Beiträge zur Morphologie der Rubiaceen-Infloreszenzen

Als Zentraltypus der Rubiaceen-Infloreszenzen kann ein endständiger und von einer Terminalblüte begrenzter Thyrsus oder Pleiothyrsus angesehen werden, der an seiner Basis oft noch laubige Blätter trägt, die distalwärts jedoch gewöhnlich an Größe abnehmen bzw. durch Brakteen ersetzt werden. Die Ausbildung der Brakteen kann schon an der Blütenstandsachse und mehr noch an ihren Verzweigungen früher oder später völlig unterdrückt sein. Die cymösen Partialinfloreszenzen können schließlich in mehr oder minder blütenreichen Wickeln oder Schraubein endigen. Der Entwicklung zahlreicher Blüten in den Infloreszenzen vieler Rubiaceen steht bei anderen eine starke Verarmung gegenüber. Bei nicht wenigen Rubiaceen (Arten von Gardenia, Hillia, Nertera u. a.) gelangt nur noch die Terminalblüte des Thyrsus zur Ausbildung. Hinsichtlich der Förderung oder Hemmung der Infloreszenzäste finden sich alle Übergänge von basiton bzw. basimesoton geförderten Verzweigungssystemen bis zu solchen mit extrem akrotoner Förderung (Callipeltis, Sipanea, Limnosipanea). Verschiedentlich führt die Einschränkung der Verzweigung der cymösen Parakladien zu botryoiden oder spicoiden Blütenstandsformen. Geschlechtsdimorphismus, Calycophyllie und Kongestion der Blüten zu köpfchenförmigen Aggregaten sind innerhalb verschiedener Tribus der Familie als parallele Erscheinungen zu beobachten. Über die Zusammendrängung der Blüten durch Stauchung der Haupt- und Seitenachsen hinaus kommt es nicht selten zu einer Verschmelzung der Achsenabschnitte und der Ovarien der Einzelblüten (Naucleeae, Morindeae). Bei Pomax umbellata sind die Ovarien der jeweils zwei bis drei Blüten umfassenden endständigen oder wicklig angeordneten Teilblütenstände miteinander verschmolzen und ihre Blütenkronen von einem Involucrum aus Deck- und Vorblättern umgeben. Die Rubiaceen-Infloreszenzen stellen zumeist monotele Systeme dar. Bei Lianen und pollakanthen Rosetten- oder Polsterpflanzen ist gewöhnlich festzustellen, daß Primärachsen oder sekundäre Hauptachsen im vegetativen Wuchs verharren, während die Bildung der thyrsischen Blütenstände auf die Achseln laubiger Blätter beschränkt bleibt. Aber auch bei nicht lianenförmig wachsenden Holzgewächsen kommt es nicht selten zur Prolifikation. Als Beispiele dafür werden Rondeletia pilosa, Exostema caribaeum, Guettarda uruguensis, Chiococca racemosa und Hoffmannia-Arten behandelt. Mehrfach sind in der Familie Übergänge von der monotelen zur polytelen Organisation der Blütenstände zu beobachten, und zwar sowohl bei Holzgewächsen (Gonzalagunia, Petunga u. a.) als auch innerhalb verschiedener krautiger Verwandtschaftsgruppen (Perama-Arten, Crucianella, Relbunium, Cruciata, Valantia, Meionandra).     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Der Einfluß von Seehöhe und Länge der Vegetationszeit auf das cuticuläre Transpirationsvermögen von Fichtensämlingen im Winter

