五种C4荒漠植物光合器官中含晶细胞的比较分析

为了探讨荒漠植物适应干旱环境的机理,选择光合器官发生很大变化的5种C4荒漠植物进行了解剖结构的对比研究。结果表明,这5种植物中含晶细胞的数量、大小、形态和分布位置等存在差异。白梭梭（Haloxylon persicum）和梭梭（H.ammodendron）的同化枝普遍具有含晶细胞;沙拐枣（Calligonum mongolicum）的含晶细胞很少,一般只分布在贮水组织或靠近栅栏组织处;木本猪毛菜（Salsola arbuscula）的含晶细胞也不多,主要分布在栅栏组织和表皮细胞之间;猪毛菜（S.collina）的含晶细胞更少,仅在贮水组织中偶尔可见晶簇。比较梭梭、白梭梭和沙拐枣同化枝不同部位的解剖结构发现,梭梭同化枝基部含晶细胞最多,中部次之,顶部最少;白梭梭同化枝项部的含晶细胞数量较多,中部及基部较少;沙拐枣同化枝顶部与基部的粘液细胞较多,中部较少,基部几乎没有栅栏组织,而其维管组织较为发达。综合晶体的酸碱溶解性及硝酸银组化分析结果,并参照能谱仪的分析结果得知,梭梭、白梭梭、沙拐枣和木本猪毛菜的叶片或同化枝中所含晶体的主要成分为草酸钙。通过比较解剖结构发现,梭梭和白梭梭的同化枝中含晶细胞最多,其它3种植物的同化器官中含晶细胞较少,而沙拐枣同化枝中有粘液细胞存在。     

C4荒漠植物猪毛菜与木本猪毛菜的叶片解剖结构及光合生理特征

 为了比较C₄荒漠植物猪毛菜(Salsola collina)和木本猪毛菜(S. arbuscula)的抗旱结构和适应环境的光合作用特征, 在二者混生的群落中, 选择代表性植株, 采集叶片进行叶片解剖结构分析, 在自然条件下测定了二者叶片的气体交换参数。研究结果表明：猪毛菜叶片具表皮毛, 具有更发达的薄壁贮水组织;木本猪毛菜叶片具有更厚的角质层, 表皮下有1层下皮细胞, 其栅栏组织细胞较长, 排列更紧密。猪毛菜的净光合速率明显高于木本猪毛菜, 日平均值分别为21.5和15.7 μmol CO₂·m^–2·s^–1。猪毛菜的蒸腾速率也明显高于木本猪毛菜, 日平均值分别为14.9和10.2 mmol·m^–2·s^–1。猪毛菜和木本猪毛菜的水分利用效率的日平均值分别为1.39和1.53 μmol CO₂·mmol^–1 H₂O, 特别是在14:00时分别为1.61和2.30 μmol CO₂·mmol^–1 H₂O, 木本猪毛菜高出猪毛菜约42%。猪毛菜的光补偿点低于木本猪毛菜, 而光饱和点和光量子效率较高, 具有更低的CO₂补偿点。这表明：二者的旱生结构不同, 木本猪毛菜具有更显著的荒漠植物特征;在适于二者混生的环境下, 猪毛菜比木本猪毛菜的光合能力更强, 而木本猪毛菜的水分利用效率更高。     

荒漠植物梭梭和沙拐枣的花环结构及C4光合特征

 为了探讨梭梭（Haloxylon ammodendron）和沙拐枣（Calligonum mongolicum）适应高温强光荒漠环境的光合作用机构及特征,通过对其同化枝的解剖结构观察,δ13C值分析,以及气体交换测定表明：二者均具有花环结构(Kranz anatomy),肉细胞（Mesophyll cell）呈栅栏状,其内侧是维管束鞘细胞（Bundle sheath cell）,小维管束与维管束鞘细胞相接。在栅栏组织和贮水组织中,梭梭具有形状巨大的含晶细胞;沙拐枣具有大量的粘液细胞。梭梭和沙拐枣同化枝的δ13C值分别为-14.3‰和-14.8‰,在不同生长季节和土壤水分条件下,二者的δ13C值变化在-14‰到-16‰之间。梭梭和沙拐枣的CO2补偿点分别为2 μmol•mol－1和4 μmol•mol－1,光饱和点分别为1 660和1 756 μmol•m－2•s－1,表观光合量子效率分别为0.044和0.057 mol CO2•mol－1 photons。这表明,广泛分布于我国荒漠地区的木本植物梭梭和沙拐枣为C4植物,其光合途径不随生长季节和水分条件的变化而改变。     

