet, als auch der Einfluß der unterschiedlichen Selektionsart auf die Zusammensetzung einer Modell-Population verfolgt.Nach den angeführten Beispielen kann man behaupten, daß die Berechnung der einzelnen genetischen Parameter durch zweckdienliche Tabellen bedeutend vereinfacht wurde und da\ die neuen Studien der Populationsgenetik die Beurteilung der Zusammensetzung der ungleich selektierten Forstbestände wesentlich erleichtert haben. Die Genetik bietet uns deshalb gut anwendbare neue Kriterien zur Bewertung der selektiven Eingriffe in Forstbestände, Kriterien, welche als wirtschaftlich wichtig angesehen werden, da man nach ihnen die Zusammensetzung der Bestände in der nächsten Generation — d. h. in einer Zeitspanne, welche oft die Länge des durchschnittlichen Menschensalters überschreitet —abschätzen kann.

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Silvicultural treatments and their selection effects

Summary Selection can be defined in terms of its observable consequences as the non random differential reproduction of genotypes (Lerner 1958). In the forest stands we are selecting during the improvements-fellings and reproduction treatments the individuals surpassing in growth or in production of first-class timber. However the silvicultural treatments taken in forest stands guarantee a permanent increase of forest production only in such cases, if they have been taken with respect to the principles of directional (dynamic) selection. These principles require that the trees determined for further growing and for forest regeneration are selected by their hereditary properties, i.e. by their genotypes.For making this selection feasible, our study deals with the genetic parameters and gives some examples of the application of the response, the selection differential, the heritability in the narrow and in the broad sense, as well as of the genetic and genotypic gain. On the strength of this parameter we have the possibility to estimate the economic success of several silvicultural treatments in forest stands.The mentioned examples demonstrate that the selection measures of a higher intensity will be manifested in a higher selection differential, in a higher genetic and genotypic gain and that the mentioned measures show more distinct effects in the variable populations — in natural forest — than in the population characteristic by a smaller variability, e.g. in many uniform artificially established stands.The examples of influences of different selection on the genotypes composition of population prove that genetics instructs us to differentiate the different genotypes of the same species and gives us at the same time a new criterions for evaluating selectional treatments. These criterions from economic point of view is necessary to consider in silviculture as advantageous even for the reason that we can judge from these criterions the genetical composition of forest stands in the following generation, it means, within the scope of time for more than a human age.

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Angenommen durch H. Stubbe     

Selection for fresh weight in Arabidopsis thaliana under two mating systems

Summary Four races of Arabidopsis thaliana were used to produce two F ₂ populations and these constituted the base populations of an artifical selection study. All plants were grown under aseptic culture conditions in a controlled environment and the character studied was fresh weight after 15 days' growth. For one section of the study, two selection intensities were applied to each F ₂ population and the selected parents were randomly mated. In addition to the high selections a group of random selections were maintained as a control. In the second section of the study the procedure differed only in that mating was by self-fertilization.For one population the selection response was as expected for a character of low heritability. A regular response was also observed for the other population when mating was at random, but the results for selection with self-fertilization indicated the presence of dominance effects. The overall conclusion was that selection with random mating and selection with self-fertilization produced approximately equal genetic gains.

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Zusammenfassung Vier Rassen von Arabidopsis thaliana wurden verwendet, um zwei F ₂-Populationen herzustellen, die als Ausgangspopulationen für Untersuchungen über künstliche Selektion dienten. Alle Pflanzen wurden unter sterilen Kulturbedingungen in kontrollierter Umwelt gezogen, das untersuchte Merkmal war das Frischgewicht nach 15tägigem Wachstum. In einem Teil des Versuchs wurden zwei Selektionsintensitäten auf jede der F ₂-Populationen angewandt und die selektierten Eltern zufällig gepaart. Zusätzlich zur strengen Selektion wurde eine Gruppe zufallsgemäß ausgewählter Individuen als Kontrolle gezogen. Im zweiten Teil des Versuchs unterschied sich das Vorgehen vom vorigen nur dadurch, daß die zufällige Paarung durch Selbstbefruchtung ersetzt wurde.Für eine Population war der Selektionserfolg wie für ein Merkmal mit niedriger Heritabilität zu erwarten. Eine reguläre Antwort wurde auch für die andere Population beobachtet, wenn die Paarung zufällig erfolgte, jedoch zeigten die Ergebnisse der Selektion mit Selbstbefruchtung das Vorkommen von Dominanzeffekten an. Insgesamt wird gefolgert, daß Selektion verbunden mit zufälliger Paarung und Selektion verbunden mit Inzucht näherungsweise gleiche genetische Gewinne zur Folge hatten.

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Paper number 3497 of the Journal Series of the North Carolina State University Agricultural Experiment Station, Raleigh, N.C. This investigation was supported in part by Public Health Service Research Grant GM11546 from the Division of General Medical Sciences. The support for computing was provided by the National Institutes of Health Grant FR-00011. The use of trade names in this publication does not imply endorsement by the North Carolina Agricultural Experiment Station of the products named, nor criticism of similar ones not mentioned.     

Geographic variation in clutch and brood size of the Eagle OwlBubo bubo in the Western Palearctic

Summary In the western Palearctic, the clutch size of the Eagle Owl (Bubo bubo) is constant with latitude and longitude whereas the brood size decreases from south to north, a reverse trend compared to other Strigiforms. This tendency seems independent of the population density of Eagle Owls and the availability of prey with high food value and may be related to climatic constraints which could determine lower viability of eggs and young at high latitudes.

