新西兰岩石百合中两种共存的繁育策略：延迟自动自交和欺骗传粉吸引

延迟自动自交和欺骗传粉吸引在被子植物多数类群中有相关报道,但是至今没有发现两种繁育策略在同一物种中共存现象。本研究通过对照试验检测新西兰岩石百合雄蕊附属物和花冠闭合运动是否分别具有欺骗吸引和延迟自交功能。研究结果表明,新西兰岩石百合黄色的雄蕊附属物拟态花粉（或花药）,约93%的昆虫访花行为源自黄色花药附属物的欺骗吸引,雄蕊附属物的报酬拟态功能有效提高昆虫拜访频率并促进异交。同时,研究发现新西兰岩石百合花期结束时花瓣闭合促使雌雄隔离距离的缩小,花瓣自然闭合的花朵平均结籽数（20.62）显著高于闭合前去雄处理花朵（11.79）。我们的结果表明延迟自动自交与欺骗传粉吸引两种繁育策略在新西兰岩石百合中共存。     

毛菍传粉生物学研究

为探讨毛菍(Melastoma sanguineum Sims.)传粉生物学特性,对海南霸王岭国家级自然保护区林缘、林内和林隙3个生境内毛菍的花期、花部形态、访花昆虫等进行观察,同时对其繁育系统相关指标进行了测定。结果表明：毛菍无花蜜分泌;花瓣对访花昆虫有吸引作用;访花昆虫主要有蜂类、食蚜蝇类和丽金龟类;主要传粉昆虫有木蜂、熊蜂,其中木蜂传粉活动最为活跃,为最有效传粉昆虫。毛菍具典型的异型雄蕊,长、短雄蕊在传粉过程中具有明确的功能分化,推测这是毛菍保证传粉成功的策略。毛菍为自交亲和的异交种,需要昆虫传粉;人工自交和异交均具有较高的坐果率;不存在无融合生殖、主动自花授粉和滞后自交的生殖保障现象;其繁育系统是兼性自交。昼夜温差较小和相对湿度较高的林内和林隙生境有利于延长群体花期;光照充足、温度相对较高的林缘生境,花朵发育较快,柱头可授性的时间稍早。花粉、传粉者和环境条件是制约毛菍野外传粉效率的主要因素。     

石榴花瓣和雄蕊对其传粉过程与繁殖成功的影响

植物-传粉者相互关系中植物形成多种多样的视觉(花色)和嗅觉(花气味)信号来影响传粉者的访花过程,促进传粉成功。石榴(Punicagranatum)花瓣红色而雄蕊黄色,这种花内不同结构的颜色差异对于石榴吸引传粉者可能有不同的作用。本文比较了石榴花各部位发出的视觉信号(颜色、大小)和嗅觉信号(气味及含量)、花蜜体积、不同处理下的昆虫访花频率及坐果率,以探讨石榴花各部位颜色在传粉过程中的作用。结果发现:新疆喀什地区石榴主要传粉者为意大利蜜蜂(Apis mellifera)和食蚜蝇(Syrphidae sp.),雄蕊黄色及其分泌挥发性化合物种类和相对含量是吸引传粉者昆虫的主要因素。去除花瓣处理组与其他3种处理组(对照、去雄蕊、去雄蕊去花瓣)比较,意大利蜜蜂的访花频率(P <0.05)及停留时间(P <0.05)均显著提高,石榴坐果率(82.33%±4.45%)也显著提高。上述结果表明,石榴黄颜色的雄蕊可能是吸引传粉者的主要结构,而红色的花瓣对其传粉成功可能有负面影响;植物花内不同结构颜色差异可能有助于在变化的环境下吸引不同的传粉者,促进繁殖成功。     

雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统

 为了解花内雄蕊合生结构的繁殖适应意义, 初步研究了雄蕊合生植物半边莲(Lobelia chinensis)的花部综合征、传粉特性和繁育系统。半边莲花大且鲜艳, 花瓣中下部弯折并合生成背部有裂缝的不封闭的花冠筒。5雄蕊的花药紧密合生成花药筒, 花丝中上半部也合生在一起, 只有花丝基部分离插生于花冠筒上。柱头被包裹在花药筒内。半边莲单花寿命可达5 d左右。雄性先熟, 柱头在伸出花药筒之后才具活性。花的主要访问者为蚂蚁、食蚜蝇和苍蝇类等小型昆虫。半边莲单花花粉数约为(5 200±130)粒、胚珠数约为(55±6)颗, 花粉胚珠比为94.54, 应属于兼性自交繁育系统, 但异交指数和其它特征都显示其以异交为主, 部分自交亲和。套袋和人工授粉实验发现, 半边莲不存在无融合生殖与自发自交, 但自交亲和性高。雄蕊合生(尤其是花药的合生)能把花药中的花粉聚拢在一起在传粉者的一次访问中就被同时带出, 与同样具有较低花粉胚珠比的花粉聚联(Pollen aggregation)传粉过程近似。半边莲的雄蕊合生结构(花药合生成筒、花丝上部也合生)可能与一些特定的花部特征, 如花被合生成未完全封闭的筒、雌雄异熟以及低花粉胚珠比等联系在一起, 形成了适应小型传粉者的“花部综合征”     

高山植物扁蕾的延迟自交机制

扁蕾(Gentianopsis barbata)具有鲜艳的花和显著的腺体,并且花开放的前5 d柱头和花药始终处于不同的位置(雌雄异位),这些花综合征表明该植物应为异花传粉。为检验这一假设,我们对青藏高原植物扁蕾的海北站种群进行了3年的传粉生物学研究实验。与花综合征所表明的繁育系统相反,两年的野外观察发现昆虫的访花频率十分低,不去雄并隔离昆虫处理也能产生大量种子,说明这一种群的繁殖主要是依赖于自花传粉。尽管利用种子结实评价的柱头可授性从花开放4 d后开始下降,但随着花的发育进程,雄蕊的伸长能使得花药与柱头完全接触。实验也证明,柱头可授性和花粉活力都超过5 d,说明花药和柱头的接触能够发生自花授粉。扁蕾的这种自花传粉机制应属于典型的延迟自交类型。自花授粉发生在单花花期快要结束前,自交之前仍然保持异交传粉机制,这种延迟自交避免了自交与异交竞争造成的花粉或者种子折损,并为扁蕾在青藏高原极端环境下由于访花昆虫缺乏造成的异交失败提供了繁殖保障。     

腐生植物无叶美冠兰食源性欺骗传粉研究

无叶美冠兰是一种典型的腐生兰科植物,为揭示该物种的自然传粉机制,拓展对兰科植物生殖特性的认识,在广西雅长兰科植物国家级自然保护区对其开展了传粉生态学观测研究。结果表明:无叶美冠兰花朵具备高度自交亲和能力,但不存在自动自花授粉机制,必须依赖外部传粉媒介把花粉送到柱头,实现有效传粉;绿彩带蜂是无叶美冠兰唯一有效传粉昆虫;传粉昆虫与花朵在与传粉功能相关的关键性状在形态上良好拟合;绿彩带蜂的访花活动主要发生在3个阶段:8.6%发生在9:00~11:30,80.2%发生在11:30~14:00,11.2%发生在14:00~15:30;花朵在中午强烈的阳光直射下挥发出香甜的气味。无叶美冠兰花朵主要通过挥发极具诱惑力的香甜气味和唇瓣上黄色的蜜导来诱导绿彩带蜂进入花朵中觅食,传粉昆虫与花朵在与传粉功能相关的关键性状在形态上良好拟合促成有效传粉,绿彩带蜂在整个传粉过程没有获得报酬,是食源性欺骗传粉机制。     