C4荒漠植物猪毛菜与木本猪毛菜的叶片解剖结构及光合生理特征

为了比较C₄荒漠植物猪毛菜(Salsola collina)和木本猪毛菜(S. arbuscula)的抗旱结构和适应环境的光合作用特征, 在二者混生的群落中, 选择代表性植株, 采集叶片进行叶片解剖结构分析, 在自然条件下测定了二者叶片的气体交换参数。研究结果表明：猪毛菜叶片具表皮毛, 具有更发达的薄壁贮水组织;木本猪毛菜叶片具有更厚的角质层, 表皮下有1层下皮细胞, 其栅栏组织细胞较长, 排列更紧密。猪毛菜的净光合速率明显高于木本猪毛菜, 日平均值分别为21.5和15.7 μmol CO₂·m^-2·s^-1。猪毛菜的蒸腾速率也明显高于木本猪毛菜, 日平均值分别为14.9和10.2 mmol·m^-2·s^-1。猪毛菜和木本猪毛菜的水分利用效率的日平均值分别为1.39和1.53 μmol CO₂·mmol^-1H₂O, 特别是在14:00时分别为1.61和2.30 μmol CO₂·mmol^-1H₂O, 木本猪毛菜高出猪毛菜约42%。猪毛菜的光补偿点低于木本猪毛菜, 而光饱和点和光量子效率较高, 具有更低的CO₂补偿点。这表明：二者的旱生结构不同, 木本猪毛菜具有更显著的荒漠植物特征;在适于二者混生的环境下, 猪毛菜比木本猪毛菜的光合能力更强, 而木本猪毛菜的水分利用效率更高。     

新的C4及CAM光合途径植物

以稳定性碳同位素比(δ¹³C)鉴别禾本科、莎草科、苋科和萝摩科共46种植物的光合作用途径,发现了36种新的C₄植物(δ¹³C-10.43到-13.66‰)和1种CAM植物(δ¹³C-15.24‰)。根据Hattersley区分C₄植物三种亚类型的不同δ¹³C值,提出在36种C₄中有8种具δ₁₃C值-10.4到-10.9‰者是NADP-ME型,6种具δ¹³C值-13‰左右的是NAD-ME型,其余种类可能是NADP-ME或PCK型。     

C3和C4植物光合途径的适应性变化和进化

 高等植物大多为C₃植物, C₄植物和景天酸代谢(Crassulacean acid metabolism, CAM)植物是由C₃植物进化而来的。C₄途径的多源进化表明, 光合途径由C₃途径向C₄途径的转变相对简单。该文分析研究了植物光合途径的进化前景, 指出C₄植物是从C₃植物进化而来的高光效种类, 且地质时期以来降低的大气CO₂浓度和升高的大气温度以及干旱和盐渍化是C₄途径进化的外部动力。C₃植物的C₄途径的发现说明植物的光合途径并非是一成不变的, C₃和C₄植物的光合特征具有极大的可塑性, 某些环境的变化会引起植物光合途径在C₃和C₄途径之间转变。C₃植物具有的C₄途径是环境调控的产物, 是对逆境的适应性进化结果, 因而光合途径的转变也适用于干旱地区植被的适应性生存机理研究。该文还利用国外最新的C₄光合进化模型介绍了植物在进化C₄途径中所经历的7个重要时期(从分子基础到形态基础、结构基础, 再到物质代谢水平、光合酶活水平, 直到C3和C4途径协调运转时期, 最后达到形态与功能最优化阶段), 并结合全球气候变化的特点对国内外相关领域的研究进行了分析, 总结了植物光合途径的适应性转变和进化的研究成果, 为今后的相关工作提出建议。     

植物含晶细胞的结构与功能

文章就植物含晶细胞的组分、分布、形态、存在形式和功能的研究进展作了介绍。     

红豆草中含晶细胞的形态学研究

红豆草（Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｃｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａｓｃｏｐ．）植株的所有器官中都分布有含晶细胞,其结晶的类型主要为棱晶,此外还有砂晶。在营养器官中,含棱晶的细胞主要分布在维管组织之中或外围。横切面上,棱晶则几至几十块纵列成行存在,且常伴生于韧皮纤维旁,但每块棱晶各有一分室隔开;在茎的表皮下偶有与大型粘液细胞伴生的砂晶。花萼的表皮中偶有棱晶,花瓣表皮及雄蕊药隔中有砂晶;子房壁内表皮下一层细胞逐渐发育成含棱晶的连续细胞,同时子房维管组织中也形成大量棱晶。分析表明,结晶成分为草酸钙。     

北京北部农牧交错区C4植物及其形态功能型和生境分析

根据野外调查和文献资料研究了北京北部农牧交错区C4植物的种类组成、形态功能型组成及其与生境的关系.该区共有野生C4植物68种,分布在7科,40个属,其中禾本科43种,莎草科16种,藜科5种.1年生（ANG和ANF）C4物种占C4植物总数的62%,它们在盐碱地、沙地、弃耕干扰地、湿地均超过这些生境C4植物分布的半数,在草地ANG和ANF超过30%;C4植物数量和C4/total在该地区的生境分布中有两个方向的变化：一是从草地到弃耕干扰地,两者均呈增加趋势,二是从草地到沙地和盐碱地呈现前者减少而后者增加的不同变化趋势,体现了农牧交错区植被退化的复杂性.     

