Habitat requirements of boreal forest caribou during the travel seasons

Understanding space-use patterns of highly mobile animals, such as woodland caribou, is required for ecosystem conservation. We tested for seasonal differences in migration habitat used by woodland caribou while travelling from winter to summer and summer to winter range in northwest Ontario, using radio-telemetry locations of 33 caribou collected from 1995 to 2000. Forest management guidelines in Ontario presume that woodland caribou select specific habitats during the migrating seasons including conifer dominated forests and waterways (rivers and lakes). Results showed few differences between real travel routes and straight-line routes during both high movement periods (post-calving to late winter and late winter to calving). Caribou selected less deciduous forest than available during early winter and spring but contrary to expectations they did not use more open areas and waterways than available. Possible migration corridors, or habitat used during early winter and spring, were not distinguished by one particular habitat type, although caribou were more likely to avoid water and open areas, while using more conifer forests. They did not avoid disturbed habitat such as recently burnt or cut areas. There were some sex-specific differences with males using deciduous forest more than females. Caribou did not choose more than expected of waterways such as chains of lakes or large rivers which, to some extent, run counter to management recommendations. Our findings should be considered when developing local forest management plans and designing harvest patterns with the intent to mitigate negative impacts on woodland caribou habitat.

Zusammenfassung

Das Verständnis der Raumnutzungsmuster von sehr mobilen Tieren, wie den Waldkaribus, ist für den Ökosystemschutz notwendig. Wir untersuchten die saisonalen Unterschiede in der Habitatnutzung von Waldkaribus während der Wanderung (frühe Winter- und Frühjahrsrouten) im nordwestlichen Ontario, indem wir von 1995–2000 die Standorte von 33 Karibus per Radiotelemetrie bestimmten. Richtlinien für Waldmanagement in Ontario setzen vorraus, dass Waldkaribus während der Wanderungszeit spezifische Habitate wählen, die nadelbaumdominierte Wälder und Wasserwege (Flüsse und Seen) einschließen. Die Ergebnisse zeigten einige Unterschiede zwischen den realen Wanderrouten und geradlinigen Routen während der beiden Wanderperioden (nach dem Kalben bis zum späten Winter und später Winter bis nach dem Kalben). Die Karibus wählten weniger als den verfügbaren Laubwald im frühen Winter und Frühjahr, aber sie nutzten entgegen den Erwartungen offenere Areale und Wasserwege nicht mehr als verfügbar. Mögliche Wanderkorridore oder Habitate, die während des frühen Winters und Frühjahrs genutzt wurden, unterschieden sich nicht durch einen bestimmten Habitattyp, auch wenn die Karibus mit größerer Wahrscheinlichkeit Wasser und offene Areale mieden, während sie Nadelwälder nutzten. Sie mieden gestörte Areale nicht, wie kürzlich abgebrannte oder abgeholzte. Es gab einige geschlechtsspezifische Unterschiede, da die Männchen Laubwälder mehr als Weibchen nutzten. Die Karibus wählten Wasserwege, wie Ketten von Seen oder große Flüsse, nicht mehr als erwartet, was in gewissem Ausmaß den Managementempfehlungen zuwiderläuft. Unsere Ergebnisse sollten berücksichtigt werden, wenn örtliche Waldmanagementpläne entwickelt und die Einschlagsmuster entworfen werden, mit der Absicht die negativen Auswirkungen auf das Habitat der Waldkaribus zu mildern.     

Parasitoid attack and its consequences to the development of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae

This study was aimed to determine the parasitism rates of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae), and the effects of parasitoid attack on gall growth dynamics. Also, life history traits of the most common parasitoid, Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Encyrtidae), are described. A cohort of galls was followed throughout its development, and a sample of galls was collected monthly from April to August 1999. Furthermore, a caging experiment was performed to determine the periods of parasitoid attack. Parasitism rates reached 45.2% at the end of gall development, and the caging experiment suggested that most of the attack occurred at the beginning of gall development. P. baccharidis was responsible for 93% of the observed parasitism. This koinobiont parasitoid attacked galls early during their development and probably stimulated nymph feeding, causing a higher growth of parasitised galls. This alteration in gall growth dynamics may have indirect, harmful consequences to the host plant, since larger galls usually are stronger nutrient sinks for the plant. Healthy nymphs of B. dracunculifoliae growing in galls with parasitised nymphs had a larger size than healthy nymphs in unparasitised clutches, regardless of nymph number. This may have unexpected beneficial consequences to the galling psyllid, since the resultant larger adults may have increased survivorship and reproductive success. These results contrast with the common view that parasitoids are always beneficial to the host plant in three-trophic systems, and koinobiont parasitoids may constitute exceptions due to their feeding behaviour.

Zusammenfassung

Diese Studie zielte darauf ab, die Parasitierungsraten der gallbildenden Psyllide Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae) und die Effekte des parasitoiden Befalls auf die Wachstumsdynamik der Gallen zu bestimmen. Außerdem wird die Lebensweise des häufigsten Parasitoiden Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Ecyrtidae) beschrieben. Eine Kohorte von Gallen wurde durch ihre Entwicklung verfolgt und eine Probe von Gallen monatlich von April bis August 1999 gesammelt. Darüber hinaus wurde ein Käfigexperiment durchgeführt, um die Zeitspannen des parasitoiden Befalls zu bestimmen. Die Parasitierungsraten erreichten 45.2 % am Ende der Gallentwicklung und das Käfigexperiment läßt vermuten, dass der Großteil des Befalls zu Beginn erfolgte. P. baccharidis war für 93 % der beobachteten Parasitierung verantwortlich. Dieser koinobionte Parasitoid befiel die Gallen früh in ihrer Entwicklung und stimulierte vermutlich den Fraß der Nymphe und verursachte damit ein höheres Wachstum der parasitierten Gallen. Diese Veränderung in der Wachstumsdynamik der Gallen könnte indirekte, schädliche Auswirkungen auf die Wirtspflanze haben, da größere Gallen normalerweise größere Stickstoffsenken für die Pflanze sind. Gesunde Nymphen von B. dracunculifoliae, die in Gallen mit parasitierten Nymphen wuchsen, waren unabhängig von der Nymphenzahl größer als gesunde Nymphen in nicht parasitierten Gelegen. Das könnte unerwartete positive Konsequenzen für die gallbildende Psyllide haben, da die resultierenden größeren Adulten eine erhöhte Überlebenschance und einen erhöhten reproduktiven Erfolg haben könnten. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemeinen Meinung, dass Parasitoide in tritrophischen Systemen immer positiv auf den Wirt wirken. Konobionte Parasitoide könnten aufgrund ihres Fraßverhaltens eine Ausnahme bilden.     

