不同分布区文冠果物候期的差异及其与地理-气候因子和结实性状的相关性

为明确文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge)物候期的地理变异规律,在文冠果的主要分布区(内蒙古自治区、河北省和河南省)选择6个样地,采用定株观测方法,于2012年对文冠果的物候期进行观测,并分析了物候期与经度和纬度、气候因子和结实性状间的相关性.结果表明:在供试6个样地中,文冠果的芽萌动期、初花期、盛花期、末花期、展叶期、果速生期、果熟期、落果期、落叶期及总生长期均存在明显差异;其中,盛花期相差天数最多(40 d),果速生期相差天数最少(26 d).产自河南省三门峡市陕县(分布区南缘)的文冠果落叶期最晚,但其他各物候期均最早,总生长期最长(199 d);而产自内蒙古自治区赤峰市阿鲁科尔沁旗坤都镇(分布区北缘)的文冠果落叶期最早,但其他各物候期均最晚,总生长期最短(148 d).从结实性状看,6个样地文冠果的座果率和单位投影面积种子质量差异均较大,而种子含油率差异不明显;其中,产自河南省三门峡市陕县的文冠果座果率和单位投影面积种子质量均最低.相关性和回归分析结果表明:文冠果的大多数物候期间呈正相关,仅落叶期与其他物候期呈负相关;其中,除盛花期与果速生期无显著相关性外,花期的各物候期(初花期、盛花期和末花期)与果期的各物候期(果速生期、果熟期和落果期)均呈显著或极显著正相关.多数物候期与经度和纬度呈显著或极显著正相关,仅落叶期与经度和纬度分别呈显著和极显著负相关.总体上看,除落叶期外,文冠果各物候期与年均日照时数呈正相关,与其他气候因子多数呈负相关;其中,除果速生期和落果期外,其他物候期与年均温呈显著或极显著负相关.此外,仅总生长期与文冠果的座果率呈显著负相关,其他物候期与结实性状则无显著相关性.综合分析结果表明:文冠果的物候期呈现明显的地理变异规律,且气温是影响其物候期的主要气候因子.     

高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征对养分和水分添加的响应

植物物候特征对环境条件的季节和年际变化具有较强的指示作用, 因此研究植物物候特征对环境条件变化的响应, 对理解植物和环境之间的相互作用关系、植物的适应机制和生存策略, 以及应对全球变化都具有重要的意义。该研究基于2009-2011年高寒矮生嵩草(Kobresia humilis)草甸养分水分控制实验的植物物候观测数据资料, 采用巢式方差分析、物候指数和聚类分析方法, 开展了高寒矮生嵩草草甸主要植物物候特征对养分和水分添加的响应研究。结果表明: (1)养分添加处理之间植物返青期和枯黄期均无显著差异, 但养分添加中氮磷处理对主要物种作用较明显, 使莎草科、禾本科、杂类草主要代表植物的返青期和枯黄期推迟。(2)增雪处理效应明显, 主要优势物种无论是何种养分添加, 在增雪处理后均表现出花期物候提前的趋势(p < 0.01), 同时增雪处理使杂类草植物返青期显著提前(p < 0.05)。增水处理对植物的作用效果并不一致, 其中垂穗披碱草(Elymus nutans)和双柱头藨草(Scirpus distigmaticus)的枯黄期显著推迟(p < 0.05), 而杂类草枯黄期提前。(3)养分添加后, 不同物种的物候特征表现出显著差异(p < 0.01), 例如雪白委陵菜(Potentilla nivea)枯黄期显著推迟(p < 0.05), 而双柱头藨草的枯黄期显著提前(p < 0.05), 但物种对养分添加响应的差异以植物类群为单位, 禾本科植物表现为返青期推迟, 而莎草科植物表现为返青期提前。(4)矮生嵩草草甸主要植物营养生长期与果后营养期持续天数之间呈负相关关系, 主要植物物候特征经聚类分析可以分为3个类群, 3个类群经氮磷钾、钾和氮钾三个养分添加处理后植物物候特征变化较大。研究表明, 高寒矮生嵩草草甸植物物候特征在物种水平响应和水分添加后的响应表现出较大差异, 而对养分添加的响应不显著。     

