Physiological prerequisites of social reproduction in the Hymenoptera

Summary The physiological prerequisites of social organization, in the Hymenoptera, haplo-diploid sex control, ovisorption, imaginal diapause, and female communication culminate in social reproduction in which the «starvation» phenomenon is «exquisitely regulated and exploited», undernourished female embryos being predisposed to become workers (females in imaginal diapause) but doing so only if undernourished as larvae, as well.In the social Hymenoptera, ovisorption is apparently the central physiological prerequisite, the primary trophogenic factor, for the fullest development of social organization.The facultative nature of this phenomenon is evident from the fact that embryonic undernourishment in both parasitic and social Hymenoptera may be carried to an extreme which is lethal. Social species in which normally all embryos are subjected to non-lethal undernourishment occasionally produce queens, whose deposited eggs have all had so much nutrient extracted that none hatch, the embryos dying in various stages of development.Colony conditions conducive to the production of queens and males (colony opulence) are characterized by the feeding of deposited eggs to the developing brood, an action which tends to counteract the ovisorption induced predisposition of the brood to become workers. This relation-ship is correlated with a primitive physiological phenomenon, i. e. the activation of the spermathecal gland under indigent conditions (high brood/worker ratios) and nonactivation of the spermathecal gland under opulent conditions (low brood/worker ratios).

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Résumé Les conditions physiologiques nécessaires à l'organisation sociale, au contrôle haplo-diploïde du sexe, à l'ovisorption, à la diapause imaginale et à la communication entre femelles chez les Hyménoptères, atteignent leur maximum dans la reproduction sociale, où le phénomène de «famine» est «habilement réglé et utilisé», des embryons femelles sous-alimentés sont destinés à donner des ouvrières (de femelles dans la diapause imaginale), mais ceci seulement s'ils sont sous-alimentés à l'état larvaire.Chez les Hyménoptères sociaux, l'ovisorption est apparemment la principale condition physiologique requise, le facteur trophogénique primordial, pour un développement complet de l'organisation sociale.Le caractère facultatif de ce phénomène tire son évidence du fait que la sous-alimentation, au niveau de l'embryon chez les Hyménoptères parasites ou sociaux, peut être poussée à un extrême qui devient léthal. Les espèces sociales chez lesquelles tous les embryons sont naturellement soumis à une sous-alimentation non léthale, donnent de temps à autre des reines, dont les ufs pondus ont eu tant de nourriture prélevée qu'aucun d'eux n'éclôt, les embryons mourant pendant les divers stades du développement.Les conditions de la colonie conduisant à la production de reines et de mâles (opulence de la colonie) sont caractérisées par l'alimentation du couvain en développement par les ufs pondus, une action qui tend à compenser l'effet ovisorptif du couvain à devenir des ouvrières. Cette corrélation est en rapport avec un phénomène physiologique primitif qui est l'activation de la glande spermathèque dans des conditions pauvres (élevé taux couvain/ouvrières) et la non-activation de la glande spermathèque dans des conditions riches (réduit taux couvain/ouvrières).

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Paper N^o 1396, University of California Citrus Research Center and Agri cultural Experiment Station, Riverside, California.     

Polyéthisme et défense de la société chez la fourmi champignonnisteAtta laevigata (Fr. Smith)

Résumé L'étude du comportement de défense du nid chezAtta laevigata permet de classer les 4 castes physiques d'individus stériles étudiés en deux groupes. Le premier groupe, constitué par les ouvrièresminor etmedia, rassemble des individus pouvant reconnaître avec précision des intrus de même espèce. Menacés et mordus, ces derniers sont alors mutilés ou transportés puis abandonnés par les fourmis résidentes aux frontières de leur territoire. Les ouvrièresmajor et les soldats, formant le second groupe, nécessitent quant à eux le marquage de l'ennemi par la phéromone d'alarme de leurs congénères pour pouvoir prendre part aux affrontements intraspécifiques avec efficacité. Les soldats se montrent en revanche très performants dans la défense du nid contre des envahisseurs appartenant à d'autres espèces, développant dans ce cas une agressivité supérieure à celle observée chez les ouvrières. L'âge de ces dernières ou le type de tâche qu'elles assument ne semble pas influencer leur comportement agonistique qui est comparable dans les deux castes temporelles de récolteuses et d'architectes.

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Polyethism and nest-defense in the leaf-cutting ant Atta laevigata (Fr. Smith)

Summary The study of the nest-defense behavior inAtta laevigata makes out the four physical castes of sterile individuals studied in two groups.Minor andmedia workers (first group) are able to recognize precisely the intruders of the same species that they threat, bite and mutilate or carry outside the territorial limits of the nest. As formajor workers and soldiers (second group), they need their ennemy to be impregnated by the alarm pheromone of their nestmates before they can take part with efficiency in the intraspecific fights. Soldiers though appear to be quite performent in the nest-defense against invaders from other species, showing in this case an aggressiveness superior to the one observed amongst workers. Age, for these, or the sort of work they assume don't seem to interfere with the agonsitic behavior that can be observed in both architects and foragers temporal castes.