干旱胁迫对2种光合类型C4荒漠植物叶片光合特征酶和抗氧化酶活性的影响

以荒漠C₄草本植物蔷薇猪毛菜(NADP苹果酸酶型,NADP-ME）和粗枝猪毛菜（NAD苹果酸酶型,NAD-ME）为研究对象,采用盆栽控水试验设置正常供水和轻度、中度、重度干旱处理（土壤含水量分别为田间持水量80%、60%、45%和35%）,通过测定不同程度干旱胁迫下叶片含水量、C₄光合特征酶和抗氧化酶活性等指标,探讨不同类型C₄荒漠植物光合特征酶和抗氧化系统对干旱逆境的适应机制。结果显示：（1）2种植物叶片含水量均随干旱胁迫的加剧不同程度降低。（2）叶片磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性在中度干旱胁迫下显著增加而在重度干旱胁迫下急剧下降;蔷薇猪毛菜NAD-ME活性和粗枝猪毛菜NADP-ME活性都很低,且它们基本不受干旱胁迫的影响;随干旱胁迫的加剧,蔷薇猪毛菜NADP-ME活性呈下降趋势,而粗枝猪毛菜NAD-ME活性先显著增加而在重度干旱胁迫下显著降低。（3）随着干旱胁迫的加剧,叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈下降趋势,过氧化物酶（POD）活性在不同程度干旱胁迫下均有不同程度增加;过氧化氢酶（CAT）活性在中度干旱胁迫下均有不同程度的增加,但在重度干旱胁迫下蔷薇猪毛菜CAT活性降低,而粗枝猪毛菜CAT活性显著增加;丙二醛（MDA）含量随干旱胁迫的加剧均有不同程度的增加。研究认为,一定程度干旱胁迫下,2种荒漠植物的PEPC活性均有增加;不同光合类型C₄植物叶片脱羧酶（NADP-ME和NAD-ME）对干旱胁迫的响应有明显的差异。POD和CAT是这两种C₄植物适应干旱胁迫的主要抗氧化酶,但蔷薇猪毛菜CAT在重度干旱胁迫下没有起到积极保护作用。     

荒漠植物梭梭和沙拐枣在不同水分条件下的光合作用特征

在我国河西走廊中部沙漠区,选择20年生以上C4荒漠植物梭梭（Haloxylon ammodendron）和沙拐枣（Calligonum mongolicum）植株,分干旱环境、雨后近地层空气湿润和人工树下挖坑浇水补充土壤水等3种水分条件,比较研究它们的光合作用特征。结果表明,在干旱环境下,梭梭和沙拐枣均表现出不同程度的强光下光合速率（Pn）下降现象,光系统Ⅱ光化学效率（Fv／Fm）明显降低,表现为光抑制。但在雨后空气湿润和人工浇水,使空气湿度和土壤湿度提高的条件下,2种植物的Pn日变化呈单峰型,Fv／Fm日变化小,没有光抑制现象。2种植物的Pn日平均值在雨后空气湿润条件下小于浇水后,浇水后第1天的Pn值明显高于第2天。水分条件改善后,梭梭和沙拐枣光合作用的光补偿点降低,光饱和点升高,光合速率对时间的积分加大。研究得出,水分胁迫导致C4荒漠植物梭梭和沙拐枣出现光抑制,提高空气湿度或者土壤湿度,都能避免光抑制,提高光能利用率。     

中国东北草原植物中的C3和C4光合作用途径

以光合作用关键羧化酶ＰＥＰＣ和ＲｕＢＰＣ活性化,并且参照叶片ＣＯ补偿浓度,δ＾１３Ｃ值和叶片解剖结构特点来鉴定东北草原区２３３种植物的Ｃ３,或Ｃ４光全作用途径,这些植物隶属于１４４属７３科,其中１３７种为首次鉴定。８９种具有Ｃ４光合作用途径,隶属于５５属１７科;１４４种人有Ｃ３光俣作用途径;隶属于９４属２８在多数Ｃ４种分布在禾本科、莎草科、苋科和藜科。苋属、地肤属、狗昌属和虎尾草属中的均为Ｃ４植物