长江源区高山嵩草物候与生物量动态及其对气候变化的响应

利用青藏高原腹地江河源头的曲麻莱县气象站1994～2004年观测的高寒嵩草草甸优势种高山嵩草的生育期、高度、产量等指标与同期气象资料,通过定量分析研究较长时段的物候及生物量变化特征,以揭示其对气候变化的响应.结果表明:(1)高山嵩草返青期和开花期的变化总体均呈"W"形,在区域气候变暖背景下,植物物候表现为返青期提前,开花期和枯黄期推迟,整个生长季延长.(2)高山嵩草的生物量变化在10年间呈明显的波动趋势,各月最高生物量均出现在1999年,最低生物量出现在1994年.(3)高山嵩草物候期与生长季各月气温呈显著的正相关关系(P<0.001),与月降水量呈弱正相关关系(P>0.05);月均气温成为本区草本植物发芽生长的先决条件,且6～8月气温与植物萌动的相关性最大.(4)生长季6～8月高山嵩草生物量鲜重和干重均与月均气温呈显著正相关,鲜重仅与月降水量呈显著正相关关系,在青藏高原的高寒区,温度比降水对植物产量的影响更大.     

高寒草甸植物物候对温度变化的响应

植物物候是植物为适应其生长环境而呈现的规律性变化,是气候变化的指示器。为了解高寒植物物候对温度变化的响应,利用1997—2010年青海湖海北高寒草原生态监测站群落优势种矮嵩草物候观测资料和同时段的气象资料,应用偏最小二乘(PLS)回归定量分析了植物物候期变化特征、趋势及其与气温间的相互关系。结果表明:①1997—2010年青海湖地区年均温度总体上升,倾向率为0.5℃/10a,其中年均最高温度和最低温度呈现出非对称型变化,最低温度显著升高且高于年均温升幅,倾向率为0.7℃/10a(P0.05),而年均最高温度无明显变化。②1997—2010年间,矮嵩草平均返青期和枯黄期分别为4月18日和10月2日,矮嵩草返青期推迟,枯黄期提前,生长季长度缩短。③影响矮嵩草返青的关键时期为每年的1月和3—4月,1月温度升高影响植物休眠进程进而延迟返青,而3—4月温度升高有利于热量积累使返青提前;影响矮嵩草枯黄的关键时期为7月上中旬和8月,期间温度升高使枯黄期提前。④根据PLS分析和相关分析,最低温度在各关键时期内显著影响植物物候,而最高温度仅在8月对枯黄期影响通过显著性检验,因此最低温度是影响高寒草地矮嵩草物候期的关键因子。     

西安木本植物物候与气候要素的关系

根据1963–2007年中国物候观测网西安观测站的物候和气温、降水资料,分析了西安站34种木本植物春季展叶始期、展叶盛期、始花期和盛花期等4个关键物候期的变化趋势、对气候变化的阶段响应特点及其与气温、降水变化的关系。结果表明,1963年以来,西安地区气温呈显著上升趋势,特别是1994年前后,气温发生明显突变,上升趋势更加明显;西安春季物候变化主要呈现提前趋势。在45年中,观测到的34种植物的展叶始期平均提前1天,展叶盛期平均提前1.4天,始花期平均提前9天,盛花期平均提前12天;以突变点为界,34个物种1995–2007年的4种物候期比1963–1994年平均提前了4.34±0.77天;春季物候期的早晚主要受春季气温的影响,特别是春季物候期发生当月和上一月的平均气温对物候期的影响最为显著。叶物候和物候发生期前一月的降水量有较为明显的相关关系,花物候期和降水的关系不明显。     