     

Le déclenchement et la rupture de l'État d'Hibernation chezCremastogaster Scutellaris Ol. (Hymenoptera-Formicoidea)

Résumé Nous avons observé depuis longtemps déjà que la FourmiCremastogaster scutellaris forme de grandes colonnes de récolte, formations stables pendant toute une saison. Dans une note précédente (1) nous avons montré qu'il est relativement facile d'étudier l'activité collective des ouvrières hors du nid en faisant varier les facteurs du milieu et en observant le comportement de ces colonnes. Il nous a été ainsi possible de déterminer l'existence d'un thermo-preferendum (situé aux environs de 25° pour cette espèce), pour lequel l'activité de la colonne est maxima. De même nous avons pu montrer que l'activité journalière de ces colonnes est arythmique et se trouve uniquement sous l'influence directe et mesurable de la température.Dans l'étude qui suit, nous avons cherché à savoir de quelle façon les facteurs externes déterminaient l'arrêt d'activité hivernal (hibernation) et la reprise d'activité printanière (rupture d'hibernation) des fourmilières deCr. scutellaris. Nous ne nous occuperons pas ici de ce qui se passe à l'intérieur de la fourmilière ni des incidences de l'hibernation sur le cycle biologique de la colonie (ceci fera l'objet de publicationsultérieures), mais simplement des phénomènes qui sont visibles à l'extérieur du nid et qui affectent les colonnes d'ouvriéres.     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

Le cycle de développement des Castes chezReticulitermes

Résumé La production des castes, notamment des nymphes, futurs imagos ailés et des ouvriers chez leReticulitermes lucifugus est soumise à un cycle biologique annuel. L'auteur montre que dans les colonies naturelles les nymphes apparaissent quelques semaines après l'essaimage des jeunes imagos, vers la fin du printemps en une fois et en grande quantité. Elles se développent pendant l'été et arrivent en automne à l'avant-dernier ou même au dernier stade avant la mue imaginale. En hiver le développement de la colonie est normalement arrêté par le froid. Au début du printemps les nymphes se transforment en imagos et quittent la colonie. Pendant le repos hivernal les sexuées femelles accumulent beaucoup de corps gras et, au moment où les grandes nymphes se transforment en imagos, une ponte massive se produit dans le nid. Après la disparition des imagos la colonie voit son potentiel nutritif considérablement augmenté, puisqu'il n'y a plus de nymphes à nourrir. Pour cette raison les larves, à leur tour bien alimentées, peuvent se transformer en nymphes. Celles-ci, par leur croissance et leur constant besoin de nourriture, abaissent de nouveau le potentiel alimentaire. En conséquence de cette baisse, les larves qui apparaissent pendant l'été et l'automne sont mal nourries et donnent des ouvriers.Si les colonies deReticulitermes l. santonensis ont leur nid dans une maison bien chauffée en hiver, comme c'est le cas dans quelques immeubles de La Rochelle, lecycle annuel peut se transformer encycle semestriel. Les nymphes formées au printemps arrivent à l'état imaginal en automne et essaiment alors. Quand ils quittent la colonie un nouveau cycle commence qui permet un autre essaimage cinq à six mois plus tard, au printemps.L'auteur suppose que le facteur climatique et le facteur alimentaire jouent le rôle principal dans la formation des nymphes et dans le cycle biologique des Termitières.     

Decision to superparasitize based on larval survival: competition between aphid parasitoids Aphidius ervi and Aphidius smithi

Oviposition by a parasitoid wasp in an already parasitized host (= superparasitism) may result in larval competition and the loss of offspring. Consequently, in solitary species, the decision to superparasitize should be based on the probability of offspring survival. Females of Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), two parasitoids of the pea aphid, discriminated between conspecific-and heterospecific-parasitized hosts. Both species showed partial preference for aphids previously attacked by A. smithi, a result predicted from the fact that A. ervi is superior to A. smithi in larval competition under most conditions. Females of A. smithi selectively attacked conspecific-parasitized pea aphids when given a choice between these and self-parasitized hosts. Results indicated that females of both species responded to an external pheromone-like marker to discriminate between selfconspecific-and heterospecific-parasitized aphids. In addition, A. smithi may use internal cues to recognize, and avoid oviposition in, aphids previously parasitized by A. ervi.

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Résumé L'oviposition par une guêpe parasite dans un hôte qui a déjà été parasité (= superparasitisme) pourrait conduire à une compétition entre larves et à une perte de progéniture. Par conséquent, dans les espèces solitaires, la décision de superparasiter devrait être basée sur la probabilité de survie de la progéniture. Les femelles de Aphidius ervi Haliday et de A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae), deux parasites du puceron du pois, ont discriminé entre les hôtes parasités par des individus de la même espèce et ceux parasités par des individus d'une espèce différente. Les deux espèces de parasite ont montré une préférence partielle pour les pucerons préalablement parasités par A. smithi, résultat qui était prévisible du fait que, dans la majorité des cas, A. ervi est supérieur à A. smithi dans la compétition entre larves. Les femelles de A. smithi ont sélectivement attaqué les pucerons parasités par un individu de la même espèce lorsqu'il leur était donné de choisir parmi ceux-ci et ceux parasités par les même individu. Les résultats indiquaient que les femelles des deux espèces répondaient à une sorte de phéromone externe pour distinguer les pucerons parasités par le même individu de ceux parasités par un individu de la même espèce et ceux parasités d'une autre espèce. En plus, A. smithi pourrait utiliser des signaux internes pour reconnaître et éviter l'oviposition dans les pucerons préalablement parasités par A. ervi.