被子植物退化雄蕊的功能类型及其意义

退化雄蕊是指没有花药或花药不可育的雄蕊,发现于被子植物32.5%的科以及54.4%的属中,它们在形态和生化组成上都与可育雄蕊有着显著区别。虽然丢失了产生可育花粉的能力、无法发挥雄性繁殖功能,某些退化雄蕊在进化过程中重新获得了一些有助于植物繁殖成功的新功能。本文将这些具有功能的退化雄蕊细分为8类:(1)信号型;(2)报酬型;(3)欺骗传粉型;(4)辅助传粉昆虫在花内活动;(5)辅助授粉;(6)协助花粉二次呈现;(7)保护其他花结构;(8)避免自交。退化雄蕊作为花结构的一部分,其功能集中于促进植物的繁殖成功,主要通过与传粉昆虫的相互作用来提高传粉效率。此外,某些植物的退化雄蕊也可能同时具有多种功能,并且其功能的强弱与传粉者的种类、行为、大小和频率相关。正确评估退化雄蕊对植物繁殖成功的影响,需要多学科手段来系统的研究,以便能更加深入的理解不同近缘关系的物种间退化雄蕊功能的差异,揭示退化雄蕊在被子植物系统进化中的意义。     

多花兰传粉生物学研究

传粉是植物繁殖和进化的一个关键环节,为探讨中国产多花兰(Cymbidiumfloribundum)的传粉生物学特性,对其开花物候、繁育系统、花的挥发性成分、传粉昆虫行为学实验进行了研究。结果表明,多花兰不存在自动自交和无融合生殖,种子的形成有赖于传粉媒介。其自然结实率远低于人工授粉,存在严重的传粉限制。中华蜜蜂(Apis cerana)为多花兰的有效传粉昆虫,但未能从中获得报酬,在传粉过程中将花粉块连药帽一起带出。通过昆虫的行为学实验发现,多花兰气味对中华蜜蜂具有显著性吸引作用,而颜色对中华蜜蜂无显著性吸引作用。花朵的主要挥发性成分为醛类与醇类物质,一天之中在种类和量上几乎没有变化,只有芳樟醇含量的变化与传粉昆虫活动频率相关。本研究可为兰多花兰的野生保护和杂交育种提供一定依据。     

独叶草的不育雄蕊、花被片和可育雄蕊对传粉昆虫和传粉的影响

为确定独叶草（Kingdonia uniflora）不育雄蕊、花被片和可育雄蕊对传粉昆虫和传粉的影响,分别进行去除不育雄蕊（A组）,去除花被片（B组）,去除可育雄蕊（C组）和对照组（D组）处理。结果表明：昆虫访花频率分别为A组0．4次／h、B组0次／h、C组0．9次／h、D组2．2次／h;被授粉花朵百分比分别为A组29．09％、B组40．38％、C组70.91％、D组91．67％;被授粉心皮百分比分别为A组17．77％、B组20．94％、C组为40．58％、D组为75．27％。与对照组相比,处理后被授粉花朵百分比、被授粉心皮百分比下降幅度均为A组〉B组〉C组。结合昆虫访花频率与不育雄蕊蜜汁的分泌量呈正比,可确定不育雄蕊产生的蜜汁是吸引昆虫访花的最主要因素。花被片为昆虫取食提供停歇的平台,可育雄蕊与花被片产生的色差及可育雄蕊提供的花粉,是吸引昆虫的辅助因素。     

传粉对杭州石荠苎（唇形科）结实的影响

杭州石荠苎（ＭｏｓｌａｈａｎｇｃｈｏｕｅｎｓｉｓＭａｔｓｕｄａ）自交亲和,人工自花授粉,同株异花授粉和异花授粉的结实没有明显差异。杭州自然居中新开花朵的调查没有发现闭花传粉现象。原因是花药和柱头之间存在空间隔离和发育上的时间隔离。这些隔离使昆虫花粉传播的必要媒介,结实从而取决于传粉昆虫的活动。     

天仙子的花部特征及延迟自交机制

通过实验观察和野外控制授粉等方法,对天仙子的自交亲和能力和自交传粉机制进行了研究。结果显示:(1)天仙子的花不完全雌性先熟,开花进程中雄蕊伸长是维持其混合交配系统的重要花部特征。(2)野外控制授粉实验证明天仙子的自交亲和性高,具有主动自交能力,主动自交发生的时间集中在晚花期,与花药和柱头接触的时间吻合。(3)在花粉活力和柱头可授期内,花药与柱头的接触能够发生自花授粉,这种依赖花药与柱头接触发生的自花授粉机制属于典型的延迟自交类型。研究表明,天仙子不仅在花结构上首先选择了适于异交的特征,而且还利用雄蕊伸长成功实现自花授粉,通过异交与延迟自交混合的交配系统为该物种提供了灵活的遗传与繁殖保障。     