Genetic diversity within Anatolian brown hares (Lepus europaeus Pallas, 1778) and differentiation among Anatolian and European populations

Genetic variability of Anatolian hares and relationships between Anatolian and European populations were assessed by a multilocus allozyme approach to infer evolutionary relationships between hares from Asia Minor and Europe. Of the 48 loci assayed, 19 (39.6%) were polymorphic with two to four alleles in the Anatolian hares. Among all Anatolian alleles, 14 were so far not found in the compared 717 brown hares from Europe. Overall, genetic diversity was highest in Anatolian hares, intermediate in brown hares from the southern and southeastern Balkans and lowest in central European populations. The rich genetic diversity in Anatolian hares might be a consequence of Anatolias biogeographic position with the chance of multiple gene flow from neighbouring regions, and the likelihood of long-term presence of hares during the last ice age, when large parts of more northern latitudes did not provide suitable habitats.However, among 28 loci used for the comparison between European and Anatolian populations, most common alleles of European brown hares were also common in Anatolian populations and no alternately fixed alleles were found for Anatolian and European populations. This together with only little or moderately varying allele frequencies produced low genetic divergence between Anatolian and European populations. Genetic differentiation among Anatolian populations was also low. Even between the two forms with different coat colour (brownish and yellowish) in Anatolian hares, there was little genetic differentiation. Altogether, all Anatolian hares studied presently are closely related to European brown hare populations, and only some distantly spaced population pairs revealed increased genetic divergence.

Zusammenfassung

Genetische Diversität anatolischer Feldhasen (Lepus europaeus Pallas, 1778) und Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen PopulationenZur Beurteilung der phylogenetischen Beziehungen zwischen anatolischen Hasen und europäischen Feldhasenpopulationen wurde die allelische Variabilität anatolischer Hasen mittels horizontaler Stärkegelelektrophorese erfaßt und gemeinsam mit unmittelbar vergleichbaren Daten griechischer, bulgarischer und österreichischer Populationen aus früheren Studien populationsgenetischen Analysen unterzogen. Neunzehn der 48 untersuchten Loci der anatolischen Hasen zeigten allelische Variabilität. Unter den anatolischen Allelen kamen 14 bisher in den europäischen Polulationen nicht vor. Insgesamt zeigten anatolische Hasen die höchste und österreichische Populationen die niedrigste genetische Diversität; die jeweiligen Werte der griechischen und bulgarischen Populationen lagen dazwischen. Dies entspricht unserer Hypothese hoher genetischer Diversität in Anatolien, auf Grund der biogeografischen Position und der klimatischen bzw. Lebensraumbedingungen während des Pleistozäns, die, im Gegensatz zu Mitteleuropa, kontinuierliche Hasenpopulation in Anatolien wahrscheinlich erscheinen lassen. Kontinuierliche Populationen und Genflüsse aus verschiedenen Nachbarregionen könnten bei langfristig relative ungestörten Populationen zur Anreicherung genetischer Varianten in Anatolien geführt haben, während mitteleuropäische Feldhasenpopulationen im Zuge ihrer postglazialen Einwanderung aus Refugial-gebieten an genetischer Vielfalt eingebüßt haben. Allerdings waren die häufigen Allele der anatolischen Hasen ebenfalls häufig bei den europäischen Feldhasen vertreten; somit ergab sich insgesamt nur eine geringe genetische Differenzierung zwischen anatolischen und europäischen Feldhasen. Die zwei in Anatolien gefundenen Fellfärbungstypen (brauner vs. gelber Grundton) zeigten ebenfalls keine besondere genetische Differenzierung.     

Demography of the striped mouse (Rhabdomys pumilio) in the succulent karoo

The striped mouse (Rhabdomys pumilio) is widely distributed in southern Africa, inhabiting a wide range of habitats. We describe the demography of the striped mouse in the arid succulent karoo of South Africa, and compare our findings with those of published results for the same species from the moist grasslands of South Africa. In both habitats, breeding starts in spring, but the breeding season in the succulent karoo is only half as long as in the grasslands, which can be explained by different patterns and levels of rainfall; the succulent karoo receives mainly winter rain and rainfall is much less (about 160 mm year⁻¹) than in the grasslands (>1000 mm year⁻¹) which experience summer rain. Population density increased from 37 (start of breeding season) to 171 (end of breeding season) mice per hectare. A high yearly survival rate of 27% during our study from summer to the next breeding season resulted in a population density that was 10 times higher in the succulent karoo than in grasslands. The comparatively high population density may result in habitat saturation and thus forced philopatry, promoting group living in the succulent karoo, which contrasts with the solitary life-style exhibited by populations in moist grasslands.

Zusammenfassung

Demographie der Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in der SukkulentenkarooDie Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) ist im südlichen Afrika weit verbreitet und kommt in unterschiedlichen Habitaten vor. In dieser Studie beschreiben wir die Demographie der Striemengrasmaus in der ariden Sukkulentenkaroo Südafrikas, und vergleichen unsere Ergebnisse mit den Ergebnissen früherer Studien, welche dieselbe Art in den feuchten Grasländern Südafrikas untersucht haben. Die Fortpflanzungssaison beginnt in beiden Habitaten im Frühling, aber sie ist in der Sukkulentenkaroo nur halb so lange wie in den Grasländern. Der Grund dafür wird im unterschiedlichen Niederschlagsmuster vermutet: In der Sukkulentenkaroo regnet es wenig im Winter (ca. 160 mm), während es in den Grasländern viel im Sommer regnet (>1000 mm). Die Überlebensrate in der Sukkulentenkaroo war vom Sommer zur nächsten Fortpflanzungssaison im Frühjahr mit 27% außerordentlich hoch, während die Populationsdichte zehnmal so groß war wie in den Grasländern. Am Anfang der Fortpflanzungssaison betrug die Populationsdichte 37 Mäuse ha⁻¹, am Ende der Fortpflanzungssaison 171 Mäuse ha⁻¹. Die außergewöhnlich hohe Populationsdichte führt womöglich zu Habitatsättigung und einem Fehlen freier Territorien, was mit erklären könnte, warum die Striemengrasmaus in der Sukkulentenkaroo gruppenlebend ist, in den Grasländern hingegen solitär.     