In Fortführung einer Arbeit über die cuticuläre Transpiration von Fichten und Zirben aus verschiedenen Höhenlagen am Patscherkofel wurden dreijährige Fichten ein Jahr vor Versuchsbeginn in 700 m (Niederung), 1950 m (Waldgrenze) und 2150 m (Krüppelgrenze) ausgesetzt. Zusätzlich verkürzten wir bei einem Teil der Pflanzen an der Waldgrenze die Vegetationszeit an deren Beginn künstlich um fünf Wochen, um für sie besonders ungünstige Entwicklungsbedingungen zu schaffen. Entwicklung und Ausreifung der Neutriebe wurden um so mehr verzögert, in je höherer Lage die Pflanzen standen und je kürzer die Vegetationszeit war. Der unterschiedliche Reifungsgrad der Triebe zu Beginn des Winters bewirkte deutliche Unterschiede in der Höhe der Cuticulartranspiration. Die Triebe, die sich in der Niederung (700 m) während der dort langen Vegetationszeit entwickelt hatten, gaben bei 15 °C und 43% rel. Luftfeuchte nach Spaltenschluß sowohl im Oktober als auch im Februar am wenigsten Wasser ab (3,8 bis 4,5 mg/g TG bzw. 3,9 bis 4,6 mg/dm² h), jene, deren Vegetationszeit wir verkürzt hatten, transpirierten am meisten (10,6 bis 13,9 mg/g TG bzw. 7,4 bis 9,7 mg/dm² h). Dementsprechend nahm auch der Wassergehalt der abgeschnittenen Triebe in der Klimakammer verschieden schnell ab. Trockenschäden traten um so schneller auf, je weniger ausgereift die Triebe waren. Im Februar z. B. hielten die abgeschnittenen Zweige aus 700 m bei den Versuchsbedingungen doppelt so lange aus (123 Stunden) als die mangelhaft entwickelten Triebe mit verkürzter Vegetationszeit (57 Stunden). Die unterschiedliche Höhe der cuticulären Transpiration beruht nur zum Teil auf einer verschiedenen Oberflächenentwicklung der Zweige; vorwiegend ist sie eine Folge verschiedener Transpirationswiderstände. Inwieweit die Dicke und Ausbildung der cuticulären Schichten hierfür entscheidend sind, bleibt noch zu untersuchen. Je kürzer und kühler die Vegetationszeit, die den Pflanzen zur Verfügung steht, desto schlechter können sie also die Wasserabgabe einschränken. Das ist der Hauptgrund dafür, daß bei der winterlichen Belastung des Wasserhaushaltes der Bäume oberhalb der Waldgrenze die Frosttrocknisschäden mit zunehmender Seehöhe rasch stärker werden und nach ungünstigen Sommern besonders stark in Erscheinung treten. Für das Überleben von Fichten an der Waldgrenze dürften drei Monate uneingeschränkter Aktivität der Pflanzen erforderlich sein. Die Experimente haben eine von Michaelis 1934 aufgestellte Hypothese über die physiologischen Ursachen der Wald- und Baumgrenze bestätigt.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Chemische Zusammensetzung und Oberflächenstruktur der epikutikularen Wachse bei verschiedenen Organen von Jojoba

Zusammenfassend soll festgehalten werden: Die Oberflächen von Blatt und Samenschale sind bei Jojoba mit vergleichbaren Wachsmengen überzogen. Die unterschiedlichen morphologischen Wachsstrukturen dieser Organe sind primär eine Funktion der chemischen Natur, der Zusammensetzung und der Verteilungsmuster ihrer epikutikularen Wachse. So sind die kristallinen Wachsstrukturen der Blätter mit ihren Wachsplättchen bedingt durch die Dominanz sehr langkettiger und gesättigter aliphatischer Verbindungen, vor allem den hohen Anteilen an freien Fettsäuren, Alkoholen und Wachsestern. Die flüssige Konsistenz der Wachsschicht bei Jojoba-Samenschalen ist vor allem begründet im Vorliegen von hohen Anteilen an ungesättigten Verbindungen bei Wachsestern, freien Fettsäuren und Sterinen, wie auch im Vorkommen von verzweigten Alkanen. Außerdem besitzen die meisten Substanzen der Samenwachse eine kürzere Kettenlänge als die der Blattwachse sowie abgeflachte Verteilungsmuster. Diese chemischen Daten verursachen eine Schmelzpunktdepression bei diesem Wachsgemisch mit der Folge, daß Jojoba-Samenschalen bei Zimmertemperatur mit einer flüssigen Wachsschicht überzogen sind. Die Ausführungen haben auch gezeigt, daß die verschiedenen Jojoba-Organe eine charakteristische und spezifische Zusammensetzung ihrer epikutikularen Wachse aufweisen und daher auch organspezifische Oberflächen-Feinstrukturen besitzen. Dies sind Befunde, die auch bei allen anderen untersuchten Pflanzen beobachtet werden konnten.     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Spontanes Öffnen verschiedener Kistenverschlüsse durch einen Schimpansen*