结缕草属植物SSR反应体系的优化及其应用

以结缕草属植物DNA为模板,应用正交设计法对简单重复序列(simple sequence repeats,SSR)反应体系中的各个主要影响因子进行了优化筛选,并通过比较不同浓度的模板DNA对聚合酶链式反应(polymerase chain reaction,PCR)的影响,确立了适合结缕革属植物SSR-PCR反应的最佳体系.结果表明,10μl的SSR反应体系中各组分的最适浓度分别为:10×PCR缓冲液,Mg2+ 2.5mmol/L,dNTP 200μmol/L,左右引物分别为0.6μmol/L,Taq DNA聚合酶0.5U,模板DNA的用量在30～90ng均可.利用该优化体系,通过30对SSR引物对包含结缕草属植物4个种的10份材料进行了种质鉴定,结果发现Xgwm系列SSR引物可以有效地用于结缕草属植物不同种源间的鉴定及遗传多样性研究.其中有3对引物Xgwm459-6A、Xgwm149-4B和Xgwm135-1A因具有特异性条带或条带的缺失可以很明显地将大穗结缕草Z010与其他材料区分开来,在抗寒性和青绿期两极端类型材料的研究中发现,引物Xgwm484-2D和Xgwm44-7D均在抗素性弱的部分材料和青绿期长的部分材料中扩增出一条抗寒性强和青绿期短的材料中没有的特异带,且两对引物中具有特异带的材料具有较高的一致性,初步认为这两标记可能与结缕革属植物的抗寒性或青绿期相关.     

气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响

自然物候期是气候变化最直观的植物信号记录,自然物候变化是气候与自然环境变化的综合指标。基于1983—2009年内蒙古草甸草原、典型草原和荒漠草原区典型植物马兰草、霸王、贝加尔针茅和羊草生长期物候观测资料和同时段的气象观测资料,利用数理统计等方法,分析了不同草原区典型植物物候期与气候要素间的相互关系,结果表明:(1)1983—2009年内蒙古草原区植物物候期总体呈提前趋势,但地域差异明显,典型草原区植物萌芽返青、开花及黄枯期等物候提早趋势最为明显,说明不同草原区植物物候对气候变暖的区域响应不同。(2)内蒙古草原区植物物候期与气候变化密切相关。春季3—5月累积气温与植物萌芽返青期和开花期呈显著负相关,与日照时数为正相关,降水量对其影响不同草原区差异较大。荒漠草原和典型草原区植物黄枯期早晚与黄枯前1—2个月平均气温呈显著负相关,草甸草原区植物黄枯期与前1—2个月的降水量和日照时数有关,与气温关系不显著。(3)随着气候变暖,马兰草生长期缩短,霸王、贝加尔针茅和羊草生长期延长,其中典型草原区主要植物针茅生长季延长趋势最为明显,荒漠草原次之,草甸草原延长最少。     

内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系

 植物物候作为气候变化敏感的生物圈指示计, 已经成为全球变化研究的热点。利用1985~2002年地面物候观测数据, 构建了内蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)草原植物物候的时间序列谱, 并分析了植物物候的时间变异与气候因子之间的相关关系。结果表明: 1) 从1985~2002年内蒙古克氏针茅草原的气候朝着暖干趋势发展, 主要表现在春、夏气温的显著性增加与秋季(9月)降水的显著性减少; 2) 主要植物物候的变化整体呈返青期推后其它物候期提前趋势; 3) 植物生长盛期(7、8月)对气候变化最敏感; 4) 光照和温度是影响内蒙古克氏针茅草原植物物候格局的主要因素, 年内最寒冷的1月月均温和2、3月的光照对春季返青期具有负效应, 而其它物候期与7、8月的光照则呈显著的负相关关系, 6、7月的降水对发育盛期的花序形成、抽穗与开花具有显著的负效应, 8、9月的降水量能显著推后枯黄期的结束, 从而有利于生长季的延长。     