山莨菪(茄科)的传粉生物学

茄科的多数种类具有自交不亲和的特点, 主要通过异花传粉结实; 但是, 一些物种或者物种内的部分种群或者个体却高度自交亲合, 转变为自交的繁育系统。该科植物山莨菪(Anisodus tanguticus)主要分布在青藏高原, 开花较早, 比其他晚开花的植物种类更加缺少有效的异花传粉昆虫。我们选择了位于不同海拔高度的2个种群进行比较研究, 主要目的是检验该物种的繁育系统是否在极端环境下由于传粉者的缺乏而发生了部分改变。研究发现,山莨菪的花不完全雌性先熟, 柱头和花药间的平均距离随着花开放时间的延长而不断缩小, 但两者在多数花的单花花期结束时并没有发生接触。因此, 山莨菪花主要表现为适应异花传粉的雌雄异位特征。然而, 少数花 (4.9％)的柱头和花药发生接触, 为“自动自交”的传粉解除了空间隔离。2个种群的多数个体存在自交不亲和机制, 应具有异花传粉的繁育系统; 但是部分个体具有明显的自交亲和能力, 为自交提供了生理基础。高海拔种群的传粉昆虫主要是厕蝇(Fannia sp.), 它们在不同植株间的活动能够保证异花传粉结实; 同时该种群的部分个体存在“自动自交”。低海拔种群的主要访花昆虫是蚂蚁, 它们在花内的活动导致花粉在同一朵花内传递, 而引起“协助自交”; 而异花传粉昆虫厕蝇的访花频率则较高海拔种群低。两个种群的结实均由于异花传粉者不足而受到传粉限制。因此两种不同类型的自交机制为该早期开花植物异花访花昆虫的不足提供了一定程度上的繁殖补偿。     

濒危植物丰都车前的繁育系统与传粉生物学研究

丰都车前为三峡库区特有珍稀濒危植物,目前仅在重庆市江津支坪镇涂家村附近大中坝上有一小种群分布。以野生种群和移栽种群为对象,通过野外观察和人工授粉实验对丰都车前传粉生物学及繁育系统进行研究。结果表明:(1)丰都车前单花花期约4 d,花序花期约8 d,种群花期约3个月;单花开花进程可分为6个时期:花蕾期、雌蕊伸长期、雄蕊初露期、花瓣展开期、花瓣反折期、枯萎凋谢期。(2)花瓣展开前,柱头先伸出花冠,达最高可受性,之后花瓣展开雄蕊才露出,而此时大部分柱头已枯萎失活丧失可受性,只有少部分具可受性。表现出雌雄异熟的特征,一定程度避免了自交的发生。(3)花粉活力始于雄蕊初露期,花瓣展开、花药开裂时花粉活力最高,至枯萎凋谢前均具有活力。花粉活力最高期避开了柱头可受性最佳期,仅有少部分重叠。(4)繁育系统检测显示,花粉/胚珠比为15373.29,杂交指数为3。结合套袋实验表明,丰都车前可能同时具有风媒和虫媒传粉机制,传粉昆虫为中华蜜蜂、食蚜蝇,但数量偏少,不存在无融合生殖,异交为主,部分自交亲和,有时需要传粉者。(5)开花时期避开了其分布地洪水淹没期,能够顺利完成开花授粉及座果。综上所述,丰都车前的花部特征、开花物候和繁育系统为适应分布地夏季洪水水淹胁迫提供了一定的生殖保障,促进了该种群的续存。     