Daily torpor in free-ranging common dormice (Muscardinus avellanarius) in Lithuania

Torpid common dormice (Muscardinus avellanarius) were found in nestboxes during all the activity period from early April until late October. Prevalence of torpor among dormice was highest in spring, decreased considerably in summer and increased again in October. The proportion of adult dormice that were torpid was inversely related to mean monthly air temperature, except in September, when dormice prepare for hibernation by accumulating fat reserves. In spring and summer, torpid dormice were found when ambient temperature was up to 14–15 °C and in the arousal phase of torpor – up to 19–20 °C. In autumn, dormice were active at much lower ambient temperatures compared to spring and summer, and only dormice that were fat enough and ready for hibernation were torpid. Torpor bouts usually lasted only until noon, but also in the afternoon during persistently low ambient temperatures in April and October. In April–July, torpor was more frequent among adult males than females (75% vs. 46%), and pregnant females were never found in deep torpor. Prevalence of torpor among young-of-the-year was lower compared to adult dormice at the same time. In October, the average weight of torpid young-of-the-year dormice was significantly higher compared to the weight of active dormice (22.3 vs. 17.5 g).

Zusammenfassung

Tagestorpor bei frei lebenden Haselmäusen (Muscardinus avellanarius) in LitauenHaselmäuse (Muscardinus avellanarius) im Torpor wurden während der gesamten aktiven Saison zwischen zeitigem April und Ende Oktober in Nistkästen gefunden. Im Frühjahr war die Torporfrequenz am höchsten, während des Sommers ging sie beträchtlich zurück, und im Oktober stieg sie wieder deutlich. Der Anteil an Haselmäusen im Torpor war umgekehrt abhängig von der mittleren Monatslufttemperatur, mit Ausnahme des Septembers, wo sich die Haselmäuse Fettreserven in Vorbereitung des Winterschlafes anlegen. Während des Frühlings und des Sommers konnten Haselmäuse im Torpor gefunden werden, wenn die Umgebungstemperatur bis 14–15 °C war, und in der Aufwachphase bei Temperaturen bis 19–20 °C. Im Herbst waren die Haselmäuse bei viel tieferen Temperaturen als im Sommer oder Frühjahr aktiv und nur die Haselmäuse die fett genug waren, um in den Winterschlaf gehen zu können, waren lethargisch. Die Torporphasen dauerten in der Regel nur bis zum Mittag, aber im April und Oktober während lang anhaltenden tiefen Umgebungstemperaturen auch bis in den Nachmittag hinein. Zwischen April und Juli konnten mehr adulte Männchen als Weibchen im Torpor nachgewiesen werden (75% vs 46%). Tragende Weibchen waren niemals im tiefen Torpor zu finden. Die Torporfrequenz war bei Haselmäusen in ihrem ersten Lebensjahr geringer als bei adulten im selben Zeitraum. Im Oktober war bei den lethargischen Jungtieren des Jahres das Durchschnittsgewicht höher als bei den aktiven Haselmäusen (22.3 vs. 17.5 g).     

Indirect interaction between an unspecialized endophytic fungus and a polyphagous moth

Despite their ubiquitous occurrence in natural and managed ecosystems, the role of unspecialized fungal endophytes in mediating insect-plant interactions have been largely ignored compared to clavicipitaceous fungal endophytes of grasses. We conducted laboratory and glasshouse experiments to test the hypothesis that an unspecialized fungal endophyte (Acremonium strictum) restricted to the root system of the host plant is able to mediate the interaction between a polyphagous herbivorous insect (Helicoverpa armigera) and its host plant (tomatoes, Lycopersicum esculentum). Our studies indicated a significant variation in the ability of inoculated and control plants to support the life history stages of the insect. Larvae reared on inoculated plants suffer significant reduction in growth rate, prolonged development times, suppressed moulting, and produced smaller pupae that were more likely to die, and emerged adults were less fecund compared to larvae reared on control plants. In glasshouse bioassays were larvae were allowed to graze freely, on inoculated plants only 20% survived to the final stadium compared to 54.5% on control plants. No significant differences in the amount of foliage consumed were found between inoculated and control plants, suggesting that A. strictum does not act as a feeding deterrent for H. armigera larvae. Larvae fed inoculated plants showed a significant increase in the relative consumption rate, although the approximate digestibility of ingested food, and efficiency with which both ingested food and digested food was converted to insect biomass decreased during the same period. In addition to reduced efficiency of food utilization, surviving larvae on inoculated plants displayed a significant reduction in relative growth rate. We hypothesized that alterations in phytosterol composition mediated by infection of the fungal endophyte, may explain the reduced larval performance on inoculated plants.Obwohl unspezialisierte endophytische Pilze in allen Ökosystemen weit verbreitet und häufig sind, blieb ihre Rolle bei Interaktionen zwischen Pflanzen und herbivoren Insekten bisher weitgehend unberücksichtigt. In Labor- und Gewächshausexperimenten haben wir die Hypothese untersucht, dass ein unspezialisierter Wurzelendophyt (Acremonium strictum) die Wechselwirkungen zwischen einem polyphagen Insekt (Helicoverpa armigera) und Tomatenpflanzen (Lycopersicum esculentum) beeinflussen kann. Die Entwicklung der Insekten weist deutliche Unterschiede zwischen inokulierten und Kontrollpflanzen auf. Larven, die auf inokulierten Pflanzen gehalten wurden, zeigten gegenüber solchen von Kontrollpflanzen jeweils signifikant verringerte Wachstumsraten, verlängerte Entwicklungszeiten, verzögerte Häutungen, und bildeten kleinere Puppen aus, welche eine höhere Mortalität aufwiesen. Die geschlüpften Weibchen hatten zudem eine verringerte Fekundität. In Frassversuchen im Gewächshaus überlebten an inokulierten Pflanzen nur 20% der Larven während an Kontrollpflanzen 54,5% überlebten. Da die gefressene Biomasse in beiden Varianten gleich war, ist eine deterrente Wirkung des Pilzes auszuschließen. Vielmehr deuten signifikante Veränderungen der Fraß- und Verwertungsindices sowie die niedrigeren relativen Wachstumsraten darauf hin, das sich die Nahrungsqualität auf inokulierten Pflanzen verschlechtert hatte. Wir diskutieren die Hypothese, dass der Phytosterolgehalt, welcher durch eine Inokulation der Pflanzen verändert wird, zu den verschlechterten Entwicklungsbedingungen der Larven geführt hat.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

