柏木根系分泌物对盆栽香椿土壤养分和酶活性的影响

为了研究柏木与香椿混交时柏木根系分泌物对土壤养分和酶活性的影响,试验采用盆栽法进行,将土培法收集的柏木根系分泌物按月施加到香椿苗盆栽土壤中,设4个处理:G1、G2、G3和G4,分别为1株、2株、4株和8株柏木根际土提取液,同时设置空白处理CK。处理1年后测定种植香椿的土壤(简称:香椿土壤)养分含量和酶活性。结果表明:柏木根系分泌物对香椿土壤全N、全P、全K含量影响不显著(P0.05);但显著增加了土壤碱解N、有效P和速效K含量(P0.05),且随施加浓度的增加,碱解N含量、有效P和速效K含量也增加,而G3与G4处理差异不显著(P0.05);添加根系分泌物后,香椿土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶的活性增强,且随根系分泌物施加浓度的增加,土壤酶活性递增;相关分析显示,4种酶的活性与土壤碱解N、有效P和速效K及土壤p H值均呈极显著相关(P 0.01),但与全N、全P、全K不相关(P0.05); 4种酶相互之间存在极显著正相关(P0.01);不同施加浓度的柏木根系分泌物均能提高碱解N、有效P、速效K含量,增强土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶的活性,从而直接或间接影响土壤养分的有效性。综合分析得出,以4株柏木根系分泌物的促进效果较好,柏木与香椿的混交比例为4∶1能较好地改善土壤环境。     

麦棉套作棉花根际非根际土壤微生物和土壤养分

在麦棉套作栽培模式下,设置不隔根、纱网隔根和塑膜隔根3种麦棉套种方式,研究麦棉套作对棉花根际和非根际土壤微生物数量、活性和土壤养分（全氮、有效磷和速效钾）含量的影响,结果表明：麦棉套作有利于棉花根际与非根际土壤细菌的增殖,盛蕾期不隔根处理棉花根际土壤与非根际土壤细菌数量分别是塑膜隔根处理的2.57和2.81倍.但麦棉套作不利于土壤真菌和放线菌的增殖.细菌在土壤微生物区系中占99.9%.所以,麦棉套作显著提高了棉花土壤微生物数量,同时也增强了微生物活性.麦棉共处期纱网隔根处理棉花土壤全氮、有效磷、速效钾含量显著高于不隔根处理和塑膜隔根处理,证明麦棉套作系统中小麦根系分泌物与脱落物的存在对棉花土壤养分含量的增加有明显的促进作用,即存在种间营养补偿效应.而共处期不隔根处理套作棉土壤养分含量总体上显著低于隔根处理的现象则反映出小麦根系对棉花土壤养分的竞争作用大于其对棉花土壤养分的促进作用.小麦收获后,小麦根系对棉花养分的竞争作用解除,不隔根处理棉花土壤养分含量显著高于塑膜隔根和纱网隔根处理.     

外来入侵植物意大利苍耳对土壤微生物群落、土壤酶活性和土壤养分的影响

研究了不同浓度的意大利苍耳水提液(0.025, 0.1 g·mL–1)对入侵地土壤微生物群落结构、土壤酶活性和土壤养分的影响。结果表明, 意大利苍耳水提液处理使土壤中细菌数量显著增加, 真菌数量总体上呈增加趋势, 而放线菌的数量则一直低于对照(蒸馏水处理)。Biolog 分析结果显示, 不同处理下土壤的平均颜色变化率(AWCD)均显著低于对照; 对单一碳源的研究发现, 各处理下土壤微生物的主要碳源为聚合物和酚酸。水提液处理显著增加了土壤速效氮和速效钾的含量, 并且增加了土壤脲酶和蔗糖酶的活性。相关性分析表明, 土壤脲酶活性与土壤蔗糖酶活性及细菌数量三者之间呈正相关, 而土壤脲酶活性与放线菌数量呈负相关; 土壤有机质与土壤脲酶、土壤蔗糖酶和细菌数量呈正相关, 速效氮、速效钾与土壤脲酶、土壤蔗糖酶和真菌数量呈正相关。以上研究结果表明, 意大利苍耳水提液可以改变土壤微生物群落结构、土壤酶活性和土壤养分, 从而使其更加有利于自身的生长和扩张。     