雄全异株植物瘿椒树（省沽油科）的传粉生物学

从开花动态、传粉昆虫、花的形态结构、繁育系统、花粉活力和柱头可授性等方面研究了我国特有珍稀植物瘿椒树（Tapiscia sinensis Oliv.）的传粉生物学特性。瘿椒树是典型的雄全异株植物,两性花中含有功能性花粉,且自交亲和,但雄花花粉活力和萌发力是两性花的10倍以上。雄株和两性植株具有相同开花物候期,花期均为5月下旬至6月上旬,单花期为4-5天,雄花和两性花的5枚花药开裂的不同步性明显延长了散粉时间。两性花雌蕊先熟,柱头可授性较长。具有适应风媒和虫媒传粉的花部特征。传粉昆虫主要为蜜蜂科（Apidae）和食蚜蝇科（Syrphidae）昆虫,访花高峰期为8：30-10：30。维持瘿椒树雄全异株的可能机制是：雄株总体上增加了异交花粉的数量和质量;两性花的雄蕊为该物种提供了繁殖保障,同时为传粉者提供了报酬。     

早春不稳定传粉环境中新疆郁金香混合交配系统中的自交策略

【目的】在植物的所有生活史特征中,交配格局可能是对宏观进化影响最大的因素。在不确定的传粉环境中,两性花植物常常具有潜在的自交能力,鉴于自交的交配代价,两种交配方式如何权衡,一直是深入理解交配系统演化的关键问题。【方法】为了探讨早春不稳定传粉环境中植物的自交策略,以早春短命植物新疆郁金香为研究对象,通过野外观测及人工控制实验对自然居群的开花习性、传粉者类群、散粉动态、自花粉传递模式和交配系统等进行研究。【结果】（1）新疆郁金香自然种群4月上旬或中旬开花,单花期5-6 d,白天开放晚上闭合,花粉的释放从外轮开始,由下到上呈拉链式次序呈现。（2）传粉者主要为蜂类和食蚜蝇,访花频率普遍较低,且在年份间存在较大差异,但结实率普遍较高。（3）控制授粉实验表明居群为异交为主,部分自交亲和的混合性交配系统类型。傍晚花闭合时雄蕊的自主运动促进了柱头的自花授粉,这一传粉模式促进了竞自交的发生,但大量自花粉的落置发生在开花后的第4 d,占自花粉总落置量的50.22%,为一种延迟自交的机制。【结论】在传粉受限的情况下,新疆郁金香的竞自交和延迟自交促进了柱头的花粉落置,这种集异交、竞自交和延迟自交为一体的交配策略灵活地应对了早春不稳定的传粉环境,是对早春低温度条件下不确定传粉服务的一种适应,也是早春短命植物的一种繁殖保证对策。     

兰科植物欺骗性传粉

植物与传粉动物的互利关系在生态系统中非常普遍。然而,有许多植物不为传粉者提供任何报酬,而是利用各种欺骗方式诱骗昆虫拜访,从而实现传粉,即欺骗性传粉。兰科是被子植物大科之一,其高度特化的繁殖器官和适应于昆虫传粉的精巧结构令人称奇。进化论创始人达尔文描述了许多兰花与昆虫精巧的传粉系统,但他忽视了欺骗性传粉的存在。事实上,近1/3的兰科植物都依赖于欺骗性传粉。欺骗性传粉可能是导致兰科植物多样性的重要原因之一。兰花利用或操作昆虫觅食、交配、产卵和栖息等行为,演化出各种各样的欺骗性传粉机制,常见的类型包括泛化的食源性欺骗、Batesian拟态、性欺骗、产卵地拟态和栖息地拟态。花的颜色、形态和气味在欺骗性传粉的成功实现中起到了重要作用。欺骗性兰花与传粉昆虫之间的演化可能是不同步的,兰花追踪昆虫的行为信号而发生分化,然而欺骗性传粉可能对昆虫造成一定的伤害,从而对昆虫也施加选择压力。由于昆虫的学习行为,欺骗性的兰花一般具有低的昆虫拜访率和结实率,其繁殖成功率受各种因素的影响。欺骗性加剧了兰花对传粉昆虫的依赖,使其具有更高的灭绝风险,传粉生物学的研究能为兰科植物的有效保护提供指导。在欺骗性传粉系统中,有报酬的伴生植物、拟态模型和其他拟态信号提供者对传粉成功有重要影响。因此,研究欺骗性传粉兰花、传粉昆虫和相关的生物和生态因子的网状进化关系具有重要理论和实践意义。     

