On identifying common distribution patterns and their causal factors: a probabilistic method applied to pteridophytes in the Iberian Peninsula

Abstract. The aim of this quantitative biogeographical analysis is to identify the existence of specific groups of pteridophytes with significantly similar distribution patterns (chorotypes) in the Iberian Peninsula, as well as to infer the environmental factors that may explain such groupings. We have applied a classification method to the pteridophyte species and have then tested the significance of the resulting groups. This allows the distinction of groups of species that occur together more frequently than expected at random from those which are just a product of the cluster analysis. The majority of the 113 pteridophyte species in the Iberian Peninsula are not distributed independently from each other, but eighteen chorotypes exist that are common to various species and three chorotypes that consist of one species each. Five species are distributed independently of the other species, and so their distribution areas overlap and segregate from the others at random. With the aim of finding a relation between the chorotypes identified and the processes that determine them, we investigated the possible incidence of certain environmental factors on the chorotype distributions by means of logistic regression. Factors that appear most frequently as possible causes of the distribution of the chorotypes are the water availability, climatic stress, availability of environmental energy, and disturbances caused by floods. Resumen . El objetivo de este análisis biogeográfico cuantitativo es identificar la posible existencia de grupos de especies de pteridófitos con patrones de distribución significantivamente similares (corotipos) en la Peninsula Ibérica, así como analizar los factores ambientales que explican tales grupos. Hemos aplicado un método de clasificatión biogeográfica de especies y después hemos comprobado la significación de los grupos resultantes. Esto nos ha permitido distinguir los grupos de especies que se asocian con más frecuencia de lo esperado por azar de aquellos grupos que se deben únicamente al análisis de agrupación. La mayoría de las 113 especies de pteridófitos en la Península Ibérica no se distribuyen independientemente unas de otras, sino que existen 18 corotipos que son comunes a varias especies y tres que están formados por una sola especie. Cinco especies se distribuyen independientemente de las restantes, y por tanto, sus áreas de distribución se solapan y se segregan con las demás al azar. Con objeto de encontrar una relación entre los corotipos identificados en el presente trabajo y los procesos que los determinan, investigamos por medio de regresiones logísticas la posible incidencia de ciertos factores ambientales sobre las distribuciones de los corotipos. Los factores que han aparecido más frecuentemente como posibles causas de las distribuciones de los corotipos son la disponibilidad de agua, el estrés climático, la energía ambiental disponible y los disturbios causados por las inundaciones.     

Constraints and trade-offs in Mediterranean plant communities: The case of holm oak-Aleppo pine forests

In this paper we review those aspects that are relevant to the development of a mechanistic ecological theory to account for the structure and dynamics of Mediterranean forests, focusing our attention on mixed forests of holm oak (Quercus ilex L.), a shade-tolerant, slowgrowing species that resprouts vigorously after disturbance, and Aleppo pine (Pinus halepensis M.), a fast-growing, nonresprouting, shade-intolerant species. The main objectives of this report are: to introduce some of the primary features of these forests, showing their structural complexity and historical peculiarities; to show that much of this complexity can be conceptually reduced to two main factors of variation, soil-moisture gradients and a complex interaction of historical management and disturbance regimes; and to contrast the unique features of Mediterranean systems with other communities that have inspired generalization in ecology. Plants in Mediterranean-climate regions must face several environmental constraints during their life cycle: water limitation, competition for light, and a complex set of disturbance regimes, mainly fire, herbivory, and human exploitation. The response of co-occurring species to a given set of environmental constraints depends on a combination of physiological and morphological traits. In holm oak-Aleppo pine forests, the lower limit of distribution along a soil-moisture gradient appears to be controlled by dry-season water stress on seedling performance, and the upper limit seems to be controlled by shade tolerance relative to competitors. The processes that generate and maintain these patterns are related to the responses of the two species to the water and light environments that result from interacting gradients of disturbance and resource availability. The dynamics of mixed holm oak-Aleppo pine forests may be represented along two major environmental axes: water availability and light intensity; namely, time since last disturbance. At the regional scale, the presence of holm oak and Aleppo pine is expected to be driven mainly by the precipitation regime, with the proportion of Aleppo pine increasing toward the driest border and with holm oak being the dominant species in areas with higher precipitation. Changes of dominance of holm oak and Aleppo pine also respond to water availability at the local scale. In this case, variations between species depend on different factors in a complex way, because reduced soil-moisture levels may result either from low precipitation or from topography and edaphic features. The dynamics of holm oak-Aleppo pine forests are also determined by temporal changes in canopy closure; that is, forest recovery after disturbance. In this case, the proportion of Aleppo pine would increase in recently disturbed stands (i.e., with high light intensity reaching the forest floor), whereas regeneration of holm oak would be dominant under partially closed canopies. Theories of forest dynamics developed in humid regions may apply only poorly to Mediterranean plant communities, where vegetation change is qualitatively or quantitatively different. Thus, succession in temperate forests appears to be driven by differences in light availability and shade tolerance; but in Mediterranean plant communities, water limitation is of greater importance for the distribution of forest species. In Mediterranean landscapes the interaction of life-history strategies with changing environments is difficult to infer from observational and experimental studies. A mechanistic approach, in which competition or plant performance is measured as a function of resource availability, seems more feasible. The idea should be to develop multispecies models calibrated specifically for Mediterranean forests in a combined program of modeling, field research, and experimentation.