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Zusammenfassung In der Westpaläarktis ist die Gelegegröße des Uhus in Gebieten unterschiedlicher geographischer Länge und Breite konstant. Im Unterschied dazu nimmt die Brutgröße von Süden nach Norden ab, umgekehrt zum Trend bei anderen Eulen. Die Tendenz der Abnahme der Brutgröße scheint unabhängig von der Siedlungsdichte und der Erreichbarkeit von Beute mit hohem Nährwert. Sie kann mit klimatischen Bedingungen zusammenhängen, die eine höhere Mortalität der Eier bzw. Nestlinge in hohen Breiten verursachen.

     

Zur Züchtung von Erdbeersorten mit Tiefgefriereignung

Zusammenfassung In drei mehrjährigen Serien mit Erdbeerklonen (Fragaria ananassa Duch.) wurden die Erblichkeit im weiteren Sinne und der voraussichtliche Selektionsgewinn sowie die Wiederholbarkeit für zwei Tiefgefriermerkmale, die Saftabgabe nach dem Auftauen und die Formbeständigkeit der Beeren, geschätzt. Es zeigte sich, daß in allen Fällen noch nach 12–15 Jahren Züchtung und Selektion eine große genetische Varianz verfügbar war. Eine Berechnung der Ökovalenz der beiden Merkmale ergab, daß eine Tendenz zu größeren Ökovalenz-Werten in Abhängigkeit von der genetischen Divergenz besteht.

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The breeding of strawberries suited for freezingI. Breeding potential and ecovalence of two freezing characteristics

Summary Heritability in the broad sense, the expected genetic advance with selection and the repeatabilities for two freezing characteristics were estimated in strawberry clones (Fragaria ananassa Duch.) over several years. The freezing characteristics were extravasation of juice and texture of berries after thawing. It could be shown that after 12–15 years of breeding and selection there was still much genetic variance. An estimation of ecovalence for these characteristics showed that ecovalence depends on genetic diversity.

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Herrn Prof. Dr.R. von Sengbusch, dem Begründer der SENGANA-Erdbeerzüchtung, zum 70. Geburtstag gewidmet.     

Über die Verteilung von Catecholaminen im Darm des Menschen

Zusammenfassung Im Magen-Darmtrakt des Menschen wurden mit der von Falck und Hillarp entwickelten Methode zur fluoreszenzmikroskopischen Lokalisation von Catechol- und Tryptaminen grünfluoreszierende Nervenfasern nachgewiesen. Sie treten mit den Blutgefäßen in die Darmwand ein und verzweigen sich in der glatten Muskulatur und in Ganglien des Plexus myentericus und submucosus. Im Magen und Dünndarm nehmen nur wenige fluoreszierende Fasern Kontakt mit glatten Muskelzellen auf. In Richtung auf die aboralen Dickdarmabsohnitte nimmt ihre Zahl allmählich zu und die glatte Muskulatur des Musculus Sphincter ani internus ist von einem dichten Geflecht solcher Fasern durchsetzt. Im gesamten Magen-Darmtrakt konnten dagegen keine fluoreszierenden Nervenzellen gefunden werden.Die Catecholaminfluoreszenz der Nervenfasern wurde durch mikrospektrographische Messungen gegen die Eigenfluoreszenz des kollagenen und elastischen Bindegewebes abgegrenzt. Darüberhinaus konnte gezeigt werden, daß sich die fluoreszierende Substanz in den Varicositäten der Nervenfasern wie ein primäres Catecholamin verhält. Vermutlich ist außerdem ein sekundäres Catecholamin am Zustandekommen der Fluoreszenz beteiligt.

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Summary By means of the fluorescence method for the detection of catechol- and tryptamines green fluorescent nerve fibres are shown to be present in the wall of the intestinal tract of man. No fluorescent nerve cells could be detected. The fluorescent fibres enter the wall of the gut with the blood-vessels and are mainly distributed within the muscular layers and the ganglia of the plexus myentericus and plexus submucosus. In the stomach and the small intestine there are only few fibres in the muscular layers. The number of such fibres increases towards the distal portion of the large intestine and in the musculus sphincter ani internus there is a dense plexus of strong fluorescent fibres.The catecholamine-fluorescence of the nerve fibres was distinguished from the autofluorescence of collagen and elastic tissue by means of microspectrographic measurements. The fluorescence within the varicosities of nerve fibres was shown to be mainly due to a primary catecholamine. In addition there is evidence that secondary catecholamines are also present.

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Mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft und durch eine Sachbeihilfe der Joachim-Jungius-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften, Hamburg, an Prof. K. Fleischhauer.     

A genetic model having complex linkage behaviour

Summary A genetic model is discussed in which the position and nature of equilibrium points for gamete frequencies depends in an unusual way on the degree of linkage between the loci involved. A complete mathematical analysis is made of the model: this is followed by a verbal discussion of the effect of linkage on such models.

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Zusammenfassung Es wird ein genetisches Modell behandelt, in demdie Lage und Art der Gleichgewichtspunkte für die Gametenfrequenz in ungewöhnlicher Weise von dem Grad der Kopplung zwischen den beiden in Frage kommenden Loci abhängen. Für das Modell wird eine vollständige mathematische Analyse vorgelegt und anschließend die Wirkung besprochen, welche die Kopplung in derartigen Modellen hat.