铃铛子和赛莨菪（茄科）的传粉机制比较研究

通过野外交配系统试验和传粉昆虫观察,以铃铛子（Anisodus luridus）和赛莨菪（A．camiolicoides）为研究对象,探讨了山莨菪属内自交亲和系统的进化与传粉昆虫的转变。结果表明,铃铛子和赛莨菪均属于自交完全亲和的类群,但两个种的自动自交能力均不强,而且都存在传粉限制。北方黄胡蜂（Vespula rtfarufa）和石长黄胡蜂（Dolichovespula saxonica）分别是铃铛子和赛莨菪的主要传粉昆虫,自然状态下两种昆虫的传粉效率均比较高,但两种昆虫访问两种植物时传递花粉的方式不同,其中北方黄胡蜂主要促进了铃铛子的花间传粉,而石长黄胡蜂访花引起赛莨菪同一朵花内的传粉。通过与该属的另一种植物山莨菪（A．tanguticus）的传粉机制比较,发现在山莨菪属的物种分化过程中,由自交不亲和转变为自交完全亲和,传粉昆虫也发生了转变,证明了自交亲和系统存在于起源较晚的类群中。高山环境中频繁且不可预测的降雨可能降低了传粉昆虫的活动能力,进而导致铃铛子和赛莨菪均存在传粉限制。     

入侵植物美洲商陆的传粉生态学特性

从开花物候、花朵数量性状、花粉活力、花粉组织化学、柱头可授性、花粉在柱头上的萌发状况、杂交指数、花粉胚珠比、传粉媒介以及繁育系统等方面,研究了外来入侵植物美洲商陆(Phytolacca americana)的传粉生态学特性,为揭示该物种成功入侵的机理提供依据.结果表明:美洲商陆种群花期可达45~70 d,单花花期为2~3d,可进一步分为杯状花期、花瓣平展期、花瓣下垂期、花瓣反卷期;花冠直径在下垂期最大且不超过1 cm,花药与柱头间距离在1 ~2.5 mm,有利于自交的发生;花瓣平展期与花瓣下垂期花粉活力差异显著(P<0.05),杯状花期与花瓣平展期花粉活力差异不显著(P>0.05),花瓣平展期花粉活力可达85%;雌蕊柱头可授性在花瓣平展期最强;杯状花期合生柱头开裂,花瓣平展期柱头9~ 10裂,接受花粉的表面积增大;花药散粉时间与合生柱头开裂时间相吻合,有助于柱头接受花粉;扫描电镜下观察到花粉在花瓣平展期的柱头上已萌发;每朵花可提供1667~3222粒花粉,胚珠9~10个,花粉胚珠比(P/O)为340.88±34.99,表现为兼性自交;美洲商陆杂交指数(OCI)为3,花粉粒属于含脂型,主要传粉昆虫有蜜蜂、胡蜂、食蚜蝇、细腰蜂.综上所述,美洲商陆自交亲和,花粉活力高、柱头可授性强,且高花粉活力与强柱头可授性出现在相同的时期,增加了花粉落置柱头及在柱头上萌发的几率;虫媒花,访花者行为与花朵相适应,有利于提高坐果率,这样的繁殖机制与传粉特点是美洲商陆成功入侵的主要因素之一.     