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Resumen  En este trabajo se revisan los aspectos más relevantes en el desarrollo de una teoría ecológica mecanicista sobre la estructura y dinámica de los bosques mediterráneos, en concreto sobre los bosques mixtos de encina (Quercus ilex L.), una especie tolerante a la sombra, de crecimiento lento, y que rebrota vigorosamente después de una perturbación, y pino carrasco (Pinus halepensis M.), una especie de crecimiento rápido, no rebrotadora, e intolerante a la sombra. Los principales objetivos de este estudio son: introducir algunas de las principales características de estos bosques, mostrando su complejidad estructural y sus peculiaridades históricas; mostrar que gran parte de esta complejidad puede reducirse conceptualmente a dos principales factores de variación, la disponibilidad de agua en el suelo y una compleja interaction de regímenes de gestión y perturbación; y contrastar las características únicas de los sistemas mediterráneos con las de otros sistemas en los que se han basados gran parte de las generalizaciones que se han hecho en ecologia. En las regiones de clima mediterráneo, las plantas deben enfrentarse a diferentes restricciones: limitación hídrica, competencia por la luz, y un conjunto complejo de regímenes de perturbación, principalmente fuego, herbivoría, y explotación humana. La respuesta de las especies a un conjunto de limitaciones ambientales depende de la combinación de caracteres fisiológicos y morfológicos. En los bosques de pino carrasco y encina, el límite inferior de distribución de las especies viene controlado por el estrés hídrico de la estación, mientras que el límite superior viene controlado por la tolerancia a la sombra. Los procesos que generan y mantienen estos patrones están relacionados con las respuestas de ambas especies a lo largo de su ciclo de vida a los ambientes de luz y agua que se generan como resultado de la interacción de los gradientes de perturbación y disponibilidad de recursos. La dinámica de los bosques mixtos de pino carrasco y encina se puede representar a lo largo de dos principales ejes ambientales: disponibilidad de agua e intensidad de luz; o, lo que es lo mismo, tiempo desde la última perturbación. A una escala regional, la presencia de pino carrasco y encina viene determinada por el régimen de precipitación: el pino carrasco aumenta hacia el extremo más seco, mientras que la encina se hace dominante en áreas con mayor precipitación. A escala local, los cambios en la dominancia de ambas especies también responden a la disponibilidad de agua. En este caso las variaciones entre especies dependen de diferentes factores, ya que los niveles bajos de humedad del suelo pueden ser debidos a la baja precipitación, pero también a la topografía o a las características edáficas. La dinámica de los bosques de pino y encina también depende de los cambios temporales en el cierre de la cubierta, es decir, de la recuperación del bosque después de la perturbación. En este caso, la proporción de pino carrasco se incrementa en los rodales recién perturbados (en los cuales llega mucha luz al suelo del bosque), mientras que la regeneración de encina domina bajo cubiertas parcialmente cerradas. Las teorías de dinámica forestal desarrolladas en las regiones húmedas se aplican con dificultad en las comunidades de plantas mediterráneas, donde los cambios de la vegetación suelen ser cualitativamente y cuantitativamente distintos. Así, en los bosques templados la sucesión viene determinada por diferencias en la disponibilidad de luz y la tolerancia a la sombra de las diferentes especies, mientras que en las comunidades mediterráneas la limitación hídrica es más importante a la hora de explicar la distribución de las especies forestales. En los ecosistemas mediterráneos, la interacción de las estrategias del ciclo vital con los cambios en el ambiente dificilmente pueden deducirse a partir de estudios observacionales y experimentales. Se requiere una aproximación mecanicista, en la cual la competencia o el éxito de las plantas se pueda medir en función de la disponibilidad de recursos. La idea sería desarrollar modelos multiespecíficos calibrados específicamente para los bosques mediterráneos, en los que se combinara la modelización con los estudios de campo y la experimentación.

     

The use of habitat and time by lizards in a tropical deciduous forest in western Mexico

Ecological studies on seasonally dry tropical forest herpetofauna are scarce and those focused on interspecific relations of lizards in this endangered ecosystem are even fewer. This study evaluates general and seasonal patterns in time and habitat use among four lizard species (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis, and Urosaurus bicarinatus) in a protected area of dry tropical forest in western Mexico. Data were gathered by visual surveys along 12 linear parallel transects located in an undisturbed habitat. Anolis nebulosus showed a bimodal pattern in daily activity whereas the other species exhibited unimodal patterns of activity. Seasonality only affected the general activity patterns of S. melanorhinus and U. bicarinatus. With the exception of A. nebulosus and S. melanorhinus, statistical differences were found for all pairwise comparisons of general and seasonal patterns of habitat use. The use of leaf‐litter and low perches in arboreal species was higher during the dry season, probably in response to higher food availability in these habitats. As expected, environmental seasonality affects both activity time and habitat use by lizards. Results suggest greater differences in habitat use than in time of activity among species. The data also indicate complementary use of time and space by these lizard species: species showing similar activity patterns exhibit greater differences in their habitat use. Predation could be an important factor affecting the use of habitat and time by the four lizard species.

Los estudios ecológicos de la herpetofauna de los bosques tropicales secos son escasos y aquellos enfocados a las relaciones ínterespecíficas en lagartijas de este ecosistema fuertemente amenazado son aún más raros. Este estudio evalúa el uso del tiempo y del hábitat de cuatro especies de lagartijas (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis y, Urosaurus bicarinatus) en un área protegida en el occidente de México al comparar los patrones generales y estacionales. La información se obtuvo basándose en 12 transectos visuales ubicados en bosque intacto. Anolis nebulosus registró un patrón bimodal de actividad diaria mientras que en el resto fue unimodal, pero aparentemente, la estacionalidad solo afecto los patrones generales de S. melanorhinus y U. bicarinatus. A excepción de A. nebulosus y S. melanorhinus, todas las comparaciones intraespecificas de los patrones generales y estacionales del uso del hábitat mostraron diferencias estadísticamente significativas. El uso de la hojarasca y perchas mas bajas, en las especies arborícolas, fue mayor durante la época de sequía probablemente en respuesta a una mayor disponibilidad de alimento en esos hábitats durante ese tiempo. Como se esperaba, la estacionalidad puede afectar el uso del tiempo y hábitat en lagartijas. Los resultados sugieren la posibilidad de un mayor uso diferencial del hábitat que del tiempo y la ocurrencia de un uso complementario de ellos: las especies con patrones de actividad más similares difieren más en su uso del hábitat. La depredación puede tener un efecto importante en el uso del tiempo y hábitat de estas especies de lagartijas.     

Diversity, adaptation, and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical patterns in the Vaccinieae

In the Neotropics, the Ericaceae are an Andean-centered family, adapted to moist, open, cool montane environments. Overall species richness increases nearer the Equator, with the highest species numbers concentrated in Colombia and Ecuador between 1000 m and 3000 m. There are 46 genera (70% endemic) and about 800 species (ca. 94% endemic) of Ericaceae native to the Neotropics. Five biogeographical regions are recognized for the neotropical Ericaceae, with the greatest species diversity found in the Andes of northwestern South America. Following Pliocene/Pleistocene mountain-building and climatic events, neotropical Ericaceae underwent dynamic speciation and extensive adaptive radiation due to their ecological and life-form plasticity, colonization abilities, adaptation to epiphytic habits, and coevolution with hummingbirds. Given high diversity and singularity within neotropical Ericaceae, along with high levels of habitat alteration, protection of Andean montane ecosystems should become a priority for the conservation of Ericaceae in the Neotropics.