Einer etwa 5 Jahre alten Schimpansin (Julia) des Zoologischen Instituts in Münster, die in früheren Versuchen (Döhl 1966) gelernt hatte, 14 verschie-dene Kisten mit 14 verschiedenen Instrumenten zu öffnen, wurden 14 neue Aufgaben gestellt, bei denen entweder noch nicht bekannte Verschlüsse oder bekannte Verschlußtypen in weitgehender Abwandlung selbständig gelöst werden mußten. In einem Falle handelte es sich auch um eine Kombination von 4 zuvor nur einzeln verwendeten Verschlüssen. Die Schimpansin löste 7 dieser Aufgaben spontan, die übrigen bei einigen der notwendigen Manipulationen nach ?Versuch und Irrtum”, insgesamt aber jeweils ziemlich schnell. Dabei wurden früher gemachte Erfahrungen bezüglich kausaler Zusammenhänge sinngemäß verwendet. Bei der Wiederholung gleicher Aufgaben waren die einzelnen Tätigkeiten nicht stereotyp. Die Schimpansin konnte feine Manipulationen durchführen, z. B. einen sehr kleinen Schlüssel in ein Vorhängeschloß einführen, Zwirnsfadenschleifen aufziehen und eine feine Schraubenzieherschneide in die Rille einer kleinen Schraube einsetzen, wobei die Zeigefingerspitze der linken Hand steuernd mit-wirkte. Das zügige und sinngemäße Arbeiten bis zur Lösung der Aufgabe macht es wahrscheinlich, daß die Handlungsketten von einer dominanten Vorstellung des Zieles, der Erlangung der nicht oder zeitweilig nicht sichtbaren Futterbeloh-nung, geleitet wurden. Insofern scheint es berechtigt, von willentlichem Handeln und Handeln nach Voraussicht zu sprechen.     

Experimentelle Untersuchungen an Affen und Halbaffen über Generalisation von Insekten- und Blütenabbildungen

• 1 Nach Dressur in Zweifachwahl auf 3 verschiedene, einfarbige Insekten-abbildungen gegen diese farbgleichen und größenähnlichen Abbildungen welker Blätter, Samen, Zweigstücke usw. wählten eine Rhesusäffin (Macaca mulatta) und ein Kapuzineraffe (Cebus apella) in zahlreichen Testversuchen spontan und in signifikanten Prozentsätzen ihnen zuvor unbekannte und z. T. stark von den Dressurvorbildern verschiedene Insektenabbildungen sicher vor neuen Abbildungen anderer Naturobjekte. Ein entsprechendes Ergebnis hatte die Dressur auf 3 verschiedene Blütenabbildungen gegen gleichfarbige Bilder verschiedener Pflanzenteile, als danach neue Blüten- und Gegenmuster geboten wurden. Insgesamt erhielt jeder Affe 10 000 Dressur- und Testdarbietungen mit Insekten- und 13 000 entsprechende Aufgaben mit Blütenabbildungen.
• 2 Durch Darbietung schrittweise vereinfachter Blütenschemata wurde erwiesen, daß die Affen nach wenigen, auch bei sonst sehr verschiedenen Blüten ähnlichen Formkriterien generalisierten. Sie erkannten sehr vereinfachte Blütenschemata sowohl an deren Umriß als auch daran, daß mehrere Formele-mente strahlig aufeinander zuwiesen. Komplexe Muster erkannten die Affen am sichersten, weil dabei mehrere Unterscheidungskriterien summativ die Wahl erleichterten.
• 3 Deutliche Lernkurven bei den Dressuren und die nicht starr gleich-bleibende Wahl gleicher Muster in Testversuchen lehren, daß es sich bei der Bevorzugung von Insekten- und Blütenabbildungen nicht nur um die Wirkung angeborener Auslösemechanismen handelte.
• 4 Rhesus- und Kapuzineraffe zeigten beim Wahlverhalten und bei der Reaktion auf gleiche Muster große Ähnlichkeit. Der Kapuziner lernte aber schneller und war bei den ersten Testversuchen sicherer.
• 5 Ein Katta (Lemur catta) lernte erst nach über 6000 Versuchen eine Insekten- und eine Gegenabbildung zu unterscheiden, auch nachdem beide auf den Kopf gestellt wurden. Vor einem zweiten entsprechenden Musterpaar versagte der Katta trotz erheblichem Dressuraufwand.
• 6 Die Versuchsergebnisse machen wahrscheinlich, daß Rhesus- und Kapuzineraffen auch unter natürlichen Umweltbedingungen für sie bedeutsame Objekte wie Insekten und Blüten relativ schnell durch Generalisation erkennen lernen, mit anderen Worten, daß sie generalisierte Vorstellungen bilden.