     

A comparative study of oocyte development in cotton stainers (Dysdercus spp., pyrrhocoridae) and the factors that control egg production

The relative importance of three factors-mating, nutrition, and crowding-in regulating the reproductive biology of Dysdercus fasciatus Signoret, D. nigrofasciatus Stål and D. cardinalis Gerst. was studied under standard laboratory conditions. Observations on mated and virgin females of these three species of Dysdercus showed that there were no significant differences in pre-oviposition period and inter-oviposition period. In D. fasciatus and D. nigrofasciatus there was, further, no significant difference in the rate of oocyte development; but D. cardinalis differed from these two species in that mating had a profound effect on the rate of oocyte development and consequently on the first oviposition. However, in all three species of Dysdercus mating had a significant effect on the number of eggs produced in each batch, the egg batches of mated females being significantly larger than those produced by virgin females. Further, in both D. fasciatus and D. nigrofasciatus virgin females lived longer than mated females but in D. nigrofasciatus mating had no significant effect on adult longevity. Mating activity was drastically reduced in starved adult bugs. But where it occurred under these conditions, mating did not have any effect on the development of the oocytes, even in D. cardinalis. Under starvation conditions, growth proceeded up to the stage where yolk deposition would normally occur, then stopped; the oocytes showed no signs of degeneration or oosorption. Crowding of female adults led to the acceleration of oocyte development and the onset of oviposition in all three species. These findings are discussed in relation to the known field biology of the three Dysdercus species.

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Résumé La biologie de la reproduction de 3 espèces de Dysdercus du Kenya a été étudiée au laboratoire. Des 3 espèces, D. fasciatus Signoret présente les périodes les plus courtes de pré-copulation et de pré-oviposition. Puisque cette espèce est inféodée à un relativement petit nombre de plantes-hôtes, qui ont une courte saison de fructification procurant alors une ample source de nourriture, elle tire un avantage maximum de la brièveté de cette période favorable, grâce à la réduction des phases de pré-copulation et de pré-oviposition.Par contre D. nigrofasciatus Stål est adaptée à un très grand nombre de plantes hôtes et pour elle il n'est pas indispensable d'avoir une très grande capacité de reproduction. Cela s'applique encore mieux à D. cardinalis Gerst. qui a une plus longue période de pré-copulation et de pré-oviposition. Cette espèce préfère les plantes qui sont dispersées sur une grande superficie et cela exige une longue période de vol exploratoire avant de s'alimenter et de se reproduire.Chacune de ces 3 espèces s'accouple de façon presque continue, mais les observations faites au laboratoire montrent que l'accouplement n'a aucun effet notable sur la longévité des adultes, sur la durée des phases de pré-oviposition ou d'inter-oviposition et sur le nombre total d'ufs pondus chez D. fasciatus et D. nigrofasciatus. Chez D. cardinalis, au contraire, l'accouplement a un effet important sur la vitesse de croissance des ovocytes, mais non sur les autres aspects de la reproduction évoqués ci-dessus.Le rassemblement en masse des femelles adultes accélère le développement des ovocytes et déclenche la ponte dans chacune des 3 espèces de Dysdercus.L'alimentation a un effet sur le développement des ovocytes. De jeunes femelles adultes doivent être alimentées pendant au moins 3–4 jours avant de déposer leur première ponte. Après chaque ponte une alimentation plus abondante est encore nécessaire pour assurer le maintien de la production d'ufs. Les femelles de chacune des 3 espèces peuvent survivre avec de l'eau pure mais leurs ovocytes arrêtent leur développement au stade où normalement se dépose le vitellus, mais ils ne sont pas résorbés.

     

Effect of photoperiod and temperature on the life-cycle of different populations of the peacock butterfly Inachis io

The variation in response to photoperiod and temperature of different populations of the peacock butterfly, Inachis io (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae), was investigated to test the extent to which species can adjust their response to the environment, and therefore maximise their reproductive potential. The photoperiodic (adult) diapause induction response varies between populations, and appears to be finely tuned to the local conditions. There is however variation within populations and the response can be adjusted in a population by selective breeding. The developmental rate is not significantly different between three latitudinally distinct populations, over the range of temperatures tested, and pupal weights are similar at given temperatures. However, pupal weights increase with decreasing development temperature. The implications of these findings are discussed with reference to modelling life history strategies.

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Résumé Inachis io (L.), observable dans une grande partie de l'Europe, y présente des différences quant au cycle biologique, au voltinisme et à la durée du développement. Trois populations provenant de la zone de transition entre monovoltinisme et bivoltinisme ont été échantillonnées pour examiner les différences de réponses à la photopériode et à la température, et pour évaluer l'étendue des possibilités d'adaptation de cette espèce à l'environnement et ainsi optimaliser son potentiel reproductif. L'induction photopériodique de la diapause est de type jour long pour toutes les souches examinées, mais la photopériode critique 50 (CPh50) varie suivant les populations et paraît étroitement ajustée aux conditions locales. Il y a cependant assez de variabilité à l'intérieur des populations pour que le seuil puisse être rapidement abaissé dans chaque population par des expériences d'élevage sélectif. Par contre, la vitesse de développement ne varie pas significativement entre les populations pour la gamme de température: 15–27°C. Les poids de chrysalides ne diffèrent pas suivant les populations, bien qu'ils augmentent quand la température de dévelppement diminue. On peut penser que des modèles, prédisant que la diminution du nombre de générations pendant une saison sera accompagnée d'une prolongation de la durée de développement et d'une augmentation de la taille, et que ceci est d'origine génétique et non le résultat seul du refroidissement de l'environnement, ne tiendront pas compte de l'absence de variation entre populations dans la relation entre température et développement.

     

Hymenoptera in hop gardens, with particular reference to parasitoids associated with the damson-hop aphid Phorodon humuli

A study was made of Hymenoptera, particularly aphid parasitoids in hop gardens receiving three different pesticide regimes. Aphidophagous species accounted for 50% of the total Hymenoptera caught in each site, using water traps, and comprised equal numbers of primary and hyperparasitoids. There was no significant increase in the proportion of aphid parasitoids captured when aphid populations were allowed to rise. However, there was a significant decrease in all Hymenoptera when weed control was employed.Parasitoids bred from the hop aphid, Phorodon humuli (Schrank), comprised three species of Aphidiinae which are primary parasitoids and five species of hyperparasitoid. From mummies which completed development, 48% hyperparasitism was recorded. However, 34% of mummies failed to emerge, most likely killed by predation from Anthocoridae or unsuccessful attack by hyperparasitoids. Native Aphidiinae do not appear to offer a significant contribution towards the integrated control of the hop aphid.