咖啡根系分泌物对嫁接后植株生长及叶片保护酶活性的影响

咖啡根系分泌物引起的自毒作用是造成咖啡连作障碍的主要原因,而种间嫁接是抑制咖啡自毒的有效方式。为探明嫁接抑制自毒机制,采用盆栽试验研究咖啡主栽品种根系分泌物对嫁接植株的化感效应。结果表明:根系分泌物抑制了咖啡自根苗生长,且随着根系分泌物浓度升高,抑制作用增强;低浓度根系分泌物能促进咖啡嫁接苗生长,经根系分泌物处理后的嫁接苗株高、根长、地上部干重和根干重分别较未处理的对照嫁接苗平均增加了22.15%、6.52%、44.80%和20.67%,根系活力、叶片保护酶活性也明显增加;高浓度根系分泌物虽未能促进嫁接苗生长,但嫁接苗较自根苗生长优势显著,经根系分泌物处理后嫁接苗POD、CAT和SOD活性分别较自根苗增加了60.61%、27.27%和18.24%,MDA含量显著减少,根系活力显著增加。因此,在根系分泌物处理下,嫁接苗能通过提高自身保护酶活性等方式,促进植株生长或使植株生长所受抑制减少。     

不同作物两苗同穴互作育苗的生理生态效应

为了探明不同作物两苗同穴互作育苗提高目的作物幼苗素质的机理,本试验在塑料温棚20-30℃、自然光照条件下,采用532mm×280mm具有200方形孔的塑料育苗盘,用土壤作基质,分别以小麦、玉米、谷子、高粱和目的作物棉花、油菜、番茄、花生、牡丹、烟草同穴播种,研究了互作育苗对育苗土壤微生物、酶活性及根系分泌物的影响,以及对目的作物幼苗根系活力、叶片可溶性糖含量和ATP含量的影响,结果表明:随互作苗的加入,育苗土壤中细菌数量显著增加52.80％-102.76％、放线菌数量显著增加34.11％-76.48％、真菌数量显著降低44.33％-56.14％;所测土壤酶活性显著提高,其中脱氢酶活性显著提高30.57％-66.37％、中性磷酸酶活性显著提高38.17％-54.37％、转化酶活性显著提高23.74％-35.04％、脲酶酶活性显著提高60.25％-85.47％;所测根系分泌物积累量显著减少,其中2,4-二叔丁基苯酚显著减少32.80％-51.65％、2,6-二叔丁基苯酚显著减少36.60％-56.59％、邻苯二甲酸二丁酯显著减少10.42％-49.99％、9-16碳烯酸甲酯显著减少25.62％-55.59％;目的作物则表现为根系活力、叶片可溶性糖含量和ATP含量显著提高,增加了目的作物幼苗根重、苗重和侧根数,离床存活期延长,栽后缓苗期缩短,表现互作促进.在所有互作处理中,以棉花+小麦、棉花+谷子、油菜+谷子、番茄+小麦、番茄+谷子、花生+小麦、花生+谷子、牡丹+谷子、烟草+谷子处理中目的作物幼苗素质表现较好.不同作物两苗同穴互作育苗改善了育苗土壤微生物数量和结构,这可能是提高土壤酶活性和降低土壤有害根系分泌物积累的主要原因,进而提高了目的作物幼苗素质.     

小麦-不同施肥方式对黑土微生物数量和酶活性的影响

采用温室盆栽的方法,探讨了不同化肥和小麦根系活动对土壤微生物和土壤酶活性的影响。结果表明:不种小麦条件下,施氮磷钾处理显著增加了土壤真菌数量,增幅为47.0%;不同肥料均显著增加了土壤脲酶活性和土壤磷酸酶活性,增幅为17.2%～32.7%和21.2%～25.9%。种植小麦条件下,根系活动极显著促进了土壤微生物数量、土壤脲酶和土壤磷酸酶活性的增加,增幅分别为39.0%、302%和38.5%;根系活动与肥料耦合增加土壤微生物数量,增幅为3.3%～31.4%。小麦和肥料耦合显著增加土壤脲酶和磷酸酶活性,增幅为59.0%～168%和15.2%～26.7%。磷酸酶活性、细菌数量、真菌数量与小麦根生物量、地上生物量呈显著正相关。     

