8种木本植物木质部栓塞变化与生理生态指标关系的研究 I.与植物木质部水势的关系

以自然状况下生长良好的耐旱树种刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、元宝枫（Acer truncatum Bge）、沙棘（Hippophae rhamnoides L.）、白榆（Ulmus pumila L.）、油松（Pinus tabulaeformis Carr.）、白皮松（Pinus bungeana Zucc.ex Endl.）及中生树种女贞（Ligustrum lucidum Ait.）、柳树（Salix matsudana Koidz.f.pendula Schneid.）为研究对象,用压力室法测定木质部水势,用冲洗法测定木质部栓塞程度,研究不同生长季节木质部栓塞与水势间的火系。结果表明：针叶树油松、白皮松在各个季节水势均较高,水势变化幅度较小,木质部不易发生栓塞,这与其木质部由管胞构成,对木质部栓塞不敏感,在干旱时采用高水势延迟脱水的耐旱策略有关。阔叶树刺槐、元宝枫、沙棘、白榆、女贞和柳树的木质部栓塞现象是其在每天正常生长过程中不可避免的“平常事件”,是它们适应干旱的一种方式。它们的木质部栓塞程度与水势表现出了相反的变化趋势,即同一树种在同一季节内水势值越低,木质部栓塞程度越大,但在不同树种及同一树种的不同季节不存在这种关系。由此可见,植物木质部栓塞对水势的敏感程度（即木质部栓塞脆弱性）主要由树种的木质部结构决定,同时受到树种特性、树木生长发育时期、外界环境因子的影响,木质部栓塞的脆弱性也具有季节变化特征。     

木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展

木质部空穴化和栓塞是木本植物在干旱等条件下遭受水分胁迫时产生的木质部输水功能障碍, 在全球气候变化的大背景下, 栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为热点和重要内容。近年来有关木质部栓塞脆弱性与植物输水结构和耐旱性的关系已有大量研究并取得一定成果, 但是, 不同学者在不同地区对不同材料的研究结果存在很大不同。该文就近年来这一研究领域取得的成果及争议问题进行了概括和总结, 主要涉及木质部栓塞脆弱性(P₅₀)及脆弱曲线的建立方法、木质部栓塞脆弱性与木质部结构(导管直径、导管长度、纹孔膜、木质部密度、纤维及纤维管胞)间的关系和木质部栓塞脆弱性与耐旱性的关系, 并对未来工作进行展望, 提出在未来的工作中应对同一树种使用Cochard Cavitron离心机法、Sperry离心机技术与传统方法建立的脆弱曲线进行比较验证、计算P₅₀值、分析植物个体器官水平差异(根、茎、叶)、测定树种生理生态指标, 探索植物栓塞脆弱性与输水结构和耐旱性的关系, 从而评估不同类型植物在未来气候变化下的耐旱能力。     

7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性

用脆弱曲线表示的植物木质部栓塞脆弱性反映了植物木质部栓塞程度与其水势间的关系。众多学者的研究结果表明,脆弱曲线能够提供有关植物的许多生理生态信息,与植物的木质部结构、部位、分布、抗寒、抗旱性等存在一定关系,但各国学者利用不同材料研究得出的结果各异,为了研究木质部栓塞的这种差异是否由于树木对环境适应性不同引起,选取西北农林科技大学西林校区内自然状况下生长良好的5个耐旱树种:刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、元宝枫(AcertruncatumBge.)(低水势忍耐脱水耐旱树种)、白榆(UlmuspumilaL.)(亚低水势忍耐脱水耐旱树种)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、白皮松(PinusbungeanaZucc.ex.Endl.)(高水势延迟脱水耐旱树种),及中生的女贞(LigustrumlucidumAit.)和柳树(SalixmatsudanaKoidz.f.pendulaSchneid.)为研究对象,绘制了它们根和小枝的木质部栓塞脆弱曲线,探讨了中生树种和不同耐旱类型树种根和小枝木质部栓塞脆弱性的差异。结果表明:根和小枝的栓塞脆弱性主要由木质部结构决定,栓塞脆弱性顺序基本一致,小枝容易发生木质部栓塞的,其根也较容易发生栓塞;同一树种根和小枝的木质部栓塞脆弱性与植物的耐旱性有关,与树种的耐旱策略无关;一般是中生树种的栓塞脆弱性:小枝>根;耐旱树种的栓塞脆弱性:根>小枝。     