The diet of the Alpine mouse Apodemus alpicola in the Swiss Alps

In this study, we used faecal analysis to determine the diet of the alpine mouse Apodemus alpicola in the field for the first time. This species consumes mainly insects in spring and fruits and seeds of small herbaceous dicotyledons in summer and autumn. Compared to the two congeneric species A. flavicollis and A. sylvaticus, which also occur in the Alps, the diet of A. alpicola is rich in contrasts, with a very pronounced difference between spring and summer. The absence of tree seeds also suggests a mostly terrestrial behaviour. We explain these facts by the specificity of the habitat of A. alpicola: the extreme weather conditions produce great seasonal changes in the vegetation, and the rocky ground favours the adaptation to rock climbing rather than to arboreal living.

Zusamenfassung

Nahrungszusammensetzung bei der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola in den Schweizer AlpenDie Nahrungszusammensetzung der Alpenwaldmaus Apodemus alpicola wurde erstmals an Wildfängen und anhand von Kotanalysen qualitativ und quantitativ untersucht. Die Alpenwaldmaus konsumierte im Frühjahr hauptsächlich Insekten, im Sommer und Herbst Früchte und Samen kleiner Dicotyledonen der Krautschicht. Verglichen mit der Gelbhalsmaus A. flavicollis und der Waldmaus A. sylvaticus, die ebenfalls in den Alpen vorkommen, ist die Nahrungspalette von A. alpicola kontrastreicher, mit größeren Unterschieden zwischen Frühjahrs- und Sommerkost. Wir erklären dies durch extreme Klimabedingungen, die zu ausgeprägten jahreszeitlichen Änderungen in der Vegetation führen. Das Fehlen von Baumsamen läßt auf ein vorwiegend terrestrisches Futtersuchverhalten schließen. Große Hinterfüße und langer Schwanz sind offenbar Anpassungen ans Felsklettern und nicht an arboricoles Verhalten.     

Hide and seek on two spatial scales – vegetation structure effects herbivore oviposition and egg parasitism

Habitat parameters as well as host density and distribution play an important role in host-parasitoid interactions. Vegetation structure can affect both, herbivorous insects searching for places for egg deposition and foraging egg parasitoids. Herbivores might escape egg parasitism by depositing their eggs on sites with vegetation factors unfavourable for host searching parasitoids. The importance of a particular vegetation parameter for the host-parasitoid relationship, however, might depend on the spatial scale. In this study the influence of vegetation structure on oviposition of the polyphagous tansy leaf beetle Galeruca tanaceti L. (Coleoptera: Chrysomelidae) and on egg parasitism by the specialist egg parasitoid Oomyzus galerucivorus was investigated on two spatial scales in the field. Factors like vegetation height and coverage, presence of host plants and microclimate were measured and correlated with presence of herbivore eggs as well as incidence or rate of parasitism. On a larger scale 25 sites (patch size = 300–2000 m²) of suitable semi-arid grassland in different successional stages were studied. The probability that egg clutches of G. tanaceti were present at a site increased with a decreasing area covered by shrubs. Parasitism rates on the macro-site scale showed the same trend and were also higher at sites with a lower percentage of shrubs covering the area.On a smaller scale vegetation structure was investigated using 40 patches (patch size = 1 m²). While the best predictor for the presence of beetle egg masses on this scale was the complexity of vegetation, parasitism was influenced by the presence of a host plant, Achillea millefolium, and a sunny microclimate.In Wirt-Parasitoid Interaktionen spielen Wirtsdichte und -verteilung, aber auch Habitat-Parameter eine wichtige Rolle. Die Vegetationsstruktur kann sowohl herbivore Insekten auf der Suche nach Ei- ablageplätzen als auch ihre Eiparasitoide auf der Suche nach Wirten beeinflussen. Herbivore Insekten könnten einer Eiparasitierung dadurch entgehen, dass sie ihre Eier an Orte legen, die für Parasitoide ungünstige Vegetations-Parameter aufweisen. Die Bedeutung eines Vegetations-Parameters auf die Wirt-Parasitoid Beziehung kann von der räumlichen Skala abhängen, die untersucht wird. Diese Arbeit untersucht den Einfluss der Vegetationsstruktur auf die Eiablage des polyphagen Rainfarnblattkäfers Galeruca tanaceti L. (Coleoptera: Chrysomelidae) und auf die Parasitierung durch den spezialisierten Ei-Parasitoiden Oomyzus galerucivorus auf zwei räumlichen Skalen im Freiland. Verschiedene Vegetations-Parameter wie die Vegetationshöhe, der Deckungsgrad, das Wirtspflanzenvorkommen und das Mikroklima wurden gemessen und mit dem Vorhandensein von Eigelegen und Parasitierung korreliert. Auf der großflächigen Skala wurden 25 Flächen (Größe = 300–2000 m²) semiariden Grasslands in verschiedenen Sukzessionsstadien untersucht. Die Wahrscheinlichkeit, dass Eigelege von G. tanaceti auf einer Fläche gefunden wurden nahm mit sinkendem Verbuschungsgrad zu. Die Parasitierungsrate auf der großflächigen Skala nahm ebenfalls mit sinkendem Verbuschungsgrad zu.Kleinflächig wurde die Vegetationsstruktur in 40 Quadraten (Größe = 1 m²) untersucht. Während die Eiablage des Käfers am stärksten von der Komplexität der Vegetation beeinflusst wurde, wurde die Parasitierungsinzidenz durch das Vorkommen der Wirtspflanze Achillea millefolium und durch ein sonniges Mikroklima bestimmt.     