不同有机无机肥配施比例对红壤旱地花生产量、土壤速效养分和生物学性质的影响

大田条件下,研究了不同有机无机配施比例对红壤花生旱地可培养微生物数量、土壤主要酶活性、土壤速效养分及花生产量的影响。结果表明:(1)有机肥配施花生产量显著高于其他处理,有机肥比例为40%时,荚果产量、籽仁产量、单株结果数及百粒重效果增加最明显,分别较常规施肥提高20.14%、26.92%、27.87%和7.08%;(2)有机肥配施可以显著提高土壤速效养分含量,40%有机肥在花生生育期结束后能显著提高土壤碱解氮、有效磷、速效钾含量,与常规施肥相比,分别增加了17.89%、22.96%、12.57%;(3)土壤中细菌、真菌、放线菌数量随着有机肥配施比例增高而增加;40%有机肥配施比常规施肥处理的细菌、真菌、放线菌数量全生育期平均值分别提高:71.62%、40.42%、43.94%。(4)施肥可以显著提高土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖转化酶活性,其中有机无机中量配施(40%有机肥)、高量配施(60%、80%有机肥)显著高于其他处理,低量有机肥配施(20%有机肥)接近于常规施肥水平。综上表明,在等量N、P、K养分条件下,配施40%猪粪N更有利于红壤地区土壤肥力及产量的改善。     

有机肥替代部分化肥对长期连作棉田产量、土壤微生物数量及酶活性的影响

施用有机物是作物增产、增加土壤有机质和改善土壤生物学性状的有效措施。在大田滴灌条件下,采用土壤酶学和微生物平板培养方法,研究了常规施肥(CF)减量20%—40%,配施3000、6000 kg/hm2有机类肥料对棉花产量、土壤微生物数量及土壤酶活性的影响。结果表明:降低CF用量20%—40%情况下,滴灌棉田配施3000、6000 kg/hm2的有机类肥料可获得与CF处理相持平的产量(4945—4978 kg/hm2),有机肥和生物有机肥配施处理间的棉花产量差异不显著(P0.05)。细菌、放线菌和假单胞杆菌数量均随有机肥用量的增加而升高,不同类有机肥配施间表现为OF+BFBFOF;真菌数量则随有机肥施量升高而降低,其中OF+BF配施处理最为显著。有机无机肥配施显著提高了土壤酶活性,80%CF和60%CF与有机肥配施处理土壤碱性磷酸酶、荧光素二乙酸酯酶(FDA)、β-葡萄糖苷酶和脱氢酶的活性比CF处理分别升高了3.8%、17%、18%、55%和10.1%、19%、20%、60%,不同类型有机肥对土壤酶活性影响差异不显著。土壤细菌/真菌比、土壤放线菌/真菌和假单胞杆菌/真菌比均随有机肥施量的增加而升高,施用化肥或有机肥均显著降低了假单胞杆菌/细菌比。细菌、放线菌和假单胞杆菌数量与土壤脱氢酶、β-葡萄糖苷酶、碱性磷酸酯酶和荧光素二乙酸酯酶活性均呈显著或极显著正相关,真菌数量与4种酶活性呈负相关。CF减量20%—40%配施以3000、6000 kg/hm2有机肥不仅不会导致棉花减产,而且对提高土壤酶活性、调节土壤细菌、真菌、放线菌群落组成结构,改善北疆绿洲滴灌棉田土壤生物学性状有显著作用。     

秸秆集中深还田对设施连作土壤微生物区系和甜瓜根系生长的影响

为解决设施土壤的连作障碍,以开沟起垄的方式,研究不同秸秆深还田对连作土壤微生物、土壤酶活性及甜瓜根系生长的影响。结果表明:秸秆深还田2年后可以改善连作土壤的酸碱度,显著提高土壤有机质含量,其中玉米秸秆还田有机质含量可达17.08 g·kg·~(-1),比对照处理提高12.8%;同时还明显提高了土壤中脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶等活性,加快了设施土壤中矿质元素的释放,土壤中速效钾、速效磷含量也有所增加,而碱解氮含量则有所降低。与对照相比,秸秆还田丰富了连作土壤中微生物数量,尤其是玉米秸秆还田处理的连作土壤微生物数量最多,比对照增加了30.1%,连作土壤中细菌和放线菌数量增加,但连作土壤中的真菌数量降低。秸秆深还田显著提高了甜瓜根系鲜重和根系活力,其中玉米秸秆还田的根系鲜重和根系活力分别为8.3 g·plant~(-1)和70.4μg·g~(-1)FW;总之,设施连作土壤秸秆开沟起垄深还田显著改良了设施土壤,促进甜瓜根系生长,其中玉米秸秆还田效果较好,其次是花生秸秆。     