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Résumé L'étude a porté sur les Hyménoptères, particulièrement parasitoïdes d'Aphides, des houblonnières du Kent, ayant reçu 3 traitements chimiques différents. L'intérêt de ces Hyménoptères dans la lutte contre le Puceron, Phorodon humuli, a été envisagé.Dans ces houblonnières, pendant la saison, 2286 Hyménoptères ont été capturés dans des pièges à eau (le maximum se situe en juillet et août), bien que dans un cas il semble que la lutte contre les mauvaises herbes ait réduit le nombre total d'Hyménoptères. Les aphidiphages correspondent à environ la moitié des Hyménoptères capturés, avec à peu près les mêmes nombres d'entomophages primaires et secondaires. Ces proportions ne varient pas avec l'importance de la canopée foliaire, l'abondance des mauvaises herbes, la présence de pucerons ou l'utilisation d'insecticides.L'élevage du puceron P. humuli a permis d'obtenir 3 espèces de parasitoïdes primaires (Aphidiinae) et 5 espèces d'hyperparasitoïdes; 34% des pucerons momifiés n'ont rien donné; 48% d'hyperparasitisme est enregistré à partir des momies qui ont donné naissance à des insectes.Les Aphidiinae indigènes ne semblent pas permettre d'espérer une contribution intéressante à la lutte intégrée contre P. humuli. Les taux de parasitisme les plus élevés sont obtenus aux faibles densités de pucerons et en absence de prédateurs ce qui ne se produit qu'avec une utilisation abondante de pesticides. L'hyperparasitisme réduit nettement toute population d'Aphidiinae bénéfiques.

     

Space-time distribution patterns of shape Erica australis L. subsp. shape aragonensis (Willk) after experimental burning,cutting, and ploughing

The response of Erica australis to experimental burning, cutting and ploughing treatments was studied in two heathland communities where it was dominant. The treatments represent those most frequently originated by humans on these heathland communities throughout history. The response of this species in a community where it is dominant and there is no strong interspecific competition was also compared to that produced by it in a community where there is competition. It can be observed that the response to burning and cutting treatments is very similar with very fast spatial occupation in the first few years. From the point of view of time cover values increased in a pronounced manner during the first few years and this increase was stabilized from the fourth year. However, from this moment on a greater increase in this species' maximum height is evident. The response to ploughing is slower according to recovery mechanism (seedlings). Recovery is comparatively less in the area where there is no strong competition than in that where it exists between species. RésuméDans deux communautés de bruyère dominées par Erica australis on a étudié la réponse de cette espèce aux traitements expérimentaux de brûlage, coupe et labour. Ces traitements représentent les actions les plus fréquentes que l'homme a exercé sur ces communautés de bruyère tout au long de l'histoire. De la même façon, on a fait la comparaison de la réponse de cette espèce quand elle se trouve dans une communauté dominée principalement par elle, où elle n'y a pas une forte compétition entre les espèces, avec la réponse quand elle se situe dans une communauté où plusieurs espèces coexistent. On observe que la réponse aux traitements de brûlage et coupe est très semblable, en présentant une occupation spatiale très rapide pendant les premières années. Du point de vue temporel, leurs valeurs de couverture augmentent de façon plus prononcée pendant les premières années, et c'est à partir de la quatrième année que ce développement se stabilise. Cependant, c'est à partir de ce moment là qu'on remarque une augmentation plus grande en ce qui concerne la hauteur maximale de cette espèce. La réponse au traitement de labour est plus lente en relation avec la régénération par semences. L'effet de la compétition se traduit par une récupération qui suit un mode d'augmentation opposé à la situation originaire. Dans la surface où il n'existe pas une forte compétition, la récupération est comparativement plus faible que dans la station où il y existait une compétition entre les espèces.Mots clés: Maquis, Mécanismes reproductives, Perturbations expérimentales, Régénération, Rejets     

Wer hat die Initiative bei den Ausflügen der Jungkönigin,die Königin oder die Arbeitsbienen?

Zusammenfassung An insgesamt 16 Völkern wurden unter verschiedenen Bedingungen die Vorgänge untersucht, die zu den Ausflügen der jungen Bienenkönigin führen. Die Beobachtung ergab, daß die junge Königin nur flugbereit wird, wenn sie von den Arbeitsbienen in bestimmter Weise traktiert und durch den Stock gehetzt wird. Starke Aggressivität eines Volkes seiner jungen Königin gegenüber und starke Ausbildung der Arbeiterinnenovarien fallen zusammen, sind jedoch nicht miteinander gekoppelt.