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Resumen  La familia de las Ericáceas en el Neotrópico se concentra en los Andes, adaptada a los ambientes montanosos humedos, de vegetación abierta y fríos. La riqueza total de especies se incrementa a medida que se acerca a la línea ecuatorial, encontrándose el mayor número de especies en Colombia y Ecuador entre 1000 y 3000 msnm. Existen 46 géneros (70% endémicos) y aproximadamente 800 especies (ca. 94% endémicas) de Ericáceas nativas en el Neotrópico. Se reconocen cinco regiones biogeográficas para las Ericáceas neotropicales, siendo los Andes del noroeste de Sur América el lugar de mayor diversidad de especies. Después del levantamiento de las cordilleras y de los eventos climáticos del Plioceno y Pleistoceno, las Ericáceas neotropicales sufrieron una dinámica de especiación y una radiación adaptativa debido a la plasticidad ecológica y de formas de vida, a la capacidad de colonización, de adaptación al epifitismo y a la coevolución con colibríes. Dada la alta diversidad y la singularidad de las Ericáceas neotropicales, así como también los altos niveles de alteración de su hábitat, la protección de los ecosistemas alto-andinos debería ser prioridad en los esfuerzos de conservación en el Neotrópico.

     

Variation among the Aureoid Senecios of North America: A geohistorical interpretation

The Aureoid group ofSenecio (Asteraceae) includes 59 species, most of which occur in western temperate North America. They share a syndrome of traits and have notably imprecise species boundaries. They are separable into three imperfectly marked subgroups, the Aurei, Lobati, and Tomentosi, each of which centers about one or two widespread and variable species. The Aurei have Arcto-Tertiary affinities and are regarded as primitive. Subsequent evolutionary diversification produced the Tomentosi in the cool, dry regions of the northern Cordillera and the Lobati in the warmer cordilleran regions of the Great Basin and Southwestern deserts. Certain Eastern outliers are regarded as relicts of migrations eastward at the front of a receding glacier, whereas others are relicts of migrations during the Post-glacial Hypsithermal period. The apparent combination of a pliable cytological structure, obligate outbreeding, and good seed dispersal has given the Aureoid senecios an ability to hybridize and presumably to introgress easily, although direct evidence is scant. Continual climatic change and subsequent migrations of plants have produced repeated meetings and introgressions among related Aureoid species, which in turn maintain the notably blurred species boundaries of the group. El grupo Aureoídeo deSenecio (Asteraceae) incluye 59 especies, la mayoría de las cuales ocurren en zonas templadas del oeste de Norte América. Los márgenes de las especies son muy imprecisos y éstas comparten muchos caracteres comunes. Las especies son separabales en tres subgrupos imperfectamente marcados (Aurei, Lobati y Tomentosi), cada subgrupo teniendo como centro una o dos especies ampliamente distribuidas y variabales. El subgrupo Aurei tiene relaciones con especies del período Arcto-Terciário y se considera primitivo. La subsecuente diversificación evolutiva produjo los subgrupos Tomentosi en las regiones frias y áridas del norte de la Cordillera y el Lobati en las regiones mas cálidas del “Great Basin” y de los desiertos del suroeste. Algunas especies del este se consideran reliquias de migraciones hacia el este al frente de un glacial en retroceso, mientras que otras son reliquias de migraciones en el período Hipsotérmico Post-Glacial. La aparente combinación de una estructura citológica flexible, la prevención de autocruzamiento y una buena dispersión de las semillas ha dado a los senecios Aureoídeos la abilidad de hibridarze con facilidad; sin embargo, la evidencia es limitada. Cambios climáticos continuos y migraciones subsecuentes de plantas han resultado en encuentros continuous e introgresiones entre las especies Aureoídeas emparentadas; estos mantienen los márgenes imprecisos entre las especies.     

Cebus nigritus impact the seedling assemblage below their main sleeping sites

Capuchin monkeys (Cebus nigritus) in Argentina prefer particular sleeping trees they maintain over the years. We compared species composition and abundance of seedlings under these sites with that of control sites. Species richness and abundance of seedlings was higher under sleeping trees than in control plots. Moreover, the proportion of dispersed versus non-dispersed species and individuals by capuchins was higher under the most frequently used sleeping trees than in control plots located in other areas of their home range. Thus, the dominance of plant species dispersed by these primates in the seedling assemblages below sleeping trees confirm the strong weight of C. nigritus and their potential influence in the dynamics of the seedling populations in the forest.

Los monos capuchinos (Cebus nigritus) en Argentina prefieren árboles dormideros particulares que mantienen durante varios años. Comparamos la composición y la abundancia de especies de plántulas debajo de estos sitios con la de sitios controles. La riqueza y abundancia de especies de plántulas fue mayor debajo de árboles dormideros que en parcelas controles. Además la proporción de especies e individuos dispersados vs. no dispersados por los capuchinos fue mayor debajo de los árboles dormideros más frecuentemente usados que en parcelas controles ubicadas en otras partes de su área de acción. Así la dominancia de las especies de plantas dispersadas por estos primates en los ensambles de plántulas debajo de los árboles dormideros confirma el fuerte peso de C. nigritus y su influencia potencial en las dinámicas de las poblaciones de plántulas en el bosque.     

Ungulate relative abundance in hunted and non-hunted sites in Calakmul Forest (Southern Mexico)

The relative abundance of an ungulate community in hunted and non-hunted areas was studied in Calakmul, a tropical forest in southern Mexico that includes a 723,815 ha Biosphere Reserve where no hunting is allowed and communal lands where hunting activity does take place. Tapir, white-lipped peccary (WLP), collared peccary, two species of brocket deer and white-tailed deer were the focal species. Relative abundance of ungulates was obtained by counting tracks along transects in three hunted sites and in the southern core area of the Calakmul Biosphere Reserve, a enforced part of the protected area of 350,000 ha where no hunting has been-permitted since 1989. A total of 1708 ungulates tracks were obtained along 206.1 km (n = 90 transects) divided among the four sites. Relative abundance of the species was estimated from the track encounter rate (TER) calculated as the number of tracks per species encountered per km of transect. No significant differences in brocket deer and collared peccary TER was found among hunted and non-hunted areas. TER for WLP was significant higher in the non-hunted area, while TER for white-tailed deer and tapir was significant higher in hunted sites. Hunting activity affected the ungulate species in Calakmul differently. Brocket deer, white-tailed deer and collared peccary are more resistant species toward the hunting pressure than the WLP, who needs an immediate protection plan throughout Calakmul. Hunting areas are important habitat refuges for tapir populations and they should be protected in these areas.