Host density influences parasitism of the armyworm Pseudaletia unipuncta in agricultural landscapes

Several studies have shown positive responses of parasitism to either host density or landscape complexity. However, no experiments have manipulated host density in landscapes of differing complexity. Here we report the results of a field experiment conducted to determine how host density and agricultural landscape structure jointly affect parasitism and parasitoid diversity of Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae). Parasitism was assessed by experimentally adding P. unipuncta sentinel larvae at low (1 larvae/plant) and high (3 larvae/plant) densities to detect parasitism in commercial cornfields located in a complex and a simple agricultural landscape. The braconid wasps Glyptapanteles militaris (Walsh) and Meteorus spp. accounted for 98.4% of the observed parasitism. Landscape structure did not influence parasitism (80.2% on average) and contrary to expectations, showed a trend towards increased parasitoid richness and diversity in the simple landscape. Increasing host density revealed a trend of increasing parasitoid richness and diversity, and differentially affected parasitism at the parasitoid specific level. G. militaris parasitized a significantly greater proportion of hosts at low host density, while the opposite occurred for Meteorus spp. (primarily M. communis). These offsetting responses of parasitoids resulted in the lack of an overall host density effect on parasitism. The differential response of these parasitoids to host density is discussed in relation to differences in morphological and life history characteristics. Our results suggest that the specific composition of parasitoid assemblages could significantly alter parasitism at different host densities independently of landscape structural complexity.

Zusammenfassung

Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt, dass Parasitismus entweder auf die Wirtsdichte oder die Landschaftskomplexität positiv reagiert. Dennoch haben keine Experimente die Wirtsdichte in Landschaften unterschiedlicher Komplexität manipuliert. Hier berichten wir von den Ergebnissen eines Freilandexperiments, das unternommen wurde, um zu bestimmen, wie die Wirtsdichte und die Struktur der Agrarlandschaft gemeinschaftlich die Parasitierung und die Parasitoidendiversität bei Pseudaletia unipuncta (Haworth) (Lepidoptera: Noctuidae) beeinflussen. Die Parasitierung wurde gemessen indem experimentell P. unipuncta Larven in geringen (1 Larve/Pflanze) und hohen (3 Larven/Pflanze) Dichten hinzugefügt wurden, um die Parasitierung in kommerziellen Kornfeldern zu erfassen, die in komplexen und einfachen Agrarlandschaften lagen. 98.4% der Parasitierung entfiel auf die braconiden Wespen Glyptapanteles militaris (Walsh) und Meteorus spp. Die Struktur der Landschaft beeinflusste die Parasitierung nicht (durchschnittlich 80.2%) und zeigte entgegen den Erwartungen einen Trend zu einer erhöhter Parasitoidenartenzahl und -diversität in der einfachen Landschaft. Eine zunehmende Wirtsdichte ließ einen Trend zu einer erhöhten Parasitoidenartenzahl und -diversität erkennen, und sie beeinflusste die Parasitierung auf dem Artenlevel der Parasitoide unterschiedlich. G. militaris parasitierte einen signifikant höheren Anteil der Wirte bei geringen Wirtsdichten, während für Meteorus spp. (vor allem M. communis) das Gegenteil zutraf. Diese sich ausgleichenden Reaktionen der Parasitoide führten zum Fehlen eines Gesamteffekts der Wirtsdichte auf die Parasitierung. Die unterschiedlichen Reaktionen dieser Parasitoide auf die Wirtsdichte werden in Zusammenhang mit Unterschieden in der Morphologie und Lebensweise diskutiert. Unsere Ergebnisse weisen darauf hin, dass die spezifische Zusammensetzung von Ansammlungen von Parasitoiden die Parasitierung bei unterschiedlichen Wirtsdichten unabhängig von der Komplexität der Landschaftsstruktur signifikant verändern könnte.     

First upper molar and mandible shape of wood mice (Apodemus sylvaticus) from northern Germany: ageing, habitat and insularity

The patterns of shape variation of the first upper molar and mandible have been investigated within and among wood mice (Apodemus sylvaticus) populations from northern Germany. Some factors such as sex and age of the animals could be a source of within-group morphological variability interfering with among-groups patterns of differentiation. The relative importance of both sources of shape variation was investigated, in order to evaluate the robustness of patterns of fine-scale geographic differentiation. The increasing age of the animals, estimated by wear stages of the upper tooth row, caused significant variations in size and shape of the molars due to progressive abrasion of the cusps. It also involved shape changes of the mandible due to bone remodelling. However, these intrapopulational effects are of limited importance compared to geographic differentiation.Gene flow among populations should be favoured across mainland populations but lowered between mainland and islands, and to a lesser extent among close islands. Shape differences in molars are in agreement with this expected pattern of gene flow. Patterns of mandible differentiation rather match local variations in habitats. At this fine geographic scale, molar shape would vary according to the amount of genetic exchange among populations whereas mandible shape might be under local selective and/or functional constraints.

Zusammenfassung

Die Form von erstem oberen Molar und Unterkiefer der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) in Norddeutschland: Alter, Habitat und InseleffektDie Formvariabilität des Molars (M1/) und des Unterkiefers von norddeutschen Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) wurde untersucht. Dabei wurde sowohl die Variabilität zwischen verschiedenen Populationen als auch die Variabilität innerhalb einer Population studiert. So können Geschlecht und Alter beispielsweise die Formvariabilität innerhalb einer Population verursachen. Deshalb wurde die Bedeutung dieser Faktoren mit der Variabilität zwischen geographisch unterschiedlichen Populationen verglichen. Geschlechtsdimorphismus wurde nicht beobachtet. Ein zunehmendes Alter verursacht eine Variation der Größe und der Form des Molars infolge fortschreitender Abnutzung. Der Unterkiefer ändert sich auch durch spätes Wachstum und Umgestaltung des Knochens. Jedoch sind diese Effekte von beschränkter Bedeutung verglichen mit der Variabilität von Ort zu Ort.Der Genfluß zwischen Festland-Populationen sollte begünstigt sein verglichen mit dem Genfluß zwischen nordfriesischen Inseln und zwischen Inseln und Festland. Sylt nimmt dabei eine Zwischenstellung ein, weil diese Insel durch einen Damm mit dem Festland verbunden ist. Die Differenzierung des Molars stimmt mit diesem erwarteten Muster überein. Die Differenzierung der Form des Unterkiefers entspricht eher den unterschiedlichen Habitaten zwischen Holstein, Nordfriesland, und den nordfriesischen Inseln. Trotz des kleinen geographischen Rahmens dieser Untersuchung lassen sich folgende Ergebnisse ableiten: Die Molaren scheinen sich mit dem Genfluß zwischen verschiedenen Populationen zu ändern während sich der Unterkiefer durch selektive und/oder funktionelle Besonderheiten zu ändern scheint.     