克氏针茅物候对气候变暖和水分变化的响应及其光合生理生态机制

物候对气候变化具有重要指示作用,然而现有研究主要关注植物物候变化与环境因子的关系,对于物候变化的生理生态机制研究较为缺乏。基于内蒙古自治区克氏针茅草原红外线辐射增温与控水相结合的原位模拟试验资料,探究了克氏针茅物候变化的光合生理生态机制及其对水热环境因子的响应。研究结果表明：(1)增温使克氏针茅返青期和抽穗期提前2.8 d和7.8 d、枯黄期推迟6.8 d;水热协同作用主要影响抽穗期,增温增水(气候暖湿化)较增温减水(气候暖干化)提前7.4 d。(2)增温增水使得克氏针茅返青期和抽穗期的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著高于增温减水,而对水分利用效率的影响则相反(P<0.05),增温增水与增温减水对克氏针茅枯黄期的光合生理生态特征影响无显著差异。(3)净光合速率是影响克氏针茅物候变化的决策因子,温度是影响克氏针茅植物返青期和枯黄期的限制因子,水分则是影响克氏针茅植物抽穗期的限制因子。研究发现克氏针茅物候与其光合生理生态特征和环境因子密切相关,研究结果可为植物物候模型发展和物候机理研究提供理论支撑。     

草地植物物候研究进展及其存在的问题

植物物候是随环境变化表现出的周期性节律变化的事件,对环境变化非常敏感。多数研究发现,增温改变了单个物候事件,如提前了返青期和开花期,推迟了枯黄期;特别是近期发现相对于其他物候序列而言,结实期保持相对稳定,并且物候序列持续期的反应存在等级关系。不同植物个体物候对环境变化的响应模式不同,因而依据植物个体物候很难准确预测群落物候对环境变化的响应模式,所以应该加强群落物候的地面观测研究。尽管放牧是天然草地的主要利用方式,但目前仍然缺乏放牧如何影响气候变化对物候序列影响的研究;尤其是由于研究方法和技术等限制,也缺乏未来气候变化条件下地上与地下物候同步性、物候变化非线性及其机理的研究。     

小麦发育过程及生育期机理模型的研究I.建模的基本设想与模型的描述

将小麦发育的温度效应曲线化,以发育生理生态过程为基础,利用作物生理发育时间(Physiological Development Time,简称PDT)为尺度,提出系统地预测小麦顶端发育阶段和物候生育期的模拟模型.预测的顶端发育阶段包括单棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期、四分体期、抽穗期.物候发育阶段包括种子萌发、出苗期、分蘖期、越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期、成熟期.模型中用来描述特定品种发育遗传差异的参数有温度敏感性、生理春化时间、光周期敏感性和基本早熟性,分别体现了不同品种小麦在热效应、春化作用、光周期反应以及最早开花时间这四方面的遗传特性,共同决定了不同品种到达各发育阶段的生理发育时间     

Experimental warming changed plants' phenological sequences of two dominant species in an alpine meadow,western of Sichuan北大核心CSCD

Aims We studied phenological sequences of two dominant plants (Polygonum viviparum and Potentilla leuconota) in an alpine meadow of the Hengduan Mt., western of Sichuan to explore the alpine plants responses on climate change. Methods Open-Top chambers (OTCs) chosen by ITEX were used to monitor the warming in the field. After a four-year experimental warming, in the 5th growing season we recorded the phenological sequences of two dominant species, focusing on plant responses on warming. The sequence was divided into four stages: budding, flowering, withering and ripe seeds. Each stage had three events: first, peak, and last. Important findings Our results showed that: 1) For P. viviparum, experimental warming elicited a shortening of the duration of each stage, advanced all of the phenological events but the first of withering and ripe seeds, shortened the period of each stage and reduced the duration of entire reproduction. 2) For P. leuconota, experimental warming extended the duration of every stage. All phenological events before the end of withering occurred earlier on experimental warming but the peak of flowering. The period of each stage had inconsistent responses on warming and warming prolonged the duration of entire reproduction. The present results indicated that not all phenological events were equally responsive to experimental warming and an entire sequence could be a more accurate way to evaluate the responses on environmental variation. Therefore, the plastic responses to warming of different species would have effects on community composition and structure. © 2018 Editorial Office of Chinese Journal of Plant Ecology. All rights reserved.     