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Resumen La abundancia relativa de seis especies de ungulados fue obtenida a través de conteos de huellas a lo largo de transectos en tres sitios con cacería y en la parte sur de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, una área de alrededor de 350,000 ha donde la cacería ha sido prohibida desde 1989. Tapir, pecarí de labios blancos, pecarí de collar, dos especies de venados temazates y el venado cola blanca fueron las especies estudiadas. Un total de 1708 huellas de ungulados fueron obtenidos a lo largo de 206.1 km (90 transectos) divididos en los cuatro sitios. La abundancia relativa de las especies fue estimada por medio de la tasa de encuentro de huellas (TEH) calculado como el número de huellas encontradas por km de transecto recorrido. La TEH de los venados temazates y el pecarí de collar fue similar entre las áreas con cacería y sin cacería. La TEH para el pecarí de labios blancos fue significativamente mayor en el área sin cacería, mientras que la TEH del venado cola blanca y el tapir fueron significativamente mayor en los sitios con cacería. La actividad de cacería afecta a las especies de ungulados diferente en la región de Calakmul. Los venados temazates, el venado cola blanca y el pecarí de collar están resistiendo mejor la presión de cacería que el pecarí de labios blancos quien necesita un plan inmediato de protección en toda el área. La evidencia sugiere que las áreas con cacería en este estudio son importantes para las poblaciones de tapir, y que se debe prestar atención a su protección en dichas áreas.

     

Zur Kenntnis einiger Finken des peruanischen Küstengebietes (mit Beschreibungen neuer Subspezies)∗

Contribución al conocimiento de algunos fringílidos de la región costanera del Perú (con descripciones originales de nuevas subespecies) por Maria Koepcke.

Estudiando las comunidades vitales naturales de las lomas de la costa peruana hemos encontrado en algunas especies de aves nuevas razas geográficas. Además fué posible hallar nuevos datos respecto a la posición sistemática y distribución de otras. En este trabajo trato solamente de los fringílidos. Se describe tres subespecies nuevas.

Sporophila obscura pacifica nov. subspec, más grande y de coloración más grisácea que las otras razas de esta especie. Vive en la costa del Centro y Sur del Perú desde las lomas de Lachay (90 kms. al norte de Lima) hasta Atiquipa (cerca de Chala).

Zonotrichia capensis illescasensis nov. subspec. es un endemismo de las lomas del Cerro Illescas (Norte del Perú, a los 6^o Lat. S.) que tienen una situación geográfica muy aislada. Se distingue de las otras razas de Zonotrichia capensis existentes en la costa y sierra del Norte del Perú y Sur de Ecuador (peruviensis, huancabambae, y costaricensis) sobre todo por su coloración más grisácea, las manchas negras y rojizas en el cuello y pecho más pálidas y menos desarrolladas, los bordes de las plumas del dorso y de las alas color ocre‐arena en vez de rojizo. De la raza peruviensis tan común en las lomas de la costa centro y sur del Perú, se distingue además por su tamaño menor y su canto diferente.

Phrygilus alaudinus humboldti nov. subspec. es una raza costeña del Norte del Perú y Sur de Ecuador que se caracteriza por su tamaño pequeño y la coloración algo más pálida del macho. Es muy común en las lomas del Cerro Illescas. En las otras lomas a lo largo de la costa central y sur del Perú se observa la raza más grande bipartitus que además es típica en las vertientes andinas desde el Sur de Ecuador hasta el Sur del Perú.

La población de Sicalis luteola existente en el lado occidental de los Andes peruanos y en los valles interandinos norperuanos se identifica como perteneciente a la raza geográfica bogotensis, mientras que la Sicalis raimondii se reconoce de nuevo como otra especie. Ambas fueron confundidos y reunidos bajo un mismo nombre de especie por varios autores, pero pertenecen a dos especies distintas que se presentan en las mismas áreas, distinguiéndose considerablemente en su canto y lugares de anidación. También en la coloración presentan sus características propias, como el anillo amarillo alrededor del ojo y la coloración general más pardo‐verduzca en Sicalis luteola y, por otro lado, la coloración más gris y reducción de las manchas oscuras en el dorso en Sicalis raimondii.     

Análisis cladístico del género Pachycereus (Cactaceae) con caracteres morfológicos

El géneroPachycereus incluye 13 especies de acuerdo con las clasificaciones más recientes, y se distribuye en Guatemala, México y SW de los Estados Unidos, Se presenta un análisis filogenético con el propósito de fundamentar la monofilia del género, respecto a los otros géneros de la subtribu Pachycereinae. Se creó una matriz utilizando 44 caracteres estructurales (morfología y anatomía) y 29 taxones, incluyendo nueve especies de Pachycereinae. Los resultados indican que la subtribu Pachycereinae sólo puede ser monofilética si se incluyen dos especies deStenocereus: S. aragonii y.S. eichlamii, con base en dos caracteres de la semilla (paredes periclinales planas y microrrelieve finamente rugoso). El géneroPachycereus no es monofilético de acuerdo con la clasificación más reciente;Pachycereus hollianus yP. lepidanthus carecen de zona fértil diferenciada y representan el grupo hermano de las restantes especies de la subtribu Pachycereinae;P. fulviceps está relacionado con los génerosCephalocereus yNeobuxbaumia por el tipo de zona nectarial, el color de la pulpa del fruto y los cristales prismáticos de oxalato de calcio en células epidérmicas;P. grandis, P. pecten-aboriginum, P. pringlei, P. tepamo yP. weberi se resuelven como grupo monofilético por presentar un surco angosto y una flor con constricción en la base del tubo. Este grupo de cinco especies debe representar al géneroPachycereus sensu stricto.     

Phylogeny, morphology, and biogeography ofChuquiraga, an Andean-Patagonian genus of Asteraceae-Barnadesioideae

Chuquiraga is a genus of 23 species of evergreen shrubs endemic to South America. It is distributed principally along the Andes from Colombia to Chile and Argentina, and it is especially diversified in the Central Andes and in the deserts and semideserts of southern South America. The genus exhibits a wide array of leaf-morphology types and two different head and floral types apparently related to hummingbird and insect pollination. In this study, phylogenetic relationships amongChuquiraga species were resolved by parsimony cladistic analysis using morphological characters. The resulting cladogram was used to interpret morphological, ecological, and biogeographical patterns in a historical context. Biotic and abiotic environmental factors hypothesized to have exerted selective pressure on morphological traits of its species were optimized onto the phylogeny to suggest how and when these factors may have affected the evolution and diversification of the genus. Results suggest an origin of the genus in southern South America, with two major evolutionary radiations, one more northern in the Central and Northern Andes, and the other in the Southern Andes and the North Chilean, Patagonia and Monte Deserts. Pollination by hummingbirds seems to have been an important factor in the origin of the northern clade, affecting floral morphology. Herbivory by vertebrates and increased aridity seem to have been important selective forces in the evolution and diversification of the southern clade, especially affecting leaf morphology. These changes were probably associated with the major elevation of the Andes in late Tertiary and with the hyperaridization and climatic fluctuations of Pleistocene and Holocene times.