     

Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

The ontogeny of a pecking preference in domestic chicks

• 1 Noch nicht gefütterte, höchstens drei Tage alte Hühnerkücken, picken öfter nach dreidimensionalen Halbkugeln (S) als nach flachen Scheiben (F).
• 2 Diese Bevorzugung, die bei verschiedenen Kücken-Sendungen verschieden groß ist, nimmt während der ersten drei Lebenstage zu.
• 3 Die Gesamtzahl der Pickreaktionen nimmt in dieser Zeitspanne bei neu in die Versuchssituation eingeführten Kücken zu, aber ab bei Kücken, die schon Erfahrung in der Versuchssituation hatten.
• 4 Diese mit zunehmender Erfahrung abnehmende Pickreaktion ist stark reizspezifisch.
• 5 Es wird vermutet, daß die normale ontogenetisch zunehmende Bevorzugung dreidimensionaler Objekte auf ein generalisiertes Abnehmen der Reaktion auf flache Objekte zurückzuführen ist, das auf unbelohntem Picken gegen die flachen Wände der Wohnbehälter der Tiere beruht. Dafür spricht, daß Kücken aus Kästen, die mit Wellkarton ausgeschlagen waren, dreidimensionale Objekte weniger deutlich bevorzugten als normal aufgezogene Kontrolltiere.
• 6 In völliger Dunkelheit aufgezogene Kücken zeigen die Bevorzugung dreidimensionaler Objekte, wenn sie zum erstenmal dem Licht ausgesetzt werden.
• 7 Kücken, die nur mit einem Auge sehen, zeigen normale Bevorzugung dreidimensionaler Objekte.
• 8 Wir können dreidimensionale Objekte in zweidimensionalen Bildern durch Schattierungen der Oberfläche erkennen; dreidimensionale Objekte sind meist oben heller, da Licht meist von oben einfällt. Junge ungefütterte, in normalem Licht aufgezogene Kücken ziehen die Photographie einer einseitig beleuchteten, dreidimensionalen Halbkugel der Photographie einer Scheibe stark vor, vorausgesetzt, daß die Halbkugel richtig, d. h. mit der hellen Seite nach oben orientiert ist.
• 9 Eine dreidimensionale Halbkugel scheint einer Photographie vorgezogen zu werden.
• 10 Im Dunkeln aufgezogene Kücken reagieren auf Photographien von Halbkugeln und Scheiben gleich gut. Das ist wahrscheinlich eher die Folge eines allgemein visuellen Defektes als eines spezifischen Lernmangels, denn:
• 11 Junge ungefütterte Kücken, die in von unten beleuchteten Käfigen aufgezogen wurden, ziehen eine normal orientierte Photographie einer Halbkugel (mit der hellen Seite nach oben) einer umgekehrt orientierten stark vor. Das läßt darauf schließen, daß sie eine angeborene Fähigkeit haben, Oberflächen-Schattierungen als Reizparameter zu dreidimensionalem Sehen zu benutzen. Dieses Resultat wird nach Lorenz's Dichotomie zwischen phylogenetischer und ontogenetischer Herkunft der Adaption auf bestimmte Umweltsfaktoren interpretiert.

     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Die Wirkung von Harnmarken auf Artgenossen beim Haushund