Diet, habitat use, and relative abundance of pampas fox (Pseudalopex gymnocercus) in northern Patagonia, Argentina

Diet, habitat use and relative abundance of pampas fox Pseudalopex gymnocercus were studied in grassland, sand dune, and scrubland habitats, on the Bahía San Blas and Isla Gama Reserve, Argentina. Scat contents showed a generalist diet, where mammals, insects, and fruits were the main food items. Dietary composition differed among habitats; fruits were mainly consumed in sand dunes; insects, mammals, and fruits predominated in grassland; while insects and mammals were frequent in scrubland habitat. The European hare was the most common vertebrate prey and had the major contribution to the biomass of consumed prey. Pampas fox was the most common carnivore of the reserve and used all available habitats, frequenting more regularly scrubland and sand dune than grassland habitat.

Zusammenfassung

Nahrung, Habitatnutzung und relative Abundanz von Pampasfüchsen (Pseudalopex gymnocercus) im nördlichen Patagonien, Argentinien Die Nahrung, Habitatnutzung und relative Abundanz von Pampasfüchsen Pseudalopex gymnocercus wurde auf Grasflächen, Sanddünen und in Strauchhabitaten des Bahía San Blas and Isla Gama Reserve, Argentinien untersucht. Die Analyse von Kotproben ergab eine typische Diät für Generalisten, wobei Säugetiere, Insekten und Früchte die wichtigsten Nahrungsbestandteile waren. Die Nahrungszusammensetzung unterschied sich zwischen verschiedenen Lebensräumen. Früchte wurden hauptsächlich in Sanddünen konsumiert, Insekten, Säugetiere und Früchte auf Grasflächen; und Insekten und Säugetiere in Strauchhabitaten. Der europäische Hase war die häufigste Beuteart unter den Wirbeltieren und stellte den Hauptanteil an der Biomasse genutzter Beute. Der Pampasfuchs ist das häufigste Raubtier im Reservat und nutzt alle vorhandenen Habitate, jedoch kommt er etwas häufiger in Strauchhabitaten und Sanddünen vor als auf Grasflächen.     

Seasonality of reproduction in the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest

We investigated the main life history of the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest: the acouchy (Myoprocta exilis), the agouti (Dasyprocta leporina) and the paca (Agouti paca), using data collected during several years. There were noticeable differences among the species in sexual maturation and degree of seasonality in reproduction. Percentage of pregnant females, births and juveniles, and body weight of juveniles decreased progressively from the acouchy, through the agouti to the paca. The acouchy was by far the most seasonal: no births occur in the period August–October, 56% of births were encountered in November–January; consequently, young form an unique cohort in the population. The agouti was also seasonal, but to a lesser degree. Newborns appeared in every period of the year in paca, without any formation of cohort of young. These differences tended to be linked to the seasonal importance of fruits in diets, the most aseasonal species having the most diversified diet during the poor fruit season.

Zusammenfassung

Jahreszeitliche Fortpflanzung von den drei größten terrestrischen Nagern im Regenwald von Französisch GuayanaDie Untersuchungen beziehen sich auf die wichtigsten Merkmale der Lebenszyklen der drei größten terrestrischen Nager, Acouchi, Aguti und Tieflandpaka, im Regenwald von Französisch Guayana, unter Verwendung von über mehrere Jahre währenden Beobachtungen, die beachtenswerte Unterschiede in bezug auf Geschlechtsreife und Fortpflanzung aufzeigen. Fortpflanzung und Populationsstruktur, wie Prozentsatz trächtiger Weibchen, Geburten, Auftreten von Jungen sowie deren Körpergewicht verringern sich kontinuierlich von Acouchis über Agutis hin zu Tieflandpakas. Während Acouchis die bei weitem am stärksten ausgeprägte jahreszeitlich gebundene Fortpflanzung mit 56% der Geburten in den Monaten November bis Januar zeigen, konnten von August bis Oktober keine Geburten beobachtet werden. Demzufolge treten die Jungen in der Population als eine einheitliche Altersklasse auf. Eine periodische Fortpflanzung zeigen auch Agutis, wenn auch weniger ausgeprägt, wohingegen bei Tieflandpakas über das gesamte Jahr hinweg Junge geboren werden, ohne jegliche Bildung von einer Altersklasse. Diese Unterschiede scheinen an die jahreszeitlich bedingte Produktion von für die Ernährung wichtigen Früchten gebunden zu sein, wobei die am wenigsten periodische Art in der früchtearmen Zeit das breiteste Nahrungsspektrum aufweist.     

Effects of herbivory simulated by clipping and jasmonic acid on Solidago canadensis

Herbivory is likely to be an important factor in the evolutionary ecology of plants and especially of aggressive invasive species. Because in the introduced range experimental treatment with non-native herbivores is laborious and may be risky for native plants, simulated herbivory by removal of plant tissue and treatment with jasmonic acid, which is a natural elicitor of defences against herbivores, may be a suitable alternative in experimental studies. We studied the effects of removal of 50% of the leaf area by clipping and of spraying with jasmonic acid on growth, morphology, leaf physiology and reproduction of the invasive Solidago canadensis in Europe. The relative height growth rate was reduced (–11.9%) by clipping in the period of day 0–20 but increased (+13.5%) in the period of day 42–138 after start of the treatments. As a consequence, final heights did not differ between treatment and control plants. Clipped plants, however, had thinner stems (–12.2%) than unclipped ones. Plants that had been sprayed with jasmonic acid tended to have shorter stem internodes (–14.7%), a lower specific leaf area (–4.6%), and to delay flowering (+4.4 days) than plants that had not been sprayed with jasmonic acid. The biomass of inflorescences was reduced by both clipping (–43.2%) and spraying with jasmonic acid (–32.2%). Because each, clipping and jasmonic acid, alone only induced some but partly different responses observed in previous studies with natural herbivores, the combined application of both covers the full response spectrum better and should therefore be used as the most realistic simulation of herbivory.Fehlende oder geringe Herbivorie ist ein wahrscheinlicher Erklärungsfaktor für den Erfolg invasiver Pflanzenarten. Da das Einführen von Herbivoren aus dem Ursprungsgebiet zu Versuchszwecken oder zur biologischen Kontrolle mit Gefahren verbunden ist, kann der Einfluss von Herbivoren durch mechanische Entfernung von Pflanzenteilen oder durch die Behandlung mit Jasmonsäure nachgeahmt werden. Jasmonsäure ist ein natürlicher Auslöser von Abwehrreaktionen gegen Herbivoren bei Pflanzen. Wir untersuchten den Einfluss des Entfernens von 50% der Blattfläche, des Besprühens mit Jasmonsäure oder einer kombinierten Behandlung auf das Wachstum und die physiologischen Eigenschaften der Blätter der invasiven Art Solidago canadensis in Europa. Blattentfernung reduzierte die relative Höhenwachstumsrate der Sprosse um 11.9% in der Periode von 0–20 Tagen nach der Behandlung aber führte zu einer anschließenden Steigerung um 13.5% in der Periode von 42–138 Tagen, so dass die Endhöhe der Pflanzen durch diese simulierte Herbivorie nicht beeinflusst war. Behandlung mit Jasmonsäure führte zu verkürzten Stengelinternodien (–14.7%), verkleinerter Blattfläche (–4.6%) und verzögerter Blütezeit (+4.4 Tage). Die Infloreszenzbiomasse wurde durch die Blattentfernung um 43.2% und die Jasmonatbehandlung um 32.2% reduziert. Da die beiden Behandlungsfaktoren das Pflanzenwachstum unabhängig voneinander und in unterschiedlicher Weise beeinflussten und die beobachteten Pflanzenreaktionen in der Summe den in der Literatur beschriebenen Reaktionen auf natürliche Herbivorie entsprachen, kann die Kombination von mechanischer und chemischer Behandlung als optimale Simulation von Herbivorie bei S. canadensis und möglicherweise anderen invasiven Arten betrachtet werden.     

Rapid decay of diversity-productivity relationships after invasion of experimental plant communities

So far, effects of species richness on ecosystem functioning have mainly been investigated in the short term in experimental communities from which invasion was prevented. We kept the local species pools of experimental grassland communities with 1, 2, 4, 8, and 32 species closed for five years and subsequently opened them for invasion by cessation of weeding. As long as communities were weeded, extinctions were rare but positively related to species richness, diversity-productivity relationships were positive, and more diverse systems had a greater temporal stability. Following cessation of weeding, species-poor communities were more prone to invasion. However, invasion increased extinction especially in species-rich communities. Within two years, differences in species richness and biomass production between sets of communities of different initial species richness disappeared and the positive diversity-productivity relationship was no longer detectable whereas species compositions remained distinct. This indicates that the positive diversity-productivity relationships during the weeding phase were mainly controlled by species richness.Bis anhin wurden die Effekte der Artenvielfalt auf das Funktionieren von Ökosystemen vor allem in kurzfristigen Experimenten untersucht, in denen die Einwanderung von Pflanzenarten in die bestehenden Gesellschaften verhindert wurde. Im vorliegenden Versuch wurden die lokalen Artenpools von 1, 2, 4, 8 und 32 Arten unserer experimentellen Graslandgesellschaften während 5 Jahren künstlich geschlossen gehalten und danach geöffnet indem nicht mehr gejätet wurde. Solange die Gesellschaften gejätet wurden, gab es wenige Aussterbeereignisse, die aber positiv mit der Artenvielfalt korreliert waren. Die Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war positiv und Systeme höherer Diversität zeigten eine größere zeitliche Stabilität. Nach der Aufgabe des Jätens nahm die Einwanderung vor allem in artenarmen Gesellschaften zu. Die Einwanderung erhöhte jedoch besonders das Aussterben in ursprünglich artenreichen Gesellschaften. Innerhalb von zwei Jahren verschwanden die Unterschiede in der Artenzahl und Biomasseproduktion zwischen den verschiedenen Graslandgesellschaften und eine positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität war nicht mehr feststellbar. Die Artenzusammensetzung der Versuchsflächen blieb jedoch unterschiedlich. Das deutet darauf hin, daß die positive Beziehung zwischen Diversität und Produktivität während der ersten Phase des Experiments vor allem durch die Artenzahl und nicht durch die Artenzusammensetzung hervorgerufen wurde.     

Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Seasonal fluctuations of the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia)

Seasonal fluctuations in the wolf diet in the Hustai National Park (Mongolia) were determined by analysing wolf scats that were collected from 1994–1997. Except for July, August and September, at least 50% of the frequency of occurrence of prey items in wolf scats consisted of livestock. The frequency of occurrence of wild ungulates ranged from 8–43%, and wild ungulates were most often consumed in July, August and October, but seldom in June. Our study suggested that most seasonal changes in the wolf diet were effected by the life history of red deer. The occurrence of wild ungulates in the wolf diet coincided with the availability and vulnerability of calves. To reduce livestock losses and poaching of wolves we recommend more wolf research, protection and monitoring of both wild prey populations and wolves, and the reintroduction of livestock guarding dogs and year-round guarding of domestic horses.

Zusammenfassung

Saisonale Fluktuationen von Wolfsnahrung im Hustai Nationalpark (Mongolei)Anhand von Kotproben von Wölfen, die von 1994 bis 1997 gesammelt wurden, konnten saisonale Fluktuationen der Wolfsdiät im Nationalpark Hustai (Mongolei) festgestellt werden. Mit Ausnahme der Monate Juli, August und September bestand mindestens 50% der im Wolfskot vorgefundenen Beutereste aus Nutztieren. Wildungulat–traten in 8 bis 43% der Proben auf und wurden am häufigsten in den Monaten Juli, August und Oktober genutzt, jedoch kaum im Juni. Diese Untersuchung deutet darauf hin, dass saisonale Veränderungen der Wolfsdiät wahrscheinlich von der Biologie der Rothirsche beeinflusst werden, da die Abnahme von Wildungulaten in der Wolfnahrumg in den Zeitraum der Kälbergeburten fiel, während die Zunahme von Wildungulaten mit jener Periode koinzidierte, in der sich neu geborene Kälber den Herden anschlossen und die Brunftzeit stattfand. Um sowohl den Verlust von Nutzvieh als auch das Wildern auf Wölfe zu vermindern, empfehlen wir die Wolfsforschung zu verstärken, das Monitoring und den Schutz von Wolfs- und Wildbeutepopulationen zu verbessern, die Wiedereinführung von Hütehunden sowie die ganzjährige Überwachung von Nutzpferden.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

Simulation of trait- and density-mediated indirect effects induced by piscivorous predators