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Resumen   Chuquiraga es un género con 23 especies de arbustos perennifolios endémico de América del Sur. Se distribuye principalmente a lo largo de los Andes desde Colombia hasta Chile y Argentina y está especialmente diversificado en los desiertos y semidesiertos de América del Sur. El género presenta un amplio espectro de tipos de morfología foliar y dos tipos florales y de capítulos aparentemente relacionados con la polinización por colibríes y por insectos. En este trabajo las relaciones filogenéticas entre las especies deChuquiraga se resolvieron mediante análisis cladístico de parsimonia utilizando caracteres morfológicos. El cladograma resultante se empleó para interpretar patrones morfológicos, ecológicos y biogeográficos de las especies en un contexto histórico. Factures bióticos y abióticos que se han hipotetizado que han ejercido presión selectiva sobre los caracteres morfológicos fueron optimizados sobre la filogenia para sugerir cómo y cuándo podrían haber afectado la evolución y la diversificación del género. Los resultados obtenidos sugieren un origen del género en el sur de América del Sur, y dos principales radiaciones evolutivas, una más al norte en los Andes Centrales y en los Andes del Norte, y la otra más al sur en los Andes del Sur y en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y el Monte. La polinización por colibríes parece haber sido un factor importante en el origen del clado del norte, afectando la morfología floral. La herbivoría por vertebrados y el incremento en la aridez parecen haber sido fuerzas selectivas importantes en la evolución y diversificación del clado austral, afectando especialmente la morfología foliar. Estos cambios probablemente estuvieron asociados a la elevación máxima de los Andes a fines del Terciario y a la hiperaridización y fiuctuaciones climáticas del Pleistoceno y Holoceno.

     

Patagonian vegetation turnovers during the Paleogene-Early Neogene: Origin of arid-adapted floras

The structure of the living Patagonian flora, dominated by the steppe, is a direct consequence of past climatic and tectonic events. These arid-adapted communities were widespread during the Late Neogene, but their origin in Patagonia can be traced back to the Paleogene. Vegetational trends throughout Paleocene-Miocene time are based on available paleobotanical and palynological information. Four major supported stages in vegetation turnovers are recognized: (1) Paleocene and Early Eocene floras were rainforest-dominated, including many angiosperms with warm-temperate affinities (e.g., palms, Juglandaceae, Casuarinaceae). However, mainly in the Early Eocene, some geographic areas influenced by warm but drier conditions are suggested by the occurrence of certain taxa (e.g., Anacardiaceae). These areas containing arid-adapted floras would have arisen in Patagonian inland regions, in a generally wet continent. (2) The Middle Eocene-Early Oligocene interval was distinguished by the invasion ofNothofagus forests. Progressive replacements of megathermal communities by meso- and microthermal rainforest are documented.Nothofagus forest expansion suggests a marked cooling trend at this time, although some megathermal elements (AquifoliaceaeIlex, Tiliaceae-Bombacaceae, Sapindaceae) were still present at the beginning of this period. Arid-loving taxa have not been recorded in abundance. (3) Late Oligocene-Early Miocene floras were characterized by the occurrence of shrubby-herbaceous elements belonging to Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, and Poaceae. They began to give a modern appearance to plant communities. Xerophytic formations would have occupied coastal salt marshes and pockets in inland areas. Megathermal angiosperms of the Rubiaceae, Combretaceae, Sapindaceae, Chloranthaceae, and Arecaceae occurred mainly during the Late Oligocene. Forests of Nothofagaceae, Podocarpaceae, and Araucariaceae are still documented in extra-Andean Patagonia; however, a contrast between coastal and inland environments may have developed, particularly in the Miocene. (4) Middle-Late Miocene records show an increasing diversity and abundance of xerophytic-adapted taxa, including Asteraceae, Chenopodiaceae, and ConvolvulaceaeCressa/Wilsonia. Expansion of these xerophytic taxa, coupled with extinctions of megathermal/nonseasonal elements, would have been associated with both tectonic and climatic forcing factors, led to the development of aridity and extreme seasonality. These arid-adapted Late Miocene floras are closely related to modern communities, with steppe widespread across extra-Andean Patagonia and forest restricted to the western humid upland regions.

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Resumen   Principales tendencias de la vegetación en Patagonia durante el Paleógeno-Neógeno temprano: origen de las floras adaptadas a condiciones de aridez. La estructura de la flora patagónica actual, dominada por la estepa, es consecuencia directa de los eventos tectónicos y climáticos a los que ha estado sometida. Estas comunidades, adaptadas a condiciones de extrema aridez, se expandieron durante el Neógeno tardío, aunque su origen en Pagatonia pudo haber ocurrido en el Paleógeno. En base a la información paleobotánica y palinolíogica disponible se sustentan las cuatro etapas principales de cambios en la vegetación a través del intervalo Paleoceno-Mioceno: 1-Paleoceno-Eoceno Temprano, con floras dominadas por selvas, incluyendo angiospermas con afinidades megatérmicas (ej. palmeras, Juglandaceae, Casuarinaceae). En el Eoceno Temprano, en algunas áreas geográficas habrían prevalecido condiciones cálidas pero áridas según surge de la presencia de taxones con estos requerimientos (ej. Anacardiaceae). Estos parches xerof íticos se habnían desarrollado en el interior de la Patagonia dentro de un entorno general húmedo. 2-Eoceno Medio-Oligoceno Temprano, caracterizado por la expansión de los bosques deNothofagus. Se documentó un progresivo reemplazo de comunidades megatérmicas por bosques meso y microtérmicos dominados porNothofagus y podocarpáceas, indicando un marcado enfriamiento. Al principio de este intervalo, sin embargo, todavía se reconocen algunos elementos megatérmicos (AquifoliaceaeIlex, Tiliaceae-Bombacaceae, Sapindaceae); los taxones xerofíticos, en cambio, son muy escasos. 3-Oligoceno Tardío-Mioceno Temprano, determinado por la presencia de elementos herbáceo-arbustivos de Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Poaceae, que empezaron a dar una apariencia moderna a las comunidades vegetales. Las formaciones xerofíticas habrían ocupado ambientes costeros como marismas o parches abiertos en áreas internas. Angiospermas megatérmicas como Rubiaceae, Combretaceae, Sapindaceae, Chloranthaceae y Arecacea están bien representadas, en particular en el Oligoceno Tardío. Los bosques de Nothofagaceae, Podocarpaceae y Araucariaceae todavía estarían presentes en la Patagonia extra-andina, pero ya existiría un marcado contraste entre los ambientes continentales y costeros. 4-Mioceno Medio-Tardío, definido por un marcado incremento en la diversidad y abundancia de taxones xerofítícos incluyendo Asteraceae, Chenopodiaceae y ConvolvulaceaeCressa/Wilsonia. La expansión de estas formas y la extinción de elementos megatérmicos, no estacionales, habrían estado asociadas a factures tectónicos y climáticos que condujeron al desarrollo de aridez y extrema estacionalidad. Las floras áridas del Mioceno Tardío se encuentran estrechamente relacionadas con las comunidades modernas, con la estepa expandida en la Patagonia extra-andina y los bosques restringidos a la región húmeda, occidental, de los Andes.