NaCl胁迫下AM真菌对棉花生长和叶片保护酶系统的影响

利用盆栽实验研究了 Na Cl胁迫条件下 AM真菌对棉花生长和叶片保护酶系统的影响。结果表明 :在土壤中加入 0、0 .1%、0 .2 %、0 .3%浓度 Na Cl条件下 ,Na Cl胁迫对 AM真菌的接种效果有显著影响。接种 AM真菌提高了棉花根系菌根侵染率 ,增加了棉株的生物产量 ,以 0～ 0 .2 % Na Cl浓度时 AM真菌接种效果最好。 AM真菌对棉株生理参数和保护酶活性的影响因生育期和 Na Cl浓度不同而异 ,现蕾期和低盐浓度 (0～ 0 .1% )下叶片叶绿素含量明显增加 ;中高盐水平 (0 .2 %～ 0 .3% )和生育后期叶片可溶性蛋白质含量和 SOD、POD、CAT等保护酶活性显著提高 ,MDA含量明显降低 ;棉株 K、Ca、Mg含量因植株部位和盐浓度不同而变化。 AM真菌增强宿主植物的耐盐性可能源于促进宿主根系对土壤矿质元素吸收的直接作用和改善植物体内离子平衡和生理代谢活动、提高保护酶活性的间接作用     

转基因抗虫棉根系分泌物对棉花黄萎病菌生长的影响

转基因抗虫棉的抗病性下降已成为制约我国棉花生产的重要因素之一.以转基因抗虫棉及其亲本非转基因棉花对照为材料,研究转基因抗虫棉根系分泌物对棉花黄萎病菌孢子萌发和菌丝生长的影响,并对其根系分泌物中氨基酸及糖类的组成和含量进行了测定.结果表明：与亲本非转基因棉相比,2种转基因抗虫棉对棉花黄萎病菌的抗性下降,转基因抗虫棉的根系分泌物对黄萎病菌孢子萌发和菌丝生长均具有促进作用.与亲本常规棉中23相比,转基因双价抗虫棉中41根系分泌物中多了甲硫氨酸和赖氨酸,并且天冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、酪氨酸的含量显著升高.泗棉三号与单价抗虫棉GK12的根系分泌物中虽然含有相同的氨基酸组分,但GK12的根系分泌物中酪氨酸、缬氨酸、亮氨酸的含量显著下降.中41根系分泌物中检测出4种糖类,而中23中仅检测出葡萄糖.抗虫棉GK12和泗棉三号根系分泌物中都检测出4种糖类,但其含量差异明显.     

The effect of root exudates from two transgenic insect-resistant cotton lines on the growth of Fusarium oxysporum

The attenuation of disease resistance in transgenic insect-resistant cotton has become one of the important factors restricting cotton production in China. Two transgenic insect-resistant cotton lines and their parental conventional cotton lines were used as the testing materials. The effects of root exudates of these cotton lines on the spore germination and mycelial growth of Fusarium oxysporum were studied and the components, contents of amino acids and sugars were determined. The results showed that the resistance of the two insect-resistant cotton lines to F. oxysporum was inferior to the parental lines, and that their root exudates promoted fungal spore germination and mycelial growth. Considerable differences in the components and contents of both, amino acids and sugars were found between the root exudates of transgenic cotton lines and their parental lines, where the disease indices were highly correlated with the total amount of sugars in the root exudates.     