An 11 Versuchstagen wurden die Reaktionen von insgesamt 3 Rüden und 2 Hündinnen auf einem rund 2stündigen Spaziergang in nicht oder wenig bekanntem Gebiet beobachtet. Auf einem ersten Rundgang wurden die spontan abgegebenen Harnmarken eines Versuchstieres mit kleinen Objekten markiert, dann ein zweiter Hund an loser Leine den gleichen Weg (meist in umgekehrter Richtung) entlanggeführt und dessen Reaktionen auf die markierten Stellen registriert. Im ganzen wurden bei den ersten Rundgängen 261 Harnmarken abgesetzt. In 47,1 % der Fälle ging der im zweiten Rundgang vorbeigeführte Hund ohne ersichtlichen Grund an der Harnmarke vorbei. Bei Beachtung der Marken zeigten sich 6 verschiedene Reaktionen: 1. Beschnuppern, 2. Harnen über oder neben die Marke, 3. Scharren mit den Hinterpfoten nach Überharnen, 4. Belecken der Marke, 5. Knurren beim Scharren, 6. Zähneklappern nach Beschnuppern und Belecken. Die Marken von feindlichen Rüden und läufigen Hündinnen werden nach Beschnuppern signifikant häufiger als die eigenen bzw. diejenigen einer nichtläufigen Hündin mit einer weiteren Reaktion beantwortet. Die Marken nichtläufiger Hündinnen und die eigenen Marken ergaben keine unterschiedlichen Reaktionen beim Rüden. Eine Hündin reagiert auf die Marken eines (feindl.) Rüden nicht mehr als ein Rüde auf die eigenen Marken. Die Harnmarken vermitteln dem Hunderüden Informationen darüber, ob sie von einer läufigen Hündin, einem fremden Rüden oder von ihm selbst (bzw. einer nicht-läufigen Hündin) stammen.     

Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) I. Teil*

• 1 Die ♂♂ von Bombus lucorum legen die höchsten und verborgensten der bei Hummeln bisher bekannten Schwarmbahnen an.
• 2 Nach diesen in der Blütezeit des lucorum-Staates angelegten Höhenbahnen werden Tiefenbahnen an Blüten und Kräutern bis zum Ende der Vegetationsperiode beflogen. Man kann also bei lucorum-♂♂ von einem Saison-Dimorphismus des Schwärmens sprechen.
• 3 Bei terrestris-♂♂ gibt es 3 Bahntypen, nämlich Tiefenbahnen an Kräutern, Gebüschbahnen und Höhenbahnen an Bäumen. Die bisher unbekannten Gebüsch- und Höhenbahnen werden beschrieben.
• 4 Die Schwarmbahnen von terrestris-♂♂ in hochalpinem Gelände unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht von denen im Tal: a) Sie sind aus-gedehnter und die Duftpunkte liegen in alien möglichen Höhen (zwischen 0,50 m und über 30 m). b) Dem täglichen Schwarmflug gehen ungezielte Erkundungsflüge voraus. c) Die Duftlegungen sind zahlreicher und verteilen sich über den ganzen Vormittag. Es werden häufig nur Teilstrecken mit Duft belegt. Die Punkte ergänzen sich aber, so daß schließlich die ganze Bahn frisch beduftet ist.
• 5 Die Duftpunkte der terrestris-♂♂ liegen nicht beliebig urn den ganzen Baum herum, sondern in bestimmten Sektoren. Das ♂ befliegt von unten nach oben Äste, die im Süd-Ost-Sektor liegen.
• 6 Der Bahnflug beginnt, wenn der angeflogene Sektor am Baum in voller Sonne (oder bei bedecktem Himmel in vollem Licht) liegt. Der Schwarmflug endet, wenn der Schatten in den Flugsektor eintritt, z. B. im August auf gut 2200 m Höhe gegen 13.30 Uhr, so auch bei schönstem Wetter.
• 7 Der Schwarmflug der Gartenhummeln ist sehr wetterabhängig. Vom Beginn der Schwarmzeit (Ende Juni) bis zum Ende (September) verschiebt sich schrittweise der Termin für die 1. Duftlegung um etwa 90 Min. gegen Mittag, für das Flugende um etwa 1 Std. Das Anlegen einer gerichteten Duftspirale wird beschrieben.
• 8 Entfühlerte hortorum-♂♂ versuchen ihre Bahnpunkte dauernd mit Duftspuren zu belegen. Aus ihrem alten Schwarmgebiet verpflanzte entfühlerte ♂♂ finden keinen Anschluß mehr an ein im neuen Gebiet vorhandenes Bahnen-Netz und legen eine kleine Futterplatzbahn an, wie sie solitären Apiden eigentümlich ist.
• 9 Das Schwarmverhalten von B. variabilis in alpiner Situation wird beschrieben. Auf die Bedeutung des Flugniveaus wird zum erstenmal aufmerksam gemacht.
• 10 Die zu den Gartenhummeln (Hortobombus Vogt 1911) gehörige alpine B. gerstaeckeri M. legt im Gegensatz zu B. hortorum L. Gebüschbahnen an.