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Summary In 16 colonies of bees the behaviour of worker bees and of young virgin emergency-queens has been observed. The result is that the virgin does not become ready to fly unless she is treated in a certain way by the worker bees.On normal conditions (5 colonies observed) the newly emerged queen does not receive any attention from the workers in the first hours of her life. But from her first midday forth the bees give her great attention by touching, licking, feeding, and facing her. Some workers near the queen show a remarkable vibration of their abdomens in vertikal direction. Besides the queen is frequently attacked by workers who push her, cling on to her, pull her by her legs and wings, and sometimes overthrow her. The queen usually reacts upon such attacks by trying to defend herself, by piping, which causes a sudden numbnes of the bees, and by running away. The flight of the queen stimulates the workers to chase and attack her all the more and often it comes to methodical huntings after the queen. For the queen, the result is increased want of food and an increase of her bodily efficiency until she is ready to fly. Last preparations for flying are made by the queen herself: hurriedly she rushes about on the combs and suddenly she turns to light until she finds the entrance of the hive.—After each flight of the queen the attacks of the bees loose in strength, but become harder again before she starts next time. The attacks are not stopped till the queen begins laying.Observations at a colony dequeened long before receiving a newly emerged queen (strengthened attacks upon the queen) and observations at colonies made of newly emerged bees (no attacks upon the queen) proved the queen to be sooner ready to fly the more she is attacked by the workers. Mild treatment may cause the flights of the queen to be put off or even to be left undone.Colonies attacking their queens hard always contain a high percentage of anatomical laying workers. There seems to be a relation between aggressiveness (towards the queen) and ovary development in worker bees. There is however no direct relation: one colony that did not get any pollen (so that worker's ovaries could not develop) was attacking its virgin queen as well as normal control colonies.

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Résumé Le comportement des Abeilles ouvrières et des jeunes reines remplaçantes, nouvellement écloses et vierges, a été observé dans 16 colonies. Il se manifesta que la jeune reine n'est prête à s'envoler que si elle est traitée d'une certaine façon par les ouvrières.Dans des conditions normales (5 colonies observées), les ouvrières ne tiennent aucun compte de la reine qui vient d'éclore. Or, dès le milieu de la première journée de sa vie, l'intérêt des ouvrières est très vif; elles touchent la reine, elles la lèchent, elles la nourrissent et se conforment sur elle. Quelques Abeilles à proximité de la reine manifestent un tremblement étrange de l'abdomen, dans le sens vertical. De plus, la reine est souvent attaquée par des ouvrières; elles la poussent, elles se cramponnent à elle, elles la tirent par les pattes et les ailes, et la renversent. La reine, par réaction, se défend ou s'enfuit; ou elle chante, ce qui fait tomber les Abeilles en torpeur. La fuite de la reine excite les Abeilles à la poursuite qui, parfois, dégénère en chasse acharnée. Le besoin alimentaire de la reine en devient plus fort, ses capacités physiques augmentent, jusqu'au moment où elle est enfin apte à l'envol. Elle s'élance alors avec frénésie par-dessus les rayons; tout à coup, elle se tourne vers la lumière et finit par trouver le trou de vol. Chaque fois que la reine rentre d'un vol, les attaques des Abeilles diminuent; mais elles redeviennent plus intenses jusqu'au départ suivant de la reine. Les attaques ne cessent que si la reine commence à pondre.Des observations faites dans une colonie orphelinée longtemps avant l'introduction de la jeune reine vierge (attaques renforcées contre la reine), ainsi que l'étude d'une colonie de jeunes Abeilles (pas d'attaques contre la reine) ont montré que la reine devient d'autant plus vite apte à l'envol qu'elle est attaquée par les ouvrières. Si la reine est traitée avec douceur, ses essors peuvent être fortement retardés ou même ils n'ont pas lieu.Chez les colonies qui attaquent vigoureusement leur jeune reine, on trouve toujours un grand pourcentage d'ouvrières pondeuses. Il semble donc qu'un rapport existe entre l'agressivité (contre la reine) et la formation des ovaires chez les ouvrières. Ce rapport, cependant, n'est pas direct: une colonie dépourvue de pollen, où, par conséquent, les ovaires des ouvrières ne pouvaient pas se développer, attaqua sa jeune reine aussi vigoureusement que les autres colonies de contrôle normales.

     

The role of leaf surface wetness in larval behaviour of the sorghum shoot fly, Atherigona soccata

The susceptibility of sorghum to the shoot fly Atherigona soccata Rondani, (Diptera: Muscidae) is affected by seedling age and is highest when seedlings are 8–12 days old. This corresponds with high moisture accumulation on the central leaf which is the path of newly hatched larva as it moves downwards from the oviposition site, towards the growing apex. Studies showed that leaf surface wetness (LSW) of the central shoot leaf was higher in 10-day old seedlings than in seedlings of other ages. Similarly, LSW was much higher in the susceptible sorghum genotype CSH 1 than in the resistant genotype IS 2146. Larvae moved faster towards the growing point and produced deadhearts much earlier in CSH 1 than in IS 2146. They also moved faster in 10-day old seedlings than in seedlings of other ages. It was also shown that the leaf surface wetness of the central shoot leaf is a more reliable parameter of resistance than the glossy leaf trait or trichome density.

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L'influence de la humidité de la surface foliaire sur le comportement de la mouche des pousses du sorgho