Amino acids in root exudates of cotton

Summary Cotton-field soils from a wilt-free zone (KPT) and from a wilt-sick zone (PLD), and root exudates of diploid and amphidiploid cotton strains grown in KPT and PLD soils were analyzed for 13 free amino acids employing microbiological assay techniques. Test organisms used wereLactobacillus arabinosus 17/5 andLeuconostoc mesenteroides P. 60.Arginine, proline, lysine, serine, glycine, cystine, and tyrosine occurred in both the soils; amounts of these were higher in PLD soil than in KPT soil.Seven to eleven amino acids were found in the root exudates of cotton. Aspartic acid, threonine (in one), phenylalanine and leucine were found in root exudates but not in the control soils. Diploid strains were found to exude greater amounts of amino acids than the amphidiploid strains. Comparing the effect of the two soils tested, it was found that amino acids in exudates of plants grown in PLD soil were higher except in the case of one diploid strain.In the inoculated series, amino acids in the exudates were markedly lower than the respective healthy controls in the diploid strains. In the exudates of amphidiploid strains also, amino acid contents were reduced but to a lesser extent.Significance of occurrence of cystine in the exudates of some strains is indicated.Part of Doctoral thesis, University of Madras.     

不同苗龄伊贝母根系分泌物GC-MS分析

以不同苗龄伊贝母幼苗为试验材料,采用连续收集法收集伊贝母不同苗龄根系分泌物,并采用气相色谱质谱联用技术(GC-MS)分析了根系分泌物的组分和含量.结果表明:一、二、三、四年苗龄伊贝母幼苗根系分泌物化合物在含量上存在较大差异,醛酮类化合物含量最多,分别为57.90%、74.15%、59.66%、59.32%.脲类、苯酚类、醇类含量较小,均在0.5%以下.但不同苗龄根系分泌物在种类和组成上相似,连续捕获系统获得的根系分泌物种类丰富,主要为有机物,包括烷烃类、酯类、醚类、烯烃类、苯酚类等有机物质.     

小麦根系分泌物对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响

以黄瓜为受体,以不同化感效应(促进/抑制)小麦品种为供体,采用PCR-DGGE技术,研究了小麦根系分泌物及伴生小麦对黄瓜生长及土壤真菌群落结构的影响.结果表明： 在处理第6天和第12天,化感促进效应小麦根系分泌物分别显著提高了黄瓜幼苗株高和茎粗;在处理第18天,化感促进和抑制效应小麦根系分泌物均显著提高了黄瓜幼苗株高;在处理第6天,不同化感效应小麦根系分泌物均显著降低了黄瓜幼苗根际土壤真菌群落条带数、Shannon指数及均匀度指数,有苗对照(W)显著高于无苗对照(Wn);在处理第18天,各处理的真菌群落结构条带数、Shannon指数及均匀度指数均显著高于无苗对照(Wn).伴生化感抑制效应小麦显著降低了黄瓜根际土壤真菌群落Shannon指数和均匀度指数,说明小麦根系分泌物及伴生小麦改变了土壤真菌群落结构.DGGE图谱及其主成分分析结果表明,伴生不同化感效应小麦对土壤真菌群落结构影响较大.     

B-Vitamins in root exudates of cotton

Summary Cotton field soils fromFusarium wilt-free zone (KPT) and a wilt-sick zone (PLD), and root exudates of diploid and amphidiploid strains of cotton grown in these two soils were analyzed for B-vitamins by microbiological assay technique employing X-ray mutants ofNeurospora crassa andN. sitophila.PLD soil was found to contain choline, pyridoxine,p-aminobenzoic acid, traces of biotin, and inositol. KPT soil was found to contain pyridoxine, choline, thiamine,p-aminobenzoic acid, and traces of biotin and inositol.Thiamine, biotin, pyridoxine, andp-aminobenzoic acid were found in higher amounts in the exudates of diploid cotton strains, especially K 2 and 6186.9 in KPT soil. In addition to the above, choline was also found in the exudates of diploid strains grown in PLD soil.Amphidiploid strains showed comparatively lower amounts of these vitamins in the root exudates with a few exceptions.In the inoculated series, inositol was absent in most cases and the contents of other vitamins were reduced to varying extents compared to the respective healthy controls.Part of Doctoral thesis, University of Madras.     