     

Die Stellung von Stegnosperma innerhalb der Centrospermen

Stegnosperma stimmt in den folgenden Merkmalen mit manchen Caryophyllaceen überein und unterscheidet sich dadurch von den Phytolaccaceen: Besitz von Petalen; Fruchtblätter nicht vor, sondern zwischen den Sepalen; kurze Apikalsepten; Auflösung der Septen im Laufe der Entwicklung; Oxalatdrusen; ein besonderer Untertyp der Siebröhrenplastiden mit polygonalem zentralem Proteinkristall. Mit den Phytolaccaceen bestehen folgende Gemeinsamkeiten: wechselständige Blätter; Blüten in offenen Trauben (selten kommen bei Phytolaccaceen auch geschlossene Thyrsen vor); eine Samenanlage pro Karpell; Betalaine. Die Ovarien aller mehrkarpelligen Phytolaccaceen sind synkarp, bei manchen Phytolacceen wird Apokarpie vorgetäuscht durch einen sehr hohen aufgewölbten Abschnitt, welcher der Apikalseptenregion entspricht. Die Ventralspalten sind sehr kurz oder auf röhrenförmige Zugänge zu den Fruchtfächern eingeengt. Nähere Beziehungen zu Illicium (Magnoliaceae) bestehen im Ovarbau nicht. Wie Stegnosperma weichen auch Barbeuia und Agdestis erheblich vom Ovarbau der Phytolacceen ab. Stegnosperma läßt sich nicht zwanglos in die Caryophyllaceen einordnen. Weitere, auch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen müssen ergeben, ob man Stegnosperma, Barbeuia und Agdestis in einer weiter gefaßten Familie Phytolaccaceae belassen kann.     

Abbau von Flavonoiden und Isoflavonoiden — ein Überblick

In den letzten Jahren sind zahlreiche Befunde erarbeitet worden, nach denen Flavonoide und Isoflavonoide in Pflanzen stoffwechselaktive Produkte darstellen. Neben den wohlbekannten Umwandlungen innerhalb der Flavonoid-reihen (GRISEBACH und BARZ 1969) ergibt sich der Stoffwechsel dieser Poly-phenole derart, daß sie in Abhängigkeit von der Enzymausstattung der Gewebe und dem jeweiligen Substitutionsmuster einerseits einem vollständigen Abbau, andererseits Polymerisationsreaktionen unterliegen. Diese beiden letztgenannten Stoffwechselmöglichkeiten ergeben sich offensichtlich aus dem Fehlen wirkungsvoller Exkretionssysteme bei höheren Pflanzen. Selbst die in Vakuolen zeitweise eingelagerten Pflanzeninhaltsstoffe können wieder einem Stoffwechsel zugeführt werden. Wenn sich solche Inhaltstsoffe in einem metabolisch aktiven Pool befinden, müssen Abbau bzw. Polymerisationsreaktionen vollständig ablaufen, da normalerweise nur geringe Mengen an Kataboliten isolierbar sind. Die gegenwärtigen Vorstellungen über den Stoffwechsel von sekundären Pflanzeninhaltsstoffen können in einem Kreislaufschema zusammengefaßt werden (Abb. 6), das ein dynamisches, vielfach reguliertes System beschreiben soll. Das Verhältnis von Abbau zu Polymerisationsreaktionen muß quantitativ gesehen werden, da je nach chemischer Struktur der Substrate und der vorhandenen Enzymausstattung der Gewebe einmal die erste, zum anderen die zweite Möglichkeit stärker ins Gewicht fallen wird. Die Unterscheidung zwischen einem metabolisch aktiven und einem metabolisch inaktiven Pool der sekundären Pflanzeninhaltsstoffe ergibt sich aus den Gesetzmäßigkeiten des Gesamtstoffwechsels, die auch auf den Sekundärstoffwechsel angewendet werden müssen, sowie aus entsprechenden experimentellen Befunden über befristete Inaktivierung von Pflanzeninhaltsstoffen (vgl. BARZ und HÖSEL 1975). Den an den eigenen Untersuchungen beteiligten Mitarbeitern mödite ich für ihre engagierte Mithilfe vielmals danken. Unsere Arbeiten wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft und dem Fonds der Chemischen Industrie großzügig unterstützt.     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Zur prozentualen Häufigkeit der nächstbenachbarten Nucleotide in Datura-RNS nach einer Röntgenbestrahlung