Résumé La sensibilité du sorgho à la mouche des pousses du sorgho, Atherigona soccata Rondani, est liée à l'âge de la plantule. Elle est plus forte lorsque la plantule est âgée de 8 à 12 jours et la sensibilité est maximale à 10 jours. A ce stade de croissance on observe une forte accumulation d'humidité sur la feuille centrale de la tige. Les jeunes larves traversent cette zone humide lorsqu'elles descendent vers la zone de croissance à partir des pontes déposées sur la face ventrale des feuilles déroulées.Des études ont été menées à l'ICRISAT (Inde) sur la relation entre l'humidité de la feuille centrale de la tige des plantules du sorgho et les dégâts provoqués par la mouche des pousses. L'humidité de la surface des feuilles (HSF) a été estimée grâce à une échelle visuelle graduée 1 à 5 où, 1 = pas d'humidité apparente et 5 = surface de la feuille recouverte de gouttes d'eau. La HSF est plus élevée sur des pousses de sorgho âgées de 10 j que sur les pousses appartenant à d'autres classes d'âge. Les valeurs observées sont également plus fortes pour les variétés non résistantes à ce ravageur (CSH 1,4.8) que pour les variétés résistantes (IS 2146, (2)). La vitesse du déplacement larvaire entre le cornet et la zone de la croissance varie en fonction de l'âge de la plante et des cultivars. Les larves migrent plus rapidement vers la zone de croissance et provoquent la mort du coeur du sorgho plus tôt dans la variété CSH 1 que dans IS 2146. Les larves se déplacent plus rapidement dans les pousses âgées de 10 j que dans les pousses appartenant à d'autres classes d'âge.Des études ont également démontré que la HSF n'est pas directement liée au caractère feuille lisse où à la densité des trichomes. La HSF est faible pour les génotypes résistants présentent où non le caractère feuille lisse. Par contre la HSF est élevée pour les génotypes non résistants présentant le caractère feuille lisse ou non. Aucune relation directe entre la densité des trichomes et les dégâts provoqués par la mouche des pousses n'a pu être mise en évidence. L'analyse des correlations établie pour les caractères de surface des feuilles avec la mort du cur des sorghos indique que les correlations sont faibles et non-significatives pour le caractère feuille lisse (0.49) et la densité des trichomes (0.39 et 0.2). Par contre les correlations sont fortes et significatives pour la HSF (0.82).On conclue que la HSF de la feuille centrale de la tige est un facteur important dans le déterminisme de la résistance du sorgho vis à vis de la mouche des pousses. Les relations entre les processus physiologiques de la plante et les facteurs impliquées dans l'accumulation d'eau sur la surface des feuilles font actuellement l'objet d'études détaillées.

     

Importance de l'étude de la répartition écologique pour la taxonomie des éponges calcaires

Résumé 1. Les travaux deSarà (1953) et deBurton (1963) ont remis en question la valeur systématique des caractères morphologiques dans la classification des Eponges Calcaires, et ont proposé de considérer de nombreuses formes connues comme des variétés individuelles et régionales d'espèces très plastiques et variables. Nous avons essayé de préciser, par l'observation directe en plongée libre, la distribution et les préférences écologiques des Calcaires, de définir ainsi les limites naturelles de leurs populations, et d'étudier ensuite la variabilité des caractères morphologiques à l'intérieur de ces populations.2. Nous exposons ici l'exemple des espèces des genresClathrina etAscandra, étudiées en Adriatique, dans les régions de Marseille et de Roscoff. Leur distribution est en rapport direct et très précis avec l'exposition aux vagues et à la lumière, à tel point que sur une surface réduite plusieurs espèces se succèdent et se remplacent en fonction de l'exposition de l'endroit. Dans la règion de Roscoff cette distribution est plus large ce qui est dû aux effets des marées, mais les zones écologique préférentielles pour les espèces deClathrina ont pu être établies en fonction de l'importance de l'apport des sédiments par les eaux côtières.3. La possibilité de définir des populations dont la distribution est très précisemment délimitée malgré une coexistence dans un espace réduit, et qui ne sont pas réliées par les formes transitoires, permet d'éliminer l'hypothèse de la cospécificité de ces populations. Elle permet également d'établir les variations morphologiques possibles au sein d'une espèce, de retenir les caractères significatifs pour la classification, et finalement de distinguer les espèces qui se ressemblent morphologiquement. Dans le cas d'animaux qui, commeClathrina, possèdent très peu de caractères utilisables en systématique, c'est la seule façon de résoudre les problèmes de leur taxonomie.

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The importance of research on the ecological distribution for the taxonomy of calcareous sponges

The particular difficulties of the taxonomy of calcareous sponges are due to their great plasticity and their capacity for adaptation which obscure the natural limits of species. An attempt was made to define the natural populations of the Mediterranean species of the generaClathrina andAscandra through a study of their ecological distributions. The populations not connected by the transitory forms were defined by their ecological preferences, and, as they are found in a close cohabitation, were treated as having the specific values. The variability of different morphological features is discussed, the features significant for taxonomy are pointed out and the morphologically close species are defined.

     

Le marquage de l''entrée du nid de bourdons

Résumé Cette étude met en évidence l'efficacité du dépôt d'un marquage odorant dans la reconnaissance de l'entrée du nid par les butineuses de bourdons. L'étude du comportement olfactif de ces ouvrières a consisté à observer leur réponse en présence d'un marqueur odorant déposé par d'autres ouvrières en utilisant la méthode du choix binaire. Les observations ont été faites avec des colonies de plusieurs espèces: Pyrobombus (P.) hypnorum L., Pyrobombus (M.) lapidarius L., Bombus lucorum L., Megabombus (T.) pascuorum Scop., Pyrobombus (P.) pratorum L. et Bombus terrestris L. L'expérimentation a consisté également à faire varier qualitativement la stimulation, ce qui a permis d'étudier la capacité des ouvrières à distinguer l'odeur de la substance déposée par les individus de leur propre colonie de celle déposée par les individus d'une autre colonie, isospécifique ou hétérospécifique. Pour chaque espèce étudiée, les ouvrières retournant au nid font un choix en fonction de la nature du marquage. L'écart entre les pourcentages de réponses est plus important dans le cas du choix entre papier marqué et papier vierge (expérience 1) que dans celui entre papier marqué par la colonie et papier marqué par une colonie étrangère hétérospécifique (expérience 3). Une moindre dispersion des réponses apparaît dans le choix entre papier marqué par la colonie et papier marqué par une colonie étrangère isospécifique (expérience 2). La discussion porte également sur le marquage de l'entrée du nid chez des espèces d'Hyménoptères solitaires terricoles, fonction attribuée à la sécrétion de la glande de Dufour. Le mécanisme de ce marquage chez les Apoïdes sociaux reste à étudier.     