沙地云杉幼苗根表土体中NPK的梯度分布

采用水平根和垂直根两种处理方法对6年生沙地云杉幼苗进行栽培实验,应用分层取样方法对幼苗根表不同距离土体进行取样,并测定不同层次土体中速效N、速效P、速效K的含量。结果表明,在沙地云杉根表不同距离的土体中,速效N、P、K呈现有规律的梯度分布,即在根表近距离土体中营养元素由于根系的吸附作用而含量较高,同时根系生命活动对营养元素的大量消耗又使得营养元素随即出现严重的亏缺区,再向外延伸营养元素含量又逐渐上升而达到土壤本底值,在水平根处理中,由于沙地云杉对N、P、K吸收和利用的强度不同,亏缺区出现的位置不同,速效N和速效K的亏缺区出现在距离根表1cm处;速效P出现在距离根表0．5cm处,在垂直根处理中,速效N、速效P、速效K的梯度变化与水平根处理的相似速效N和速效K亏缺区出现在距离根表大约1cm处,而速效P在根表附近土壤中的含量始终少于根表远处,说明沙地云杉幼苗对速效P的吸收和利用强度大,速效P可能成为沙地云杉生长发育的限制因子。因此,在沙地云杉引种栽培时,应该选择含P丰富的土壤,或者对林地适当施用一些P肥。     

Root exudates of rice seedlings. The influence of one variety on another

Summary In the present study attempts have been made to elucidate the composition and physiological actions of root exudates from CB-1 Rupsail and the mixed population of these two varieties. The chemical nature of the different components of root exudates was studied by means of paper chromatography, bioassay and other biochemical procedures. It was noted that exudates from CB-1 and Rupsail seedlings inhibited root/shoot growth of test seedlings of both varieties. But when these two varieties were grown together root/shoot growth of both varieties were markedly promoted. Both qualitative and quantitative differences in amino acids, carbohydrates and growth substances contents of root exudates of individual and mixed population of rice varieties were noted.     

柏木根系分泌物对栾树细根形态及N、P含量的影响

为研究混交过程中柏木根系分泌物对栾树细根生长的影响,以一年生栾树盆栽幼苗为研究对象,通过施加1株、2株、4株、8株4个浓度柏木根系分泌物(分别记为G1、G2、G4、G8)于栾树盆栽中,探讨柏木根系分泌物对栾树幼苗1～5级细根形态及N、P含量的影响。结果表明:(1)栾树细根直径随根序的增加而增大,施加根系分泌物显著减小了1～2级细根的直径(P0.05);细根比根长、比表面积均随根序的增加而减小,施加根系分泌物显著增大了1～2级细根的比根长及比表面积(P0.05);随根系分泌物施加浓度的提高,栾树比根长及比表面积先增大,而直径先减小,然后均趋于平缓波动的态势。(2)栾树细根N、P含量均随根序的增加而减小,而N/P在根序间的变化不显著;施加柏木根系分泌物显著增大了栾树1～2级细根的N、P含量(P0.05),但减小了1～5级细根的N/P;随根系分泌物施加浓度的提高,栾树细根P含量增大,N/P减小,而N含量先增加后呈现平缓变化的趋势。(3)栾树细根N、P含量均与其比根长、比表面积和直径等形态特征之间呈显著的相关关系(P0.05)。研究发现,柏木根系分泌物可改善土壤养分的有效性,从而缓解栾树植株的缺P症状,细根通过调整其形态以提高养分利用效率;柏木根系分泌物主要影响栾树1～2级细根的形态及N、P含量;4株柏木根系分泌物的剂量更有利于栾树根系的生长。     

Influence of Rhizoctonia solani on Egg Hatching and Infectivity of Rotylenchulus reniformis

The effects of culture filtrates of Rhizoctonia solani and root exudates of R. solani-infected cotton (Gossypium hirsutum) seedlings on hatching of eggs and infectivity of females of Rotylenchulus reniformis were evaluated in an attempt to account for the enhanced nematode reproduction observed in the presence of this fungus. Crude filtrates of R. solani cultures growing over sterile, deionized distilled water did not affect egg hatching. Exudates from roots of cotton seedlings increased hatching of R. reniformis eggs over that observed in water controls. Exudates from cotton seedling roots not infected or infected with R. solani did not differ in their effect on egg hatching. However, infection of cotton seedlings by reniform females was increased in the presence of R. solani, resulting in the augmented egg production and juvenile population densities in soil observed in greenhouse studies.