六种木本植物木质部栓塞化生理生态效应的研究

对６个树种１年生枝木质部栓塞及水势进行了１４个月的连续观测。测定结果表明,木质部栓塞化直接引起木质部导水率下降,从而对树木生长发育节律造成影响。对导水率的影响可通过脆弱曲线看出,６种落叶阔叶树的２类脆弱曲线模型建立：ｙ＝ａｅｂ／ｘ和ｙ＝ｘ＾２／（ａ＋ｂｘ＾２）。通过模型求解,探讨和确定了参数ａ、ｂ的生理生态学意义,并据此比较不同树种木质部栓塞脆弱性的大小,结果为沙棘＞刺槐≥白榆＞加杨＞榛木＞元宝枫     

植物木质部栓塞测定技术的研究进展

气候变化引发干旱频度和强度的变化影响植物的生长发育和生态适应。干旱胁迫会引起木质部栓塞并造成水力失效,而如何准确量化木质部抗栓塞的能力对研究植物对干旱的响应过程尤为重要。通常可通过脆弱性曲线量化木质部抗栓塞的能力。目前已经研发出构建木质部栓塞脆弱性曲线的多种方法,但不同方法往往产生不一致的结果。深入理解这些方法的设计原理并在实际应用时比较各方法的异同,对合理解释相关文献数据及准确选择干旱预测模型等尤为重要。本文阐述了自然干燥法、离心法、注气法、声学测定法、同步加速器与X射线显微断层扫描法、光学可视化法及抽气法7种测定木质部栓塞脆弱性的方法,并总结了近年来各测定方法在具体研究中的运用情况及存在的争议。最后,对未来研究测定木质部栓塞脆弱性与实际运用相关方法的选择等提出了展望。     

6个耐旱树种木质部结构与栓塞脆弱性的关系

木质部栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为全球气候变化背景下的热点和重要内容。该文以6个耐旱树种刺槐(Robinia pseudoacacia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、榆树(Ulmus pumila)、元宝枫(Acer truncatum)、旱柳(Salix matsudana)、榛(Corylus heterophylla)为研究对象, 采用Cochard Cavitron离心机技术建立木质部栓塞脆弱曲线, 计算木质部栓塞脆弱性, 利用染色法、硅胶注射法等测定木质部导管直径、导管内径跨度、导管连接度、导管密度、导管长度和木质部密度, 探究木质部结构与栓塞脆弱性的关系, 区分6个耐旱树种木质部结构在抗栓塞性上的差异, 以期建立6个耐旱树种在木质部结构方面的抗栓塞性指标。结果表明: 6个耐旱树种木质部栓塞脆弱性大小为刺槐>榆树>沙棘>旱柳>元宝枫>榛, 其中, 刺槐、沙棘和榆树的栓塞脆弱曲线为“r”形, 而元宝枫、旱柳和榛的栓塞脆弱曲线为“s”形, 脆弱曲线为“r”形的树种与脆弱曲线为“s”形的树种栓塞脆弱性差异极显著(p < 0.01)。线性分析表明: 木质部结构影响各树种的栓塞脆弱性, 其中, 木质部密度影响最大(t = 0.702), 导管直径次之(t = 0.532), 导管长度影响最小(t = 0.010)。     

木本植物木质部空穴和栓塞化研究(综述)

木本植物木质部空穴和栓塞化现象的发现至今已近80年历史,国外学者对此做了较多的研究,国内此方面的研究极少。木质部空穴和栓塞化研究是木本植物体内水分传输研究的前沿所在,不同学者在不同地区对不同材料的研究结果各异,争议颇多。本文对这一研究方向近年来的资料作了概括和总结,包括栓塞化现象的发现、检测方法、诱因及形成机理、木质部栓塞化同输水结构间的关系等方面。     

植物木质部水力学研究进展

植物为适应陆地环境进化出木质部维管系统,通过水力学机制高效安全的向光合器官长距离运输水分,木质部水分运输对蒸腾、气孔运动、光合碳同化等生理过程有调控和协调作用,被称为植物生理学的支柱。植物水力学作为木质部水分运输的研究内容和手段,已成为整合植物与生态系统功能的中心枢纽。该文首先概述了植物水分运输的水力学机制、运输系统的局限性,以及木质部结构与功能之间的关系;其次,阐述了木质部栓塞的形成机制并详细介绍了栓塞的诱导方法和测试技术,分析了水分运输系统安全与效率之间的权衡关系,总结了植物对环境的响应和干旱致死的预测模型,讨论了测试技术问题及其引发的当前木质部逆压力修复和指数型木质部栓塞脆弱性曲线有效性的争议;最后,总结了目前植物木质部水力学研究的成果,提出了尚待解决的主要问题,探讨了研究机会与方向。     