A correction for food respiration in balancing energy budgets

A calculated correction factor due to food respiration is applied to the consumption term in energy budgets for invertebrates. The factor is expressed as a function of the growth rate of the invertebrates, the food respiration rate and the fraction of food remaining when changed. It is shown that applying this correction factor to several energy budgets balances them.

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Résumé Il est bien connu que, dans les bilans énergétiques des invertébrés l'assimilation, calculée comme différence entre la consommation et la defécation, est supérieure à celle calculée comme addition de la production et de la respiration. Un terme de correction tenant compte de la respiration de la nourriture a été calculé pour être utilisé dans le calcul de la consommation. Il dépend de la vitesse de croissance des invertébrés, du taux de respiration de l'aliment et de la fraction qui en est consommée. Mais on constate que la vitesse de croissance des invertébrés n'influence que peu ce terme de correction, tandis que les deux autres facteurs, particulièrement la fraction de nourriture consommée, peuvent être très importants. La vitesse de croissance peut donc être considérée comme constante, ce qui permet un calcul exact du terme de correction. En l'appliquant à différents bilans énergétiques, les différences entre les deux estimations qui atteignaient 30% et 250%, se trouvent réduites à moins de 4%.

     

Ulteriori osservazioni ed esperienze sulla monoginia dei Formicidi: Saggio di un'analisi del comportamento inLeptothorax exilis Em.

Riassunto L'autore riassume le attuali conoscenze sulla monoginia dei formicidi e discute dell'opportunità di adottare questo termine in luogo di altri preesistenti nella letteratura. Vengono inoltre riferite alcune esperienze in base alle quali è lecito concludere che ilLeptothorax exilis Em. è specie monogina e che questa condizione, nel caso di fusione tra colonie giovani, è assicurata dall'intervento delle operaie. L'aggressività delle operaie nei confronti delle regine estranee non può essere spiegata solo in base alla diversità dell'odore caratteristico del formicaio ed è in stretta correlazione con la presenza della regina madre od anche solo del suo cadavere. Vengono inoltre schematizzati i diversi metodi con cui le formiche si assicurano la monoginia della colonia.

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Summary The autor summarizes present knowledge about the monogyny of Formicidae and considers the appropriateness of this term in preference to those hitherto in use. The A. also reports some experiences that lead to the conclusion thatLeptothorax exilis Em. is a monogynic species, a condition which in case of the fusion of young colonies is assured by the intervention of the workers. The aggressive behaviour of the workers toward foreign queens cannot be explained solely by the diversity of the odor characteristic of each colony. It is also in direct relationship with the presence of the queen mother or even just her corpse. The A. outlines the various methods by which ants assure the monogyny of the colony.

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Résumé L'auteur résume les connaissances actuelles sur la monogynie des fourmis et discute l'opportunité d'adopter ce terme au lieu des autres préexistants dans la littérature. Il rapporte en outre quelques expériences qui lui permettent de conclure queLeptothorax exilis Em. est une espèce monogyne et que cette condition, en cas de fusion entre jeunes colonies, est assurée par l'intervention des ouvrières. L'hostilité des ouvrières contre les reines étrangères ne peut pas être expliquée par la seule diversité de l'odeur caractéristique du nid et est strictement liée à la présence de la reine mère ou même seulement à celle de morceaux de son cadavre. On fournit enfin un schéma des différentes méthodes avec lesquelles les fourmis assurent la monogynie de la colonie.

     

Caractéristiques histochimiques de la chaîne ganglionnaire chezEisenia foetida,notamment en ce qui concerne les neurocordes dorsales

Résumé Les auteurs ont étudié quelques enzymes de la chaîne ganglionnaire chezEisenia foetida.La recherche histochimique a permis de révéler la présence dans les pyrénophores des cellules nerveuses d'une réaction positive pour la phosphatase acide, pour l'ATPase, pour la succino-déshydrogénase, pour la cytochrome-oxydase et pour les estérases. L'acétylcholinestérase est sourtout concentrée au niveau du tissu conjonctif de la chaîne ganglionnaire qui forme une gaine épaisse autour des neurocordes et qui enveloppe les pyrénophores ainsi que les différents faisceaux de fibres nerveuses. Dans le cas de tous les enzymes que les auteurs ont pris en considération, l'axoplasme des neurocordes, qui est pauvre en organules cellulaires et très fluide, ne révèle, même lorsque les fibres nerveuses du neuropylème présentent une activité assez nette (phosphatase acide, succino-déshydrogénase), aucune réaction ou, tout au plus, une réaction très faible. Les auteurs discutent les résultats auxquels ils ont abouti en les comparant `a ceux qu'ont obtenus d'autres auteurs qui ont étudié le système nerveux de certains Vertébrés ou Invertébrés.Avec 6 Figures dans le TexteL'agencement du travail est dû à A.Guardabassi.     

Effect of temperature on the duration of larval and pupal stages of two species of sciomyzid flies, predators of the snail Lymnaea truncatula

The duration of larval and pupal stages of two species of predatory flies was investigated at five constant temperatures. Ilione albiseta (Scopoli): Mean duration of first and second instars was shortest at 23°C and there was 100% survival of first instar larvae at all temperatures. Mean third instar larval duration decreased from 104 days at 17°C to 27.5 days at 26°C. Total percentage larval survival was greatest at 17°C and least at 26°C. Mean pupal duration decreased as temperature increased and this occurred also under outdoor conditions. Pherbellia cinerella (Fallén): As temperature increased mean larval duration decreased but the percentage of larvae pupating also decreased (100% at 14°C, 33.3% at 26°C). There was a trend for shorter mean pupal durations at higher temperatures.