     

Comparative stem anatomy in the subfamily Cactoideae

Basic anatomical features of Cactaceae have been studied since the sixteenth century. This anatomical research has focused on selected features related to different external forms or on stem photosynthetic metabolism. Anatomical stem features, however, have rarely been taken into consideration in systematic studies. Recent work has focused on the subfamily Cactoideae because it is the largest and most diverse subfamily of Cactaceae. Molecular analyses support the monophyly of Cactoideae, but tribal and generic relationships are mostly unresolved. A major goal of this study was to synthesize the available information about anatomical stem features of Cactoideae and to evaluate their usefulness in phylogenetic analysis. Although dermal and vascular tissues have been studied for nearly 350 species of Cactoideae, comprehensive investigations are needed for most members of specific genera or tribes. Phylogenetic analysis based on structural data (morphology and anatomy) showed that the subfamily Cactoideae is monophyletic. This result supports molecular evidence and corroborates that highly reduced leaves are the synapomorphy of this clade. With the exception of Cacteae and Rhipsalideae, the tribes are not monophyletic. The morphological characters that have been used to define the tribes are not synapomorphies and have evolved independently in different lineages. Some anatomical features are unique characters that distinguish terminal taxa; for example, silica grains in dermal and hypodermal cells inStenocereus, prismatic crystals in dermal and hypodermal cells ofNeobuxbaumia, and lack of medullary bundles in members of Cacteae. Most anatomical features, however, behave in a highly homoplasious manner in the analysis of the subfamily. Other studies at the tribal or generic level show that anatomical features are informative and contribute to support different clades. Further studies of Cactoideae, at different taxonomic levels, that include anatomical features, are needed in order to understand their evolution.

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Resumen  Desde el siglo dieciseis se inició el estudio los caracteres anatómicos en Cactaceae. La investigación se ha enfocado a caracteres relacionados con las diferentes formas y el metabolismo fotosintético de los tallos. Sin embargo, en pocos estudios las estructuras anatómicas se han empleado en la sistemática de la familia. La investigación se ha centrado en la subfamilia Cactoideae porque es la más grande y diversa dentro de Cactaceae. Estudios moleculares apoyan la monofilia de Cactoideae; sin embargo, las relaciones tribales y genéricas son inciertas. Uno de los objetivos de este trabajo fue sintetizar la información sobre los caracteres anatómicos del tallo en Cactoideae y evaluarla desde una perspectiva filogenética. Aunque se ha estudiado el tejido dérmico o vascular de alrededor de 350 especies de Cactoideae, se requieren estudios que incluyan a la mayoría de las especies de géneros y tribus específicos. El análisis filogenético basado en datos estructurales (morfología y anatomia) mostró que la subfamilia Cactoideae es monofilética. Este resultado apoya las evidencias moleculares y corrobora que las hojas altamente reducidas son la sinapomorfia de este clado. Excepta por las tribus Cacteae y Rhipsalideae, las otras tribus no se recuperaron como monofiléticas. Los caracteres morfológicos que se han empleado para circunscribir las tribus no son sinapomorfias y se han adquirido en forma independiente en varios linajes. Varios caracteres anatómicos son únicos y distinguen a algunos taxa terminales como son la presencia de cuerpos de sílice en la epidermis e hipodermis deStenocereus, los cristales prismáticos en la epidermis e hipodermis deNeobuxbaumia y la ausencia de haces medulares en especies de Cacteae. Sin embargo, la mayoría de los caracteres anatómicos son homoplásicos en el análisis de la subfamilia, pero otros estudios a nivel tribal o genérico han mostrado que son informativos y contribuyen a diferenciar clados. Existe la necesidad de un mayor número de estudios a diferentes niveles taxonómicos que incluyan características anatómicas con la finalidad entender su evolución.

     

Zur systematik und ökologie der chilenischen süsswasserentomostraken∗ ∗∗

Resumen

Los autores analizan los resultados générales obtenidos al estudiar los foraminiferos de 29 muestras bentónicas dragadas en la plataforma continental chilena entre 30^o y 42^o lat. Sur. Las profundidades van desde 12 m hasta 264 m y se incluyeron adernás, varias muestras dei litoral de las bahías de Valparaiso y Concepción.

Se registraron un total de 140 especies ‐ 9 de ellas eran planctónicas ‐ pudiéndose subdividir la región estudiada en 2 subprovincias con un límite ubicado entre los 39^o y 40^o lat. Sur. La fauna es de características ?templadofrías? y el número de especies aumenta con la profundidad; asimismo, él porcentaje de las formas aglutinadas. De las 20 especies descritas por d'Orbigny (1839) en Chile, 12 fueron reencontradas. Las formas planctónicas estan pobremente representadas.     

The identification ofXanthorrhoea resins by starch morphology: Prospects for archaeological and taxonomic applications

For Australian Aboriginal people plant resins have played an important role in both trade and the manufacture of hafted tools. In particular, the resins of theXanthorrhoea species were widely distributed and favored resources. The aim of this pilot study was to: (1) determine if starch grains were present in all of theXanthorrhoea resin samples examined, and (2) determine the feasibility of discriminating between resins of differentXanthorrhoea species by the morphological attributes of their starch grains. The results established that starch grains were present within all of theXanthorrhoea species resins that were examined. Moreover, for the purpose of identifying resins from within this genus the preliminary results suggest that starch grains have sufficient differences in attributes to allow discrimination between species. The results suggest that further research into the morphological attributes of starch grains in resins may prove to be an efficient and cost-effective means by which species identification could be achieved for small portions of archaeological resin samples.