植物木质部导管栓塞

植物木质部栓塞直接影响植物体内的水分传输,文章对近年来植物木质部导管栓塞的时空分布规律、栓塞修复的微观过程,以及根压与作物木质部导管栓塞的关系研究进展作了概述。     

施水和钾素添加对元宝枫和女贞木质部栓塞的影响

通过干旱胁迫处理(土壤含水量为田间持水量的30%~40%)和正常水分供给(土壤含水量为田间持水量的70%~80%)两种盆栽控制试验, 研究了耐旱树种元宝枫(Acer truncatum)和中生树种女贞(Ligustrum lucidum)枝条木质部栓塞(以导水率损失百分数(Percentage loss of hydraulic conductivity, PLC)衡量)和水势(Water potential, WP)对钾(K)素添加的响应。结果表明: 两个树种PLC的日变化均呈现先升后降的规律, 而WP呈现相反的变化趋势; 添加K素显著提高了两个树种的PLC, 除了干旱胁迫下的元宝枫, 其他树种和处理的PLC随K素含量的增加而增加; K素显著降低了干旱胁迫下元宝枫和女贞的WP,但对正常水分供给下两个树种的WP无显著影响; 元宝枫的平均PLC高于女贞, 平均WP低于女贞。以上结果表明, K素可能通过降低枝条的WP, 促进树种木质部栓塞的形成, 达到限制水分进一步丧失的目的。K素在调节气孔运动、渗透作用等方面的作用, 可能是树种木质部栓塞形成的诱 因。     

木本植物木质部的冻融栓塞应对研究进展

冻融栓塞在中高纬度地区木本植物中普遍存在。抗冻融栓塞能力对在寒冷环境中木本植物的生长和安全越冬十分关键, 这直接决定植物分布范围。冻融栓塞是由于冰中气体溶解度低, 木质部水分在低温下冷冻, 使之前水中溶解的气体逸出到导管中, 随后木质部中的冰融化又使气泡扩张而引发的栓塞现象。木质部解剖结构的差异会影响植物的抗冻融栓塞能力, 植物还可以通过调节木质部正压、代谢耗能等方式主动修复冻融栓塞, 也可通过增加树液溶质含量等逃避冷冻, 以减少低温损伤。然而, 与干旱栓塞相比, 目前对木质部冻融栓塞的形成以及植物响应和调节机制的理解不足。为此, 该文首先综述了木质部冻融栓塞的形成机制和植物的逃避、忍耐、修复等3种冻融栓塞的应对策略, 然后总结了木质部抗低温胁迫能力的生理表现、影响因子和评价指标, 并在此基础上讨论了低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的多元权衡关系, 最后提出今后该领域中的5个优先研究问题: (1)不同植物冰冻的最低温度阈值; (2)是否存在应对低温胁迫的水力脆弱性分割机制; (3)冻融栓塞修复与代谢消耗的关系; (4)低温抗性、干旱抗性和水力效率之间的权衡关系; (5)抗冻融栓塞性状是否能够纳入经济性状谱系。     

豆科7种沙生植物次生木质部的生态解剖

对我国西北沙漠地区的７种豆科植物的次生木质部进行了比较研究,除紫穗槐的导管直径相对较大,壁较薄和纤维壁薄之外,其余植物的共同特点是：导管平均直径小,管壁厚,导管分频率及复孔率高,导管分子很短,端壁几乎水平,具单穿孔;管间纹孔为互列的具缘纹孔,并有附物纹孔;韧型纤维短、壁较厚,壁上有较少的单纹孔;射线平均高度很低,具单列及多列射线。然而,它们的导管分布式样、单孔率,以及导管壁上有无螺旋加厚,轴向薄壁     