莎车巴旦姆物候期对气象条件的响应及花期预测模型

利用莎车县农业气象试验站2008—2013年巴旦姆物候期和同期气象观测资料,分析了巴旦姆物候期的变化特征以及气温、日照时数对物候期的影响.结果表明：巴旦姆花期之前的物候期始日之间均呈正相关,与花期之后的物候期始日的相关性大多较小,花芽膨大早迟与休眠期、生长期天数分别呈极显著的正相关和负相关.以果实成熟期为界,气温对之前、之后物候期间隔日数的影响分别为负相关和正相关,日照时数与物候期间隔日数大多为正相关.果实成熟 叶变色始期间隔日数对平均最高气温以及花序出现 开花末期、叶变色始期 落叶末期间隔日数对日照时数存在明显的响应.当巴旦姆休眠期符合日平均气温-3.0～-7.5 ℃的天数满30 d后,经过17～28 d将进入花芽萌动期.花芽萌动期、开花始期、叶变色始期和落叶末期的始日分别与首个候平均气温≥4 ℃且候平均最高气温≥12 ℃、春季侯平均气温≥14 ℃且侯平均最高气温≥22 ℃、秋季首个侯平均气温≤10 ℃且侯平均最高气温≤18 ℃和冬季首个侯平均气温≤1.9 ℃的候序一一对应.利用偏最小二乘法回归分析,建立巴旦姆盛花期始日预测模型,经过检验模型效果较好.     

基于NOAA/AVHRR NDVI 监测中国北方典型草原的生长季及变化

 该研究基于Savitzky_Golay滤波算法平滑了1982～1999年NOAA/AVHRR NDVI 时间序列影像,然后利用曲线拟合了锡林郭勒典型草原1982～1999年的每年物候期（返青期、黄枯期）及18年的平均物候期和生长季长度,并对1982～1999年的物候期进行了线性拟合,从而分析了物候期的变化趋势。结果表明：1）1982、1986、1992年的返青期处于正常水平,1985、1988、1989、1991年大部分地区的牧草返青期比正常年份有所提前。1984、1990、1993 年的黄枯期处于正常水平,大部分年份的黄枯期主要处于9月下旬至10月上旬（290～310 d）。2）在整个典型草原,返青期有较大的变异性,而黄枯期变化表现出了锡林郭勒典型草原的西南部较早、中部及东北部较晚的格局,生长季长度的变化格局为西南地区最短,中部地区最长。3）从1982～1999年,不同的地区表现出物候期及生长季长度提前或延迟的变化趋势,返青期大多数地区延迟时间集中在10～20 d,提前日期主要集中在10 d之内。锡林郭勒盟西南地区的黄枯期提前趋势最大。大部分地区的生长季长度变化呈缩短趋势,缩短日期小于 10 d,少部分地区的生长季延长,延长日期主要集中在0～10 d。4）对锡林浩特的物候期研究表明,牧草返青期提前日期小于10 d,黄枯期延迟大约14±5 d,生长季长度延迟大约1 5±5 d。最后利用野外观测数据对锡林浩特牧草返青期的拟合精度作出了评价。     

北京地区蒿柳的开花物候期及单花序开放过程中花粉活力和柱头可授性变化

Flowering phenology and flowering dynamics of female and male inflorescences of Salix viminalis Linn. in Beijing were observed in 2015 and 2016, and changes in pollen activity and stigma receptivity were also investigated. The results show that early flowering stage of S. viminalis in Beijing is happened in early?March, flowering period is 11-18 d, and flowering pattern is the first opening type of male flower. Flowering period of single inflorescence in male and female plants is 10-15 d and 8-10 d, respectively, which can be divided into five stages:emerging color stage, initial flowering stage, half flowering stage, full flowering stage and withered stage. Flowering date of male plant is earlier about 3-4 d than that of female plant. However, the difference of full flowering stage between male and female plants is only 1 d. Pollen germination rate and stigma receptivity show a trend of firstly increasing then decreasing during blossom process. Pollen germination rate reaches the highest of 72% at full flowering stage, and stigma receptivity is more than 90% at half and full flowering stages. Therefore, it is suggested that pollen collection and pollination in mid?March can improve success rate of cross breeding of S. viminalis.     