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Résumé L'action de la température a été examinée à 14, 17, 20, 23 et 26°C. Les 2 espèces sont prédatrices de L. truncatula, vecteur de la douve du foie en Irlande, où elle provoque à l'àgriculture une perte évaluée à 10 millions de livres par an. Les données recuellies en conditions contrôlées du laboratoire doivent permettre de définir les conditions optimales pour l'élevage continu de ces espèces. Ceci est indispensable pour évaluer, dans la nature leurs potentialités pour la lutte biologique. Ilione albiseta: C'est à 23°C que le développement des larves de premier et second stades sont les plus brefs; la survie du premier stade est totale à toutes les températures constantes examinées. La durée moyenne du 3ème stade décroît de 104 jours à 17°C jusqu'à 27,5 jours à 26°C. Le taux de survie total est plus élevé à 17°C qu'à 26°C. La durée moyenne de la nymphose diminue quand la température croît, et ceci se produit aussi à la température ambiante extérieure. On réduit de moitié la durée du développement de l'éclosion de l'oeuf à l'apparition de l'adulte, entre la nature et le laboratoire, en utilisant respectivement: 23°, 17° et 26°C pour les premier et second stades, le troisième stade, la nymphé. Cela devrait aider à multiplier la souche pour la lutte biologique. Pherbellia cinerella: Avec élévation de la température la durée du développement larvaire diminue, mais aussi le nombre de larves parvenant à la pupaison (100% à 14° et 33,3% à 26°C). La nymphose tendait à être plus brève aux températures les plus élevées.

     

Effects of leaf-water supplementation upon post-ingestive nutritional indices of forb-, shrub-, vine-, and tree-feeding Lepidoptera

Unless leaf-water content is maintained near the saturation level of excised leaves via high humidities and leaf-water supplementation via the petiole, larval growth is suppressed. In 87 paired feeding experiments involving sixteen species of Lepidoptera, the effects on larval growth of leaves with, and without, leaf-water supplementation were compared. Suppressive effects upon the efficiencies of larval growth were observed for larvae fed leaves without water supplementation. These effects were more pronounced for tree leaf-feeders than for forb leaf-feeders.

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Résumé La croissance des chenilles est supprimée quand la teneur en eau des feuilles coupées n'est pas maintenue proche de la saturation grâce à une humidité ambiante élevée et grâce à un apport d'eau supplémentaire par le pétiole. La comparaison des effets sur le développement larvaire de 16 espèces de Lépidoptères avec ou sans apport supplémentaire d'eau foliaire a été effectuée au cours de 87 expériences.L'absence d'apport supplémentaire d'eau affecte la croissance des chenilles alimentées sur feuilles. Les effets les plus marqués s'observent sur l'avant dernier stade et sont plus nets sur les chenilles consommant les feuilles d'arbres que sur celles consommant les plantes herbacées. L'E.C.D. (efficacité de conversion de la biomasse digérée) subit la réduction la plus nette, particulièrement chez les chenilles consommatrices de feuilles d'arbres. La teneur en eau de ces dernières est faible même quand elles sont saturées. La croissance des chenilles observée dans ces expériences laisse supposer que les feuilles d'arbres, avec une teneur à saturation de 50% à 75% d'eau, ne permettent pas le taux de croissance des chenilles des plantes herbacées dont la teneur en eau est de 80% à 95%.Un apport supplémentaire en eau pour les feuilles d'arbres peut empêcher la combustion superflue de biomasse assimilée et d'énergie pour l'eau métabolique, ainsi que toutes les tentatives pour mesurer les dépenses respiratoires liées au degré de spécialisation alimentaire larvaire ou les possibilités de détoxification devraient comprendre un apport supplémentaire d'eau pour maintenir la saturation des feuilles coupées. Même alors, l'efficacité des conversions de biomasse végétale, d'énérgie et d'azote pendant la croissance larvaire dépend fortement des disponibilités, pour les larves, des différentes plantes-hôtes, en eau foliaire.

     

Relations des leucocytes avec les cellules fixes et formation des cellules en épieu dans la cornée.

Conclusions L'invasion de la cornée par les leucocytes est tardive. Ces cellules sont évidemment destinées à servir de moyen de protection contre les microbes, mais elles ont encore probablement une autre fonction, qui reste inconnue, car elles se transforment par métaplasie en éléments différenciés, les cellules en épieu, décrites par Ranvier, dont la durée de vie est limitée.Cette métaplasie s'effectue au cours d'un processus spécial, qui m'a paru fort étrange lorsque j'ai commencé à l'étudier; mais la netteté des images observées aux différentes phases ne m'a laissé aucun doute sur sa réalité. Il ne peut d'ailleurs y avoir aucune erreur sur le sens dans lequel ces phases de la métaplasie se succèdent, à partir d'un leucocyte banal.Les leucocytes sont d'abord englobés par les cellules fixes en donnant des images identiques à celles de la phagocytose ordinaire; mais ils ressortent ensuite de ces cellules et redeviennent libres, ayant acquis une morphologie nouvelle, très caractéristique; souvent ils restent quelques temps rattachés par un mince filament à la cellule d'où ils sortent. Leur noyau a subi, chez l'adulte, mais non chez l'animal très jeune, un amoindrissement; il est normalement en bâtonnet régulier mais présente souvent une fragmentation qui indique un état de dégénérescence. Pourtant la plupart des cellules en épieu possèdent des pseudopodes lamelleux très développés, qui témoignent d'une grande activité migratrice. Les différents stades de cette évolution se rencontrent avec une très grande fréquence, dans toutes les coupes de cornée, et ils sont faciles à voir; s'ils n'ont pas été remarqués jusqu'ici, cela tient uniquement à des raisons techniques.