周期性土壤干旱和叶片水势对气孔响应木质部ABA灵敏度的影响

研究了周期性土壤干旱期间气孔对木质部ＡＢＡ响应的灵敏度的变化以及叶片水势对灵敏度的影响。实验结果证明了木质部ＡＢＡ浓度是反映根系周围土壤水分状况的一个指标的结论。土壤周期性干旱不影响木质部ＡＢＡ浓度对土壤水分状况的依赖关系,但显著地提高了气孔对木质部ＡＢＡ 响应的灵敏度。根据对实测数据的数学模拟结果显示,引起气孔导度下降５０％ 所需的木质部ＡＢＡ浓度从第一轮土壤干旱的７５０ ｎｍｏｌ／Ｌ降至第二轮土壤干旱的５５０ ｎｍｏｌ／Ｌ。分根实验的结果表明,叶片水分亏缺显著提高了气孔对木质部ＡＢＡ 的响应的灵敏程度,全根干旱中引起气孔导度下降５０ ％ 所需的木质部ＡＢＡ 浓度比半根干旱的小２ ～４ 倍。这表明,气孔对木质部ＡＢＡ响应的灵敏度不是一个固定的特性,可随植物生长环境及许多其他因素的变化而表现出很大的差异     

植物叶水势与蒸腾强度关系的理论探讨

水分自土壤进入植株,经根、茎、叶,最后蒸腾到大气之中。水分和水蒸气的流动,构成水流通量密度J_V。物体内、外的水路之所以畅通,是在因土壤——植物——大气系统的各个部分存在着对水或水蒸气的各自不同的推动力。例如,蒸腾作用的推动力为水蒸气的浓度差。水在木质部的运动以负的流体静压力梯度为动力。在研究动力与水流关系时,叶水势与蒸腾强度的关系是大家感兴趣的问题。王斌瑞指出,正常生长的苗木,一天当中随气温的升高及蒸腾的加强,苗木     

荒漠河岸林植物木质部导水与栓塞特征及其对干旱胁迫的响应

 以同处于干旱区的塔里木河下游(铁干里克)和黑河下游(乌兰图格)断面为研究区, 比较了荒漠河岸林主要建群种胡杨(Populus euphratica)、柽柳(Tamarix spp.)、疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)和花花柴(Karelinia caspia)在长期遭受不同干旱胁迫下的根、枝条木质部导水力和栓塞化程度的变化特征, 并分析了木质部导水对干旱胁迫的响应及适应策略。结果表明: 1) 黑河下游荒漠河岸林植物的导水能力显著高于塔里木河下游, 其中柽柳、胡杨、疏叶骆驼刺和花花柴根木质部的初始比导率(K_s0)分别高11.97、6.74、7.10和3.73倍, 枝条的K_s0分别高9.48、3.65、2.07和1.88倍, 地下水埋深导致的干旱胁迫程度不同是诱发荒漠植物导水能力差异的根本原因; 2)柽柳耐干旱能力最强, 适应范围较宽, 而花花柴、疏叶骆驼刺的耐旱性相对较弱, 适生范围较窄, 这可能与植物的根系分布有关; 3)干旱胁迫较轻时, 枝条木质部是荒漠河岸林植物水分传输的主要阻力部位, 干旱胁迫严重时, 根木质部是限制植株水流的最大阻碍部位; 4)荒漠河岸林植物主要通过调节枝条木质部的水流阻力来适应干旱胁迫, 且其适应策略与干旱胁迫程度有关, 干旱胁迫轻时, 植物通过限制枝条木质部水流来协调整株植物的均匀生长; 干旱胁迫严重时, 植物通过牺牲劣势枝条、增强优势枝条水流来提高植株整体生存的机会。     

刺槐木质部栓塞脆弱性检测的方法比较

在全球变暖的背景下, 植物木质部栓塞脆弱性是林木死亡率升高的重要生理学因素。然而不同方法在长导管树种上建立的栓塞脆弱性曲线存在较大差异。该研究以长导管树种刺槐(Robinia pseudoacacia)为研究对象, 利用自然干燥法、Cochard Cavitron离心机法以及Sperry离心机法建立了栓塞脆弱性曲线, 旨在探讨不同检测方法的合理性。在Sperry离心法中, 使用了两种规格的转子, 从而对“开口导管假象”学说进行了检验。研究结果表明: 自然干燥法建立的栓塞脆弱性曲线为“s”形, 而Cochard Cavitron离心机法和Sperry离心机法建立的栓塞脆弱性曲线为“r”形; 自然干燥法与离心机法建立的曲线存在显著性差异, 且两种离心机法建立的曲线也具有显著性差异。尽管刺槐枝条的导管长度分布表明14.4 cm长的刺槐枝条具有更高比例的开放导管, 但用Sperry离心机法在27.4 cm和14.4 cm长茎段上建立的栓塞脆弱性曲线相似, 表明Sperry离心机法检测刺槐脆弱性曲线时未产生“开口导管假象”, 具有更为可靠的检测结果。     