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Resumen  Las resinas de las plantas han tenido un papel muy importante para los Aborigenes Australianos en el intercambio y en la manofactura de herramientas con mangos. En particular, las resinas de las especiesXanthorrhoea eran recursos ampliamente distribuidos y preferidos. El objetivo de este estudio piloto fue: I) establecer si los granos de almidon estaban presentes en todas las muestras estudiadas de resina deXanthorrhoea y2) determinar la factibilidad de discriminacion entre las resinas de diferentes especies mediante los atributos morfológicos de sus granos de almidón. Los resultados establecieron que los granos de almidón se encontraban presentes en todas las especies de resinaXanthorrhoea examinadas. Ademas, para este proposito de identificar resinas desde dentro del genero glos resultados preliminares sugieren que los granos de almidón tienen suficientes diferencias en atributos para permitir la discriminación entre las especies. Los resultados indican que futuras investitigaciones dirigidas a las caracteristticas morfológicas de los granos de almidón en las resinas pueden ser un medio eficiente y barato a trovés del cual se puede lograr la indentificacion de especies.

     

Caribbean Island Asteraceae: Systematics, Molecules, and Conservation on a Biodiversity Hotspot

The Caribbean Islands are one of the ten insular biodiversity hotspots that are defined based on endemicity, massive habitat loss and vulnerability to extinction. Asteraceae genera endemic to islands have provided well known examples of plant radiation worldwide and illustrate the importance of these insular systems for evolutionary and conservation studies. A review of known patterns of taxonomic diversity and molecular cladistics is provided for Asteraceae genera and species endemic in the Caribbean Island biodiversity hotspot. We found that when compared with other island systems worldwide the Caribbean Islands have the highest number of endemic genera (41), have endemic genera in the highest number of tribes, and harbor the only Asteraceae tribe endemic to an island system, the Feddeeae which is restricted to Cuba. These unique patterns identify the Caribbean Islands as the most important insular area of endemism for this major plant family. Molecular cladistic studies are limited to only seven species in seven endemic genera and six endemic species in five non-endemic genera. These few studies are however relevant as: (1) they confirm the tribal status of the Feddeeae, (2) suggest colonization events from the highlands of Cuba toward low elevation and geologically recent areas of the Bahamas and South Florida, (3) provide evidence for biogeographical links to remote regions of the Pacific Basin, and (4) identify sister relationships with continental taxa, mostly from North America.

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Resumen  Las Islas del Caribe son uno de los diez “punto calientes” insulares de biodiversidad, los cuales vienen definidos por sus niveles de endemicidad, masiva pérdida de habitat y vulnerabilidad y extinción. Asteráceas endémicas de islas han proporcionado ejemplos muy bien conocidos de radiación vegetal a nivel mundial, éstos ilustran la importancia de los sistemas insulares en estudios evolutivos y de conservación. Se presenta una revisión de las pautas de diversidad taxonómica y de cladismo molecular en Asteráceas de las Islas del Caribe. Hemos encontrado que comparadas con otros sistemas insulares, las Islas del Caribe tienen el mayor número de géneros endémicos (41), tienen géneros endémicos en el mayor número de tribus y poseen la única tribu de la familia endémica en islas, Feddeeae es endémica de Cuba. Estas pautas de diversidad exclusivas de las Islas del Caribe hacen que éstas sean el área de endemismos insulares más importante para las Asteráceas. Estudios de cladismo molecular se limitan solamente a siete especies en siete géneros endémicos y a seis especies en cinco géneros no endémicos. Este reducido número de estudios son de todas formas relevantes debido a que: (1) confirman el estatus a nivel de tribu de Feddeeae, (2) sugieren una ruta de colonización desde zonas altas de Cuba hacia áreas de baja elevación de las Bahamas y el sur de la Florida, (3) proporcionan evidencia de conexiones biogeográficas con regions remotas del Océano Pacífico, y (4) identifican relaciones de hermandad con táxones continentales, principalmente de América del Norte.

     

Ethnobotany of the wild Mexican Cucurbitaceae

This paper presents the results of a survey on the ethnobotany of the wild Mexican Cucurbitaceae. The sources of information were fieldwork in different regions of Mexico, as well as herbarium specimens and bibliographic references. A total of 34 wild species (26.5% of the 128 wild mexican species) of Cucurbitaceae are reported as used in 24 of the 32 states of Mexico. All of the species are called by one or more local names, and 23 are known by names in native languages. The uses comprise 12 categories, including human medicine (18), food (13), soap substitute (12), fodder (4), toy (3), drink (2), ornate (2), insecticide (1), animal medicine (1), handicrafts (2), container (1), and ceremonial (1), and some uses date back to pre-Hispanic and colonial times.

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Etnobotánica de Especies Mexicanas Silvestres de la Familia Cucurbitaceae

Resumen  Este artículo presenta los resultados de una investigatión etnobotánica de las especies mexicanas silvestres de la familia Cucurbitaceae. Las fuentes de informatión fueron el trabajo de campo en diferentes regiones de México, así como también ejemplares de herbario y referencias bibliográficas. Un total de 34 especies silvestres (26.5% de las 128 especies silvestres mexicanas) de Cucurbitaceae son reportadas como útiles en 24 de los 32 estados de México. Todas las especies son conocidas por uno o más nombres locales y 23 de ellas reciben nombres en lenguas nativas. Los usos registrados abarcan un total de doce categorías, incluyendo medicina humana (18), alimento (13), substituto de jabón (12), forraje (4), juguete (3), bebidas (2), ornato (2), insecticidas (1), medicina animal (1), artesanías (2), contenedores (1) y ceremonial (1), y algunos de los usos parecen remontarse a las épocas pre-Hispánica y colonial.

     

Multiple Events of Dispersal and Radiation of the Tribe Miconieae (Melastomataceae) in the Caribbean

In the Caribbean region, the Melastomataceae are represented by about 450 species (from 28 genera), close to 400 of them endemic. The majority of these endemic species (approximately 330) belong to the tribe Miconieae, a monophyletic group characterized by flowers with inferior or partly inferior ovaries that develop into baccate fruits, stamens with no or only poorly developed connective appendages, and the absence of megastyloids and imbricate bracts at the base of the flowers. A phylogenetic analysis of 460 accessions from 450 species of the tribe Miconieae, including 139 present in the Antilles (103 of these endemic), was performed based on nuclear (nrITS) and plastid (ndhF) DNA sequence data. This analysis shows that most of the Caribbean endemics are the product of five radiation events: (1) a clade containing the Caribbean endemic (or near-endemic) genera Pachyanthus, Calycogonium, Tetrazygia and Charianthus, as well as a few representatives of Miconia and Leandra. (2) The genus Mecranium. (3) The Caribbean species of Miconia section Chaenopleura (which are probably not the sister group of Andean Chaenopleura). (4) The Greater Antillean species of Clidemia and Ossaea (including Sagraea). (5) The Lesser Antillean representatives of Clidemia. Caribbean endemics that are more closely related to mainland species, rather than other Caribbean species are rare, and these often are segregates of widespread continental species. Because of a lack of resolution at the base of several clades, it is currently not possible to determine which mainland groups are the closest relatives of these Caribbean endemics, thus preventing us from establishing unequivocally the geographical origins of these species.