1. Nach einer vierstündigen Inkubation von crown-gall-Gewebe aus Datura innoxia mit ³²P-Orthophosphat und einer anschließenden Hydrolyse der Ribonucleinsäuren mit 0,3 n KOH oder Schlangengift-Phosphodiesterase kann aus den Radioaktivitäten der entstehenden einzelnen 2′,3′-Nucleotide einerseits und den entsprechenden 5′-Nucleotiden andererseits die prozentuale Häufigkeit nächstbenachbarter Nucleotidpaare erschlossen werden. 2. Die Differenzen zwischen den einzelnen Nucleotidaktivitäten verringern sich mit steigender Applikationszeit von ³²P-Orthophosphat. 3. Unter bestimmten — wahrscheinlichen — Voraussetzungen läßt sich die Häufigkeit des Nucleotidpaares CpG zu 12%, die der Paare ApC, ApU und CpC dagegen zu 3% erschließen. Die prozentualen Häufigkeiten der anderen zwölf möglichen nächstbenachbarten Nucleotidpaare liegen zwischen 10 und 4%. 4. Eine Röntgenbestrahlung der Gewebe mit 3 kR vor der ³²P-Behandlung verändert nicht die Mengen (in μMol) der RNS-Nucleotide. Dagegen ist die Aktivitätsaufnahme nach vierstündiger Inkubationszeit in den einzelnen Nucleotiden unterschiedlich erniedrigt. 5. Eine jetzt — wie bei den unbestrahlten Geweben — durchgeführte Berechnung der Häufigkeit des Auftretens von nächstbenachbarten Nucleotiden in der RNS läßt wesentliche, strahleninduzierte Unterschiede erkennen. Der Anteil des Nucleotidpaares CpG sinkt von 12% auf 9%, der von GpC steigt von 8% auf 12% an. Die kleinen Veränderungen in der prozentualen Häufigkeit von GpU, UpC und CpC liegen an der Grenze der Nachweisbarkeit. 6. Damit hat sich in der Änderung der Primärstruktur von Nucleinsäuren eine experimentell begründete, molekularbiologische Erklärungsmöglichkeit der Wirkung einer Röntgenbestrahlung auf Pflanzengewebe ergeben.     

Photoakkumulation bei Halobacíerium halobium1

Die photophobischen Reaktionen von Halobacterium halobium wurden mit Hilfe einer Populationsmethode untersucht. Step-down-Reaktionen führen zu Photoakkumulationen, während step-up-Reaktionen Entleerungen der Lichtfelder zur Folge haben. Im Weißlicht treten Photoakkumulationen bei niedrigeren und Fallenentleerungen bei höheren Beleuchtungsstärken (> 10 000 lx) auf, und zwar in Abhängigkeit von der Betriebsspannung und damit der Farbtemperatur der Quarz-Jodid-Lampen. Die Aktionsspektren der step-down- und der step-up-Reaktionen stimmen recht gut mit den von Hildebrand und Dencher (1974, 1975) ermittelten überein. Sie bestätigen die Existenz von zwei Photosystemen, PS 370 und PS 565. Doppelbelichtungsexperimente, in denen verschiedene Wellenlängen als trap- und background-Licht benutzt wurden, haben ergeben, daß die Photoakkumulationen in einer Lichtfalle von 565 nm durch eine background-Bestrah-lung von 392 nm völlig unterdrückt werden, sofern dessen Intensität den Schwellenwert der step-up-Reaktion überschreitet. Andererseits beeinflußt ein background von 565 nm die step-up-Reaktion überhaupt nicht. Triphenyl-methyl-phosphonium (TPMP+), ein Inhibitor membrangebundener Protonenpumpen, hemmt sowohl die step-up-als auch die step-down-Reaktion bei etwa den gleichen Konzentrationen, bei welchen es einen Abfall des Membranpotentials bewirkt (> 10—³ mol). Die step-down-Reaktion ist etwas empfindlicher gegen TPMP+ als die step-up-Reaktion. Diese Befunde lassen darauf schließen, daß die photophobische Reaktion von Halobacterium durch plötzliche Änderungen im steady state des Protonentransportes durch die Cytoplasmamembran verursacht werden, die ihrerseits Änderungen im Membranpotential zur Folge haben, die zum Bewegungsapparat, d. h. zu den Geißeln, geleitet werden.