几种沙生植物水分生理生态特征的研究

 本文研究了毛马素沙地一些沙生植物尤其是沙生灌木的蒸腾作用,并探讨了土壤—植物—大气体系水势梯度的变化,得出下列结论：1．根据植物蒸腾速率的日变化规律及叶子水分平衡的差异,将旱生植物水分生态类型分为1)非蒸腾午休型;2)轻蒸腾午休型;3)强蒸腾午休型。2．在分析了土壤—植物体系的水流控制后,认为干旱区灌木植物根系吸水能力对叶子气孔阻力变化的敏感程度与植物种群密度有密切关系。     

3种藓类植物水分含量与光合作用、呼吸作用和水势的关系

对湿地匍灯藓〔Plagiomniumacutum(Lindb.)T.Kop.〕、大羽藓〔Thuidiumcymbifolium(Dozy&Molk.)Dozy&Molk.〕和垂藓〔Chrysocladiunretrorsum(Mitt.)Fleisch.〕的水分含量与光合作用、呼吸作用和水势的关系进行了初步研究（1999年5月20日到6月10日）。在这3种藓类植物中,其水分含量与光合作用速率（Pn）的关系可以分为2种类型一种类型如大羽藓和垂藓,在藓体水分含量20%～70%时,Pn随着水分含量增加而增加,但是在80%～95%时,Pn随水分含量增加而下降,光合最适水分含量约70%～80%;另一种出现在湿地匍灯藓,水分含量20%～80%时,Pn随着水分含量增加而增加,在80%～95%时,Pn维持一个较高的水平,光合最适水分含量为80%～90%。在一个大的水分含量范围内（60%～95%）,暗呼吸（Rd）保持相对稳定,但是在水分含量较低时（20%～70%）,Rd随着水分含量的下降而下降。在藓体水分含量与水势之间的关系方面,3种藓类植物相似,水分含量与水势对数之间的回归曲线为S形曲线。     

秋茄次生木质部的生态解剖学研究

为了探讨秋茄(Kandelia obovata Sheue et al.)次生木质部的形态解剖和数量解剖特征变化对不同红树林生境的生态适应意义,采用光学显微镜(LM)、扫描电镜(SEM)、透射电镜(TEM)和激光共聚焦显微镜(LSCM)对深圳福田红树林自然保护区内7个秋茄种群的次生木质部解剖特征进行观测,并对种群样地的土壤盐分含量、pH值和土壤养分含量进行测定。结果显示,(1)7个秋茄种群的次生木质部具有一些共同形态解剖特征:具纤维状导管和环管管胞;许多导管壁的微观结构(如管壁附物、穿孔板附物和螺旋雕纹等)有利于提高水分输导的高效性和安全性,以适应潮间带生境;(2)应用逐步回归分析法对秋茄次生木质部数量解剖特征和土壤理化因子的关系进行分析发现,随着土壤Na+、土壤全盐量增高,秋茄次生木质部导管分子趋向于"大型化"。"大型化"导管有利于水分输导,但降低了安全性。在土壤盐离子含量越高、秋茄导管分子越大其水分输导安全性越低的情况下,推测可能有其它机制保证秋茄导管水分输导的安全性。     

三种裸子植物木质部结构与功能对不同生境的适应

生境异质性是影响植物生长发育的重要因素。植物木质部水力系统是土壤-植物-大气连续体的主要通路,直接影响植物的基本行为和功能,同时也反映了植物对环境变化的适应性。为对比天目山3种裸子植物枝条木质部水力功能、机械和解剖结构性状在不同生境(自然生境与人工生境)的差异,揭示裸子植物对不同生境的适应机制,该研究以金钱松(Pseudolarix amabilis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和雪松(Cedrus deodara)为研究对象,测定枝木质部导水率、栓塞抗性(导水率损失50%时的水势)、机械以及解剖结构性状。结果发现:1)人工生境植株比自然生境植株水力效率弱,但栓塞抗性强。2)自然生境雪松木质部导水系统存在效率-安全权衡;不论自然还是人工生境杉木、金钱松木质部导水系统均无效率-安全权衡。3)人工生境雪松和金钱松木质部存在机械-安全权衡。相比人工生境,土壤水分有效性低的自然生境中,植物采用增大纹孔膜直径来提高水力效率,此外,还可通过增加木材密度、扩大管胞直径来避免栓塞带来的威胁。