The study demonstrates how to use a spatially explicit individual-based model (IBM) to tackle the problem of resolving density-mediated (DMII) and trait-mediated indirect interactions (TMII) when manipulative experimentation is difficult on the scale of community-level interactions in the real word. As an example we simulated predator-induced behavioural changes in a roach (Rutilus rutilus (L.)) population before and after stocking a lake with an additional pelagic predator (Sander lucioperca (L.)). By this it was possible to calculate bioenergetic gains and costs of trait changes as well as the relative proportions of DMIIs and TMIIs in roach consumption on littoral and pelagic resources in the lake food web. Despite higher net activity costs of 64%, roach migrating horizontally over the diel cycle had a net benefit (higher energy intake of 75%) compared to roach that were restricted to the littoral as a behavioural response to the new predator. By separating the components of the indirect predator effects, we demonstrate that a predator-induced modification in prey traits (behaviour, feeding activity) could contribute substantially to the net indirect effect of a predator even when there are strong density effects. When considering the predation pressure by roach on pelagic resources, the net TMIIs due to the behavioural adaptation of the consumer in response to the predator were 13–14 times stronger than the DMIIs alone. When comparing the different effects on littoral resources it can be shown that the TMIIs approximately compensate the DMIIs thus resulting in a nearly zero net effect.

Zusammenfassung

In der vorliegenden Arbeit wurde ein räumlich explizites individuenbasiertes Modell (IBM) verwendet, um dichteabhängige (DMII) und eigenschaftsabhängige (TMII) indirekte Interaktionen zu vergleichen. Da sich dies auf der Ebene der Lebensgemeinschaft unter realen experimentellen Bedingungen als besonders schwierig erwiesen hat, wurden räuberinduzierte Verhaltensänderungen einer Plötzenpopulation (Rutilus rutilus (L.)) vor und nach dem Besatz mit einem zusätzlichen pelagischen Räuber, dem Zander (Sander lucioperca (L.)), simuliert. Dadurch war es möglich, sowohl die energetischen Kosten und Nutzen der räuberinduzierten Verhaltensänderung als auch die relativen Anteile von DMIIs and TMIIs an der Plötzenkonsumtion auf litorale und pelagische Ressourcen innerhalb des Nahrungsnetzes zu kalkulieren. Verglichen mit den Plötzen, welche sich aufgrund des neuen Räubers vor allem im Litoral aufhielten, hatten die täglich (horizontal) wandernden Plötzen trotz höherer Nettoaktivitätskosten von 64% eine größere Energieaufnahme von 75%. Durch die Auflösung der verschiedenen indirekten Räubereffekte konnten wir demonstrieren, dass räuberinduzierte Modifikationen von Beuteeigenschaften (Verhalten, Fraßaktivität) erheblich zu den indirekten Nettoeffekten eines Räubers beitragen können, auch wenn starke dichteabhängige Effekte vorhanden sind. Wenn man die Plötzenkonsumtion auf pelagische Ressourcen betrachtet, so ergeben sich 13-14 fach stärkere TMIIs als DMIIs. Wenn man die verschiedenen Effekte auf litorale Ressourcen vergleicht, zeigt es sich, dass TMIIs die DMIIs kompensieren, wodurch der indirekte Nettoeffekt fast null beträgt.     

Species turnover at small scales in dune slack plant communities

Patterns of both species accumulation with increasing area and of individual species occurrences depend on the scale level considered. This study investigated community diversity and individual species turnover patterns between four scale levels within 2×2 m² nested plots situated in a dune slack plant community. The number of species increased with plot area following a log–log function, with a slope of 0.23. However, species turnover was higher between the lowest scale levels, indicating limitations on species occurrences at the 25×25 cm² scale level. Alpha diversity in rectangular plots was significantly higher than in square plots of the same area. There were strong differences between individual species turnover patterns. Most species occurrence patterns had a box-counting fractal dimension value between 0.8 and 1.6, which is rather low compared with other studies on larger scale levels. Analyses of occurrence probabilities and scale area plots showed that there is a systematic deviation from self-similarity at the smallest scale level. Species had a lower frequency than expected from a fractal distribution, suggesting a higher level of species aggregation. The higher species diversity turnover at the smallest scale level can be linked to a higher spatial aggregation of individual species, due to biotic or abiotic limitations on their occurrence. These results confirm the general nature of the pattern of break-down of self-similarity at the smallest scale level considered.

Zusammenfassung

Sowohl das Muster des Artenanstiegs mit zunehmender Fläche als auch das Muster des Auftretens einzelner Arten hängen vom betrachteten Skalenlevel ab. Diese Studie untersuchte die Diversität der Lebensgemeinschaft und die Muster der Fluktuationen einzelner Arten auf vier Skalenlevels innerhalb von 2×2 m² ineinander geschachtelten Versuchsflächen in einer Pflanzengemeinschaft der Dünentäler. Die Zahl der Arten nahm mit der Versuchsfläche entsprechend einer log–log Funktion mit einer Steigung von 0.23 zu. Die Artenfluktuation zwischen den niedrigsten Skalenlevels war jedoch größer und weist darauf hin, dass es Limitierungen für das Auftreten der Arten auf dem 25×25 cm² Skalenlevel gibt. Die Alpha-Diversität war in rechteckigen Versuchsflächen signifikant größer als in quadratischen Versuchsflächen der gleichen Größe. Es gab größe Unterschiede in den Mustern der Fluktuation einzelner Arten. Die meisten Muster des Auftretens der Arten hatten fraktale Box-Counting-Dimensions-Werte zwischen 0.8 und 1.6, was relativ gering im Vergleich zu Studien auf größeren Skalenlevels ist. Die Analysen der Auftretenswahrscheinlichkeit und der Probefläche der Skalenlevels zeigten, dass es eine systematische Abweichung von der Selbstähnlichkeit auf dem kleinsten Skalenlevel gibt. Die Arten hatten eine geringere Häufigkeit als die aufgrund einer fraktalen Verteilung erwartete, was einen höheren Level der Artaggregation vermuten lässt. Die größere Fluktuation der Artendiversität auf dem kleinsten Skalenlevel kann mit einer größeren räumlichen Aggregation einzelner Arten aufgrund von biotischen und abiotischen Beschränkungen ihres Vorkommens in Verbindung gebracht werden. Diese Ergebnisse bestätigen die generelle Natur des Musters des Zusammenbruchs der Selbstähnlichkeit auf den kleinsten betrachteten Skalenlevels.