中国南亚热带和北温带地区禾本科C3与C4草本植物花果期差异研究

为揭示不同地区禾本科C₃与C₄植物花果期受气候因子的影响,以广东省和内蒙古自治区分别代表南亚热带和北温带地区,从植物志中分别获得两地395和265种禾本科草本植物的3个花果期特征(始花期、末花果期和生殖期长),比较开花物候的差异,并通过一般线性模型探究其与气候因子(年均温与年均降水量)的相关性。结果表明,南亚热带与北温带地区C₃植物的始花期均比C₄植物早。两地C₄共有种在南亚热带地区具有更早的始花期、更晚的末花果期和更长的生殖期,而C₃共有种的末花果期在两地无显著差异,但在南亚热带地区始花期更早,生殖期更长。随年均温升高,北温带地区禾本科植物的始花期提前,而南亚热带地区则延后;随年均降水量升高,两地禾本科植物始花期与末花果期均延迟;禾本科植物生殖期长与年均温和年均降水量均不存在相关性。跨地区分析表明,末花果期、生殖期长与年均温和年均降水量均正相关,而与始花期不相关。禾本科C₃植物比C₄植物对地区间气候差异响应更敏...     

Contrasting effects of warming and increased snowfall on Arctic tundra plant phenology over the past two decades

Recent changes in climate have led to significant shifts in phenology, with many studies demonstrating advanced phenology in response to warming temperatures. The rate of temperature change is especially high in the Arctic, but this is also where we have relatively little data on phenological changes and the processes driving these changes. In order to understand how Arctic plant species are likely to respond to future changes in climate, we monitored flowering phenology in response to both experimental and ambient warming for four widespread species in two habitat types over 21 years. We additionally used long‐term environmental records to disentangle the effects of temperature increase and changes in snowmelt date on phenological patterns. While flowering occurred earlier in response to experimental warming, plants in unmanipulated plots showed no change or a delay in flowering over the 21‐year period, despite more than 1 °C of ambient warming during that time. This counterintuitive result was likely due to significantly delayed snowmelt over the study period (0.05–0.2 days/yr) due to increased winter snowfall. The timing of snowmelt was a strong driver of flowering phenology for all species – especially for early‐flowering species – while spring temperature was significantly related to flowering time only for later‐flowering species. Despite significantly delayed flowering phenology, the timing of seed maturation showed no significant change over time, suggesting that warmer temperatures may promote more rapid seed development. The results of this study highlight the importance of understanding the specific environmental cues that drive species’ phenological responses as well as the complex interactions between temperature and precipitation when forecasting phenology over the coming decades. As demonstrated here, the effects of altered snowmelt patterns can counter the effects of warmer temperatures, even to the point of generating phenological responses opposite to those predicted by warming alone.     

The phenological calendar of Estonia and its correlation with mean air temperature

A phenological calendar with 24 phenological phases was compiled for three meteorological stations in Estonia for the period 1948–1996. We analysed the length of the vegetation period, the order of the phenological phases, and the variability and possible changes for two incremental climate change scenarios (±2°C), and compared the results with examples of extreme years. The statistically significant linear trends show that the spring and summer-time phenological phases occurred earlier and the autumn phases moved later during the study period. The study of extreme (minimum and maximum) years shows that 70% of the earliest dates of the 24 phases studied have occurred during the last 15 years with an absolute maximum in 1990 with 8 extreme phases. The phenological spring has shortened (slope –0.23), the summer period has lengthened (slope 0.04), and the autumn has lengthened too. The length of the growing season, determined by the vegetation of rye, has shortened (slope –0.09), which could be the result of changing agricultural technology. The correlation between the starting dates of the phenological phases with the air temperature of the previous 2–3 months is relatively high (0.6–0.8). Studying the +2°C and –2°C scenarios and values for the extreme years shