群落生态学的中性理论

生物多样性的分布格局和维持机制一直是群落生态学研究的核心问题,其中的关键是物种的共存机制。长期以来,生态位分化的思想在这一研究领域占据着主导地位。然而这一理论在解释热带雨林很高的物种多样性时遇到了困难。而以Hubbell为代表提出的群落中性漂变理论则假定在同一营养级物种构成的群落中不同物种的不同个体在生态学上可看成是完全等同的;物种的多度随机游走,群落中的物种数取决于物种灭绝和物种迁入/新物种形成之间的动态平衡。在这一假定之下,该理论预言了两种统计分布。一种是集合群落在点突变形成新物种的模式下其各个物种相对多度服从对数级数分布,而受扩散限制的局域群落以及按照随机分裂为新物种模式形成的集合群落则服从零和多项式分布。与生态位理论相反,中性理论不以种间生态位差异作为研究群落结构的出发点,而是以物种间在个体水平上的对等性作为前提。该理论第一次从基本生态学过程(出生、死亡、迁移、物种分化)出发,给出了群落物种多度分布的机理性解释,同时其预测的物种多度分布格局在实际群落中也得到了广泛的印证。因此,中性理论自诞生以来便在生态学界引发了极大的反响,也包括一些反对的声音。该文重点综述了关于中性理论的假设、预测和物种形成模式等方面的最新研究进展,包括中性理论本身的发展、关于中性理论的假设和预测的合理性检验以及在集合群落尺度上物种分化模式的讨论;并指出未来发展方向可能是在生态位理论和中性理论之间架起一座桥梁,同时发展包含随机性的群落生态位模型,以及允许种间差异的近中性模型。     

阿拉善荒漠啮齿动物集合群落实证研究

当生态学家探求在破碎化的栖息地中,群落物种的共存机制、多样性、局域尺度的性质和过程被放到更广阔的时空框架内时,就出现了"集合群落"这一概念。Leibold提出了集合群落概念,他们将一个集合群落定义为局域群落集,这些群落由各个潜在的相互作用的物种的扩散连接在一起。集合群落理论描述了那些发生在集合群落尺度上的过程,并且提出思考关于物种相互作用的新方法。集合群落概念为群落生态学提供了一个新的革命性的范式,集合群落研究的最基本问题是同一系统中多物种共存的机理、多样性的形成原因与维持机制。该范式强调区域范围内群落中的综合变异,强调环境特证和栖息地之间通过扩散调节的生物相互作用和空间变化。Leibold等提出了解释集合群落结果理论上的4个生态范式,即(1)中性理论;(2)斑块动态理论;(3)物种分配理论;(4)集团效应理论。之后有大量有关检验这4种生态理论的研究,但是有关陆地脊椎动物系统的集合群落的研究较少。2010—2012年,通过在内蒙古阿拉善荒漠景观中的8个固定样地中,对啮齿动物、栖息地环境因子进行调查。利用冗余分析和偏冗余分析,评估环境特征和空间特征对物种组成的影响。结果表明,环境特征独自解释72.8%的啮齿动物物种组成变化,空间特征独自解释33.8%的物种组成变化,环境特征和空间特征共同解释86.5%的啮齿动物物种组成变化,结果显著(P=0.032);去除环境特征之后,空间特征解释13.7%的变化(P=0.246),结果不显著;去除空间特征之后,栖息地变化解释52.7%的变化(P=0.016);环境特征和空间特征的交互作用解释20.1%的物种组成的变化,该区域啮齿动物群落构成集合群落,物种共存中环境特征起着主导作用,由物种分配理论解释该集合群落结构。     

中国湿地物种多样性与生境面积关系及其生态学机理的模拟研究

生物群落中的物种多样性是群落生态学研究的一个基本问题。大量的实验研究表明物种多样性和生境面积的常数次幂成比例,这说明它们的对数数量级呈线性正相关。我们研究了中国境内15块湿地的高等植物和32块湿地鸟类多样性,发现它们分别和湿地面积在对数尺度上呈线性正相关．进一步支持了种数与面积的幂指数关系。我们还借助计算机模拟系统地讨论了产生这种简单规律的生态学机理,包括中性理论、集合种群动态和物种分布的自相似性。中性理论假设了群落中物种的个体之间只有竞争关系,忽略了其它的种间关系。集合种群动态理论考虑的是由多个亚群落构成的集合群落,在研究种数和面积关系时也忽略了种间关系,所以也是中性的。尽管物种分布的自相似性可导致这种面积幂指数关系,但在自然界中自相似性也可能不成立。     

集合群落及其在河流鱼类群聚研究中的应用

集合群落(metacommunity)是指多个潜在相互作用的物种通过它们之间的扩散而连接在一起的一组局域群落,目前已成为斑块生境下生物群落结构、格局和动态的重要理论基础之一。斑块动态、物种排序、群体效应和中性模型等4种理论模型,可用于解释不同情形下集合群落内物种的迁移状况,描述集合群落的动态。可采用群落结构或生态学机制等途径,来阐述所研究的群落是属于哪一种特定的集合群落类型。集合群落可用于研究河流鱼类群聚,解释鱼类的群落结构等问题。另外本文还结合我国水域生态环境及水生生物现状,对今后集合群落的研究作了展望。     

结构稳定性: 概念、方法和应用

群落内物种间相互作用的结构是高度组织化的。群落结构对多物种共存的影响机制是群落生态学的核心科学问题之一。目前生态学界在这一问题上存在多种不同的观点。一个可能的原因是, 由于环境因子的复杂性, 大部分研究忽略了环境因子对群落结构和物种共存的重要影响。在这一背景下, 近期发展起来的结构稳定性理论系统地联系了群落结构、环境因子和物种共存, 并在此基础上建立了一个和经验数据紧密结合的理论框架。本文首先简要回顾了当前关于群落结构研究的争鸣, 然后介绍了结构稳定性的理论框架和计算方法, 最后详细介绍了结构稳定性理论在不同生态群落和不同生态学问题中的应用。在全球气候变化的背景下, 结构稳定性理论提供了一种新的视角来理解群落层面的生物多样性维持机制。     

集合群落及其在土壤动物群落构建中的应用

集合群落(metacommunity)指的是一系列由多个潜在的相互作用的物种通过扩散联系起来的局域群落。集合群落研究的基本问题是同一系统中多物种共存的机理、多样性的成因与维持机制。为了解决这些经典问题,Leibold提出了集合群落理论的4个经典范式,即斑块动态理论、物种分配理论、中性理论和集群效应理论。集合群落理论可以应用于土壤动物群落构建研究领域,解决多空间尺度土壤动物空间分布模式与驱动机制等问题。本文采用文献计量学方法梳理了集合群落自1992年提出到目前为止,集合群落理论、结构、驱动力以及基于功能性状的集合群落机制研究等四大核心方向与研究热点。同时,本文结合目前国内外土壤动物集合群落理论研究现状,提出进一步深入开展多尺度土壤动物多样性时空格局动态研究,旨在为土壤生物多样性管理提供对策措施。     