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Resumen  En la región del Caribe la familia Melastomataceae está representada por cerca de 450 especies (de 28°géneros), 400 de ellas endémicas. La mayoría de estas especies (approximately 330) pertenecen a la tribu Miconieae, un grupo monofilético caracterizado por flores con ovario parcial o totalmente ínfero que se desarrollan en frutos bayados, estambres con apéndices ausentes o poco desarrollados, ausencia de mega estiloides, y la ausencia de brácteas imbricadas en la base del as flores. Se realizó un análisis filogenético basado en secuencias nucleares (nrITS) de cloroplasto (ndhF) para la tribu Miconieae. El análisis incluyó 460 individuos, representando 450 especies de la tribu, de las cuales 139 están presentes en el Caribe (103 de estas endémicas). El análisis muestra que la mayoría de las especies endémicas del Caribe son producto de cinco eventos de radiación: (1) Un clado que contiene los géneros endémicos (o casi endémicos) Pachyanthus, Calycogonium, Tetrazygia y Charianthus, así como representantes de Miconia y Leandra. (2) El género Mecranium. (3) las especies Antillanas de Miconia sección Chaenopleura. (4) Las especies de las Antillas mayores de Clidemia y Ossaea (incluyendo Sagraea). (5) Las especies de las Antillas menores de Clidemia. Especies endémicas del Caribe que son hermanas o que están cercanamente relacionadas con especies del continente, y no con especies de la región son raras, y generalmente son segregadas de especies de amplia distribución. Debido a la falta de resolución en la base de muchos de estos clados en este estudio, en este momento no es posible determinar con precisión que grupos presentes en el continente son hermanos a los grupos del Caribe, por lo que no es posible establecer los orígenes geográficos de la mayoría de grupos endémicos.

     

Mechanisms of plant response to gradients and after disturbances

Plant responses to gradients and after disturbances are important because they help define key ecosystem functions, such as productivity and decomposition. In this article I review studies that have tended to examine these influences on plants separately, presenting an incomplete view of vegetation dynamics. I then present a conceptual model of interaction between gradients and disturbance focusing on the mechanisms of plant-plant replacement, which largely determine species composition, abundance, and dispersion and are often mediated by changes in resource availability. The model consists of mechanisms that are either interactive and dependent on the presence of the replacing species or noninteractive and driven by the relationship between changing resource conditions in patches and the life histories / ecotolerances of species. The model explores variation in mechanism strength among different disturbances defined primarily by severity (e.g., amount of biomass lost), among gradients that differ in temperature and precipitation, and among species of fundamentally differing life histories. The main assumption is that plants mainly respond to the most limited resource in a given gradient × disturbance situation, as dictated by the relative severity of the disturbance versus the relative severity of the gradient. Finally, I sketch a general theory of plant responses containing the testable hypotheses from the model and also including axioms, assumptions, and deductions arising from these components.

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Resumen  Las condiciones pos disturbios son importantes porque ayudan a definir las claves del funcionamiento de un ecosistema tales como la productividad y la descomposición. En este artículo repaso estudios anteriores, que han tendido a estudiar la influencia de factures en las planta de manera separada, presentando una visión incompleta de la dinámica de la vegetación. En este estudio presento un modelo conceptual de las interaciones entre los gradientes naturales y los disturbios enfocado en los mecanismos de reemplazo planta-planta, los cuales influyen grandemente la composición, abundacia, y disperción de especies en un bosque y usualmente están mediados por cambios en la disponibilidad de recursos. El modelo consiste de mecanismos que interaccionan y dependen de la presencia de reemplazamiento de especies o no interaccionan y están dirigidos por la interrelatión entre cambios en la disponibilidad de recursos en parches y la historia de vida / ecotolerancia de las especies. El modelo explora variaciones en la fuerza del mecanismo entre diferentes disturbios definidos por la severidad (e.g., perdida de biomas), entre gradientes que se diferencia en temperature y presipitación, y entre especies con distintos historias de vida. El planteamiento principal es que las plantas responden mayormente al recurso más limitado en determinado gradiente multiplicado por la situación de disturbio correspondiente, según lo dicta la severidad relativa del disturbio contra la severidad relativa del gradiente. Finalmente, formulo una teoría general de la respuesta de las plantas que contiene la hipótesis comprobable del modelo e incluye axiomas, asunciones, y deducciones que surjen de los componentes.

     

Phylogenetic relationships of three genera in Anacardiaceae: Bonetiella, Pseudosmodingium, and Smodingium

Phylogenetic analyses were conducted to determine the relationships between and characterize the morphological variation among three genera of Anacardiaceae:Bonetiella, Pseudosmodingium, andSmodingium. The first two genera are endemic to Mexico and the third to South Africa.Bonetiella andSmodingium are monotypic.Pseudosmodingium has eight species, six extant and two fossil, and all were included in the analyses. Fifty-six anatomical characters for leaves, wood, and fruit, as well as morphological characters, were considered. Our results indicate thatSmodingium is not closely related toPseudosmodingium andBonetiella, and that these last two genera are sister taxa.Pseudosmodingium is a monophyletic group and the two fossil species are related to species from the same geographical area of central Mexico where they were found. Fruit anatomical characters were significant at the generic level, while leaf anatomical characters were important at the species level inPseudosmodingium.

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Resumen  En este trabajo se llevaron a cabo análisis filogenéticos para determinar las relaciones filogenéticas así como caracterizar la variación morfológica de tres géneros de Anacardiaceae:Bonetiella, Pseudosmodingium ySmodingium. Los dos primeros son endémicos a México y el terceroo a Sudáfrica.Bonetiella ySmodingium son monotípicos.Pseudosmodingium incluye ocho especies, dos fósiles y el resto vivientes, y todas fueron consideradas en los análisis. Se consideraron 56 caracteres tanto anatómicos como morfológicos de hojas, madera y frutos. Nuestros resultados indican queSmodingium no está cercanamente relacionado aPseudosmodingium yBonetiella, y que estos dos últimos géneros son taxa hermanos.Pseudosmodingium es un grupo monofilético y las dos especies fósiles están relacionadas a especies que crecen en las mismas áreas geográficas del centro de México, donde fueron descubiertas. Los caracteres anatómicos del fruto fueron significativos a nivel genérico, mientras que los de hoja fueron importantes a nivel de especies enPseudosmodingium.