白花野牡丹的开花进程、花部形态特征及访花昆虫观察

为了解白花野牡丹( Melastoma candidum f. albiflorum J. C. Ou)的开花进程、花部形态特征及访花昆虫的种类和访花行为,分别于2011年和2012年对栽培于深圳市中国科学院仙湖植物园的白花野牡丹花期进行观察和统计分析。结果表明：白花野牡丹的单花花期约12 h,7：00雌蕊柱头从即将开放的花蕾中伸出、8：00左右花朵半开放、8：30左右花瓣完全展开、16：00左右花瓣开始闭合、19：00左右花瓣完全闭合,翌日花瓣不再开放并逐渐萎蔫,至第4天花部完全脱落。白花野牡丹的花序为近头状的伞房花序,每个花序有3~8朵花;雌蕊1枚;雄蕊2轮(5+5,6+6),内轮雄蕊较短、而外轮雄蕊较长;不分泌花蜜。白花野牡丹花期的访花昆虫有2目5科13种,其中传粉昆虫有2科6种,包括领木蜂( Xylocopa collaris Lepeletier)、东亚无垫蜂〔Amegilla ( Zonamegilla) parhypate Lieftinck〕、蓝彩带蜂(Nomia chalybeata Smith)、彩带蜂(Nomia sp.)、中华蜜蜂(Apis cerana cerana Fabricius)和绿芦蜂(Pithitis smaragdula Smith)。这6种传粉昆虫的访花行为、访花规律及传粉效率各异,其中,领木蜂、东亚无垫蜂、中华蜜蜂和绿芦蜂的日活动规律为单峰型,访花高峰期均在10：00或11：00;而蓝彩带蜂和彩带蜂的日活动规律为双峰型,2个访花高峰期分别在10：00和15：00。花瓣开始松动时,小体型的中华蜜蜂和绿芦蜂开始传粉;随着花瓣继续开放,中等体型的蓝彩带蜂和彩带蜂成为主要传粉者;花瓣完全开放后,大体型的领木蜂和东亚无垫蜂成为主要传粉者。研究结果显示：白花野牡丹花粉是传粉昆虫的惟一报酬;各传粉昆虫的访花行为与白花野牡丹的开花进程密切相关,因此,可以有效保证白花野牡丹的繁殖。     

花内雄蕊分化及其适应意义

对花内雄蕊存在显著分化的现象进行了分析与归纳, 总结了花内雄蕊分化的各种主要形式及其繁殖适应意义。“花内雄蕊分化”是指花内雄蕊与雄蕊之间存在显著分化的现象, 这一概念可以把二强雄蕊、四强雄蕊和异型雄蕊等以往单独进行研究的相关性状结合起来, 并明确区分了几种新的花内雄蕊分化形式, 以期更准确全面地认识这些相关性状的适应意义与进化。该文将花内雄蕊分化区别为花丝的分化、花药的分化、雄蕊合生的分化、雄蕊运动的分化、退化雄蕊5大类。花丝的分化主要是花丝长度的分化, 如四强雄蕊、二强雄蕊和单强雄蕊; 花药分化主要指花药颜色、花药与花粉粒大小和花药开裂时间等的分化; 雄蕊合生的分化主要体现为花内部分雄蕊合生而部分雄蕊离生; 雄蕊运动的分化指的是花内雄蕊在运动时间或方式上存在差异, 造成雄蕊处于不同的成熟阶段和位于不同的空间位置; 退化雄蕊则是花内部分雄蕊失去了生产花粉的繁殖功能, 通常也发生了花药形态上的巨大改变。异型雄蕊不仅存在花丝和花药的形态分化, 还存在着明显的功能分化, 是分化程度很高的一类特殊的花内雄蕊分化形式。一些特殊的繁育系统, 如异长花柱和镜像花柱等在种内不同个体上存在着不同形式的花内雄蕊分化。花内雄蕊分化在花内造成了多个不同的花药位置, 在很大程度上影响了雌雄异位程度, 对植物自交与异交水平、花内雌雄功能干扰等有着潜在作用; 花内雄蕊分化形成的多个不同空间位置的雄蕊还增加了对多种访花者的吸引与适应潜力, 有可能影响到访花者的类型与访花行为, 得以适应多种传粉者。此外, 花内雄蕊分化可将花粉逐渐分批次分发给访花者, 提高花粉散布效率, 可看成是“花粉呈现理论”所指的花粉装配与分发机制之一。现有的实验研究发现, 花内雄蕊分化能够吸引传粉者、保护正常花药和花粉、促进花粉散发(降低花粉竞争)、实行延迟自交和降低花内雌雄功能干扰等。花内雄蕊分化还缺少系统研究, 有些雄蕊分化形式如单强雄蕊和雄蕊运动的分化还没有针对性的实验揭示其适应意义, 鸭跖草科和某些豆科植物的雄蕊三型分化等现象也缺少进化适应意义的研究。花内雄蕊分化对植物雌性和雄性适合度可能不同的影响、如何与访花者相互作用、如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程等, 可能是这一领域值得今后优先研究的课题。