群落构建研究的新进展:进化和生态相结合的群落谱系结构研究

群落如何构建足群落生态学中的重要问题.群落谱系结构研究将物种间的亲缘进化关系运用到群落生态学研究中,利用物种的系统发育状况推测历史因素对现有群落的影响,为推断影响群落组成的生态学机制提供了有效方法.群落谱系结构的研究方法是首先建立可代表群落物种库的超级系统进化树,然后计算群落内物种间的谱系距离,最后通过统计方法检测其与随机模型下的谱系距离是否有显著差异来获得谱系结构(如谱系聚集、谱系发散),从而揭示群落构建中的关键生态过程(如生境过滤、竞争作用).群落谱系结构与空间尺度、分类群尺度、时间尺度等不同研究尺度有关.在小的空间尺度下,随着分类群尺度降低、树木年龄级增大,群落谱系结构从聚集逐渐转为发散;而随群落空间尺度的增大,谱系趋向于聚集.谱系结构受到环境因素影响,因此分析集合群落下的谱系可以揭示区域生态过程的影响.另外,群落谱系结构研究还有助于探讨中性理论、密度制约假说等生态学理论,并预测干扰作用下的群落演化趋势.在利用谱系结构深入探讨群落构建成因时,需要基于生态特征和环境变量共同分析,同时考虑小尺度局域过程(群落的微环境或群落内种间相互作用等)和大尺度区域过程(地史过程和物种形成等),并可结合生态控制实验,以确认群落构建的关键因素.在研究方法和手段上,今后需要注重通过选择合适的基因片段建立系统树,然后通过生态特征来加以校正,以更准确地反映物种间的亲缘距离.另外,获得谱系树后还需要寻找更加合理的统计模型和指数,增加统计分析和解决问题的能力.     

广西生态茶园和普通茶园的节肢动物群落结构和稳定性分析

为了解广西生态茶园与普通茶园节肢动物群落结构特点及其稳定性,本文采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、群落物种优势度指数（D）、丰富度指数（J）、物种均匀度指数（E）等分析了茶园节肢动物群落的多样性结构,应用群落相似度指数对生态茶园和普通茶园节肢动物的群落相似性进行了分析,用灰色关联度方法综合分析多样性指数与优势度、均匀度等6个特征参数间关系的密切程度。结果表明,在广西茶园节肢动物共34种,其中害虫（螨）17种,优势种群是：小贯小绿叶蝉Empoasca onukii Matsuda、茶蓟马Scirtothrips dorsalis Hood、蚜虫、白粉虱Trialeurodes vaporariorum Westwood;天敌8种,优势种群是：棕管巢蛛Clubiona japonicola Boeset Str.、八斑球腹蛛Theridion octomaculatum Boes. et Str.、异色瓢虫Harmonia axyridis(Pallas);中性昆虫9种,优势种群是：蚊虫、蚁类。多样性指数、群落均匀度指数与物种优势度在生态茶园比普通茶园高。生态茶园的群落稳定性比普通茶园的强。不同茶园间的群落相似性指数q在0.444~0.9355之间,群落间相似性关系在中等不相似与极度相似之间。与多样性指数密切相关的前3位群落特征参数依次是群落物种优势度、益害物种的个体数比、丰富度,其中关系最密切的特征参数是群落物种优势度。研究结果为茶园害虫的综合防控提供了理论依据。     

生态学的多样性指数:功能与系统发育

生物多样性是生态学的核心问题。传统的多样性指数仅包含物种数和相对多度的信息,这类基于分类学的多样性指数并不能很好地帮助理解群落构建和生态系统功能。不同物种对群落构建和生态系统功能所起到的作用类型和贡献也不完全相同,且物种在生态过程中的作用和贡献往往与性状密切相关,因此功能多样性已经成为反映物种群落构建、干扰以及环境因素对群落影响的重要指标。同时,由于亲缘关系相近的物种往往具有相似的性状,系统发育多样性也可以作为功能多样性的一个替代。功能多样性和系统发育多样性各自具有优缺点,但二者均比分类多样性更能揭示群落和生态系统的构建、维持与功能。     

群落内物种多样性发生与维持的一个假说

本文根据作者对竞争排除法则的研究而提出了一个新的群落多样性假说。按照作者的观点,占用相同生态位的物种可以稳定共存;这样,群落内物种多样性将受到４个基本因子所控制。它们分别是：（Ⅰ）生态位的数量;（Ⅱ）区域物种库的大小;（Ⅲ）物种迁入速率,以及（Ⅳ）物种灭绝速率。该假说强调区域生物地理过程与局域生态过程共同决定了群落内种多样性的大小及分布模式。     

Erosion of community diversity and stability by herbivore removal under warming

Climate change has the potential to influence the persistence of ecological communities by altering their stability properties. One of the major drivers of community stability is species diversity, which is itself expected to be altered by climate change in many systems. The extent to which climatic effects on community stability may be buffered by the influence of species interactions on diversity is, however, poorly understood because of a paucity of studies incorporating interactions between abiotic and biotic factors. Here, I report results of a 10-year field experiment, the past 7 years of which have focused on effects of ongoing warming and herbivore removal on diversity and stability within the plant community, where competitive species interactions are mediated by exploitation through herbivory. Across the entire plant community, stability increased with diversity, but both stability and diversity were reduced by herbivore removal, warming and their interaction. Within the most species-rich functional group in the community, forbs, warming reduced species diversity, and both warming and herbivore removal reduced the strength of the relationship between diversity and stability. Species interactions, such as exploitation, may thus buffer communities against destabilizing influences of climate change, and intact populations of large herbivores, in particular, may prove important in maintaining and promoting plant community diversity and stability in a changing climate.     

功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响

功能多样性和功能冗余是影响群落稳定性的重要因素,但它们对稳定性影响的相对强弱尚有争论。通过在青藏高原高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期6a的刈割(不刈割、留茬3cm、留茬1cm)和施肥(施肥、不施肥)控制实验对此进行了探讨。研究结果显示,群落稳定性随着功能多样性和功能冗余的增大而单调增加,但由于功能多样性的变异性大于功能冗余的变异性,功能多样性与物种多样性间的相关性强于功能冗余与物种多样性间的相关性,功能多样性与群落稳定性间的相关性也强于功能冗余与群落稳定性间的相关性,因此,尽管功能冗余产生的保险效应对维持群落稳定性具有促进作用,但功能多样性的互补效应对维持群落稳定性的作用更大。结果表明,功能多样性和功能冗余对群落稳定性的相对影响与其变化程度正相关,功能多样性与群落稳定性的变化具有更紧密的联系,能更好地预测生态系统稳定性的变化。研究为草原生态系统的可持续管理提供了重要启示。     

Resilience of the natural arthropod community on apple to external disturbance

Abstract.

• 1 A naturally evolved arthropod community in a 6-year-old apple orchard was treated with three applications of permethrin; a second naturally evolved community was studied as an untreated control. Disturbance to the community was measured with Shannon's index of species diversity for the phytophagous and beneficial portions of the community.
• 2 Initially, there was a reduction in diversity of both phytophagous and beneficial arthropods because of the insecticide. Reduction in diversity was a result of both lower number of species and lower evenness of species abundance.
• 3 Two months after the last permethrin spray, there was no difference between diversity in the phytophagous community, but the beneficial community was more diverse in the treated orchard than in the untreated control.
• 4 The year after treatment there were few differences between the phytophagous communities, but the beneficial community was more diverse in the treated orchard than in the untreated orchard in May and early June; however, by September the beneficial community was less diverse in the treated orchard.
• 5 Although diversity statistics of the phytophagous communities were similar 15 months after treatment, differences still remained with the treated community being dominated by more r-selected species and the control orchard dominated by more K-selected species.
• 6 The arthropod community on apple has a high level of stability as reflected by its resilience to a severe external disturbance. This stability would allow for large, but infrequent, disturbances for pest management and still maintain long-term ecological equilibrium in the community.

     

Mechanisms underpinning community stability along a latitudinal gradient: Insights from a niche-based approach

At large scales, the mechanisms underpinning stability in natural communities may vary in importance due to changes in species composition, mean abundance, and species richness. Here we link species characteristics (niche positions) and community characteristics (richness and abundance) to evaluate the importance of stability mechanisms in 156 butterfly communities monitored across three European countries and spanning five bioclimatic regions. We construct niche-based hierarchical structural Bayesian models to explain first differences in abundance, population stability, and species richness between the countries, and then explore how these factors impact community stability both directly and indirectly (via synchrony and population stability). Species richness was partially explained by the position of a site relative to the niches of the species pool, and species near the centre of their niche had higher average population stability. The differences in mean abundance, population stability, and species richness then influenced how much variation in community stability they explained across the countries. We found, using variance partitioning, that community stability in Finnish communities was most influenced by community abundance, whereas this aspect was unimportant in Spain with species synchrony explaining most variation; the UK was somewhat intermediate with both factors explaining variation. Across all countries, the diversity–stability relationship was indirect with species richness reducing synchrony which increased community stability, with no direct effects of species richness. Our results suggest that in natural communities, biogeographical variation observed in key drivers of stability, such as population abundance and species richness, leads to community stability being limited by different factors and that this can partially be explained due to the niche characteristics of the European butterfly assemblage.     

青海湖区针茅草原植物群落特征及群落多样性研究

根据样方调查资料,采用聚类分析法,研究了青海湖区针茅草原围栏封育后植物群落特征及群落多样性变化。结果表明,草原经过长期围栏后,群落内优势种发生了不同程度的分异,由围栏外的紫花针茅(Stipa purpurea) 青海苔草(Carex ivanovae)草原演变成围栏内的冷地早熟禾(Poa crymophila) 猪毛蒿(Artemisia scoparia)草原群落,导致了群落结构特征的变化;长期的围栏活动对提高草原群落的盖度和生产能力是有益的,但却降低了群落的物种丰富度和多样性;草原开垦后,对周围草原有明显的影响,所形成土垄的群落特征和多样性变化都发生了极大的差异,成为赖草(Leymus secalinus) 大籽蒿(Artemisia sieversiana)群落类型,群落的物种丰富度和多样性均降低。     

Correlation between the animal community structure and environmental factors in Jialiang and Boduo caves of Guizhou Province, China

1045 samples collected in Boduo cave belong to 3 phyla, 6 classes, 13 orders, 27 families and 45 species or groups. 469 samples collected in Jialiang cave were subordinated to 3 phyla, 6 classes, 9 orders, 24 families and 52 species or groups. According to the analysis of the community diversity, the communities that have the highest values of richness, diversity, maximum diversity, evenness, dominance and community similarity are D (8.3223), D (3.4677), D (3.8286), D (0.9057), C (0.0404) and D-E (0.6611), respectively. According to the analysis of Pearson correlation, the content of organic matter in soil is strongly positively related to species number, species richness, community diversity and maximum community diversity, and is significantly positively related to the evenness. The content of CO2 in air is opposite to the above result and is negatively related to species number, species richness, community diversity, maximum community diversity and evenness. The results indicate that the contents of organic matter and CO2 are the important factors influencing the community structure of cave animals.     

Correlation between the animal community structure and environmental factors in Jialiang and Boduo caves of Guizhou Province, China

1045 samples collected in Boduo cave belong to 3 phyla, 6 classes, 13 orders, 27 families and 45 species or groups. 469 samples collected in Jialiang cave were subordinated to 3 phyla, 6 classes, 9 orders, 24 families and 52 species or groups. According to the analysis of the community diversity, the communities that have the highest values of richness, diversity, maximum diversity, evenness, dominance and community similarity are D (8.3223), D (3.4677), D (3.8286), D (0.9057), C (0.0404) and D-E (0.6611), respectively. According to the analysis of Pearson correlation, the content of organic matter in soil is strongly positively related to species number, species richness, community diversity and maximum community diversity, and is significantly positively related to the evenness. The content of CO2 in air is opposite to the above result and is negatively related to species number, species richness, community diversity, maximum community diversity and evenness. The results indicate that the contents of organic matter and CO2 are the important factors influencing the community structure of cave animals.     

刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制

植物群落中不同“功能身份”物种的多样性与特定生态系统功能之间具有何种关系及其作用机制尚不明确。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 研究了刈割与土壤资源获得性梯度上不同“功能身份”物种(群落中所有物种、响应物种、作用物种和共有物种)的多样性变化与群落地上净初级生产力和稳定性的关系以及稳定性机制。研究结果显示: 群落中响应物种、作用物种和共有物种数分别占全部物种数的36.6%、18.3%和64.8%, 物种多样性对生态系统功能具有不同的效应, 净初级生产力主要受响应物种和作用物种的多样性变化影响, 而稳定性则主要由共有物种的多样性变化决定; 群落稳定性的维持主要依赖于共有物种的多样性增加, 其作用机制是投资组合效应, 而超产效应和异步性效应对稳定性并无作用; 刈割和施肥对物种多样性、稳定性和净初级生产力具有相反的影响, 前者能增加物种多样性和稳定性, 并降低净初级生产力, 而后者的作用正相反。这与群落中全部物种的多样性变化受刈割影响较大, 而作用物种的多样性变化受资源获得性影响较大有关。上述结果表明高寒草甸生态系统地上净初级生产力主要由少数影响生产力的作用物种的多样性决定, 而稳定性则由大量共有物种的多样性所掌控。投资组合效应是物种多样性导致稳定性的机制。由于群落中不同物种的多样性效应具有分异性, 对于特定的生态系统功能而言, 物种的“功能身份”可能比物种多样性本身更重要, 不加区别地笼统定义物种多样性与生态系统功能的关系可能欠妥。     

贵州波多洞和甲良洞内部分环境因子与动物群落结构的相关性

在2002-2005年的2月和7月多次赴荔波波多洞和甲良洞对肉眼能见到的软体动物、节肢动物和脊索动物进行了观察和采集。在波多洞共获标本1045号,隶属3门6纲13目27科45种或类群,在甲良洞共获标本469号,隶属3门6纲9目24科52种或类群。根据上述两洞内各光带中动物种类和数量组成,可划分为6个动物群落。经群落多样性分析,物种丰富度、群落多样性、最大多样性、均匀度、优势度和相似性指数最高的分别是群落D（8.3223）、D（3.4677）、D（3.8286）、D（0.9057）、C（0.0404）和D-E（0.6611）。环境因子与群落多样性的相关分析结果显示：土壤中有机质的含量与物种数、物种丰富度、群落多样性和群落最大多样性指数都呈极显著正相关（相关系数分别为0.908、0.913、0.826和0.818）,与群落均匀度指数呈显著正相关（相关系数为0.674）;空气中CO2的含量与物种数、物种丰富度、群落多样性、群落最大多样性和均匀度指数都呈负相关（相关系数分别为-0.324、-0.552、-0.573、-0.345和-0.742）。这些结果暗示土壤有机质的含量和空气中CO2的含量是影响洞穴动物群落变化的重要因子。     

中国西南喀斯特植物群落演替特征及驱动机制

植被恢复是西南喀斯特石漠化治理和生态重建的关键步骤。通过总结已有的结果和分析中国科学院环江喀斯特试验站部分试验数据,研究了西南喀斯特植被演替过程中群落的动态特征,结果发现:西南喀斯特沿北、中、南亚热带至北热带的海拔递减、气温和降雨量升高的梯度格局下,群落的高度、盖度增加,密度、科属种数量和物种多样性呈递减趋势;不同区域沿草丛、灌丛、灌乔丛、乔丛的顺向演替方向上,群落的高度、盖度增加、密度减小,科属种数量及物种多样性除北亚热带持续增加外,其他3个区域的最大值均出现在灌乔丛,乔丛反而有所下降;西南喀斯特植被演替是生物驱动因素与环境阻力相互作用的结果,不同区域不同演替阶段植被演替的建群种和关键种不同,其植物群落的稳定性受多样性和结构性的共同控制,因地质和生态环境恶劣,植被退化容易恢复难,充分理解和认识植被演替规律对西南喀斯特植被恢复和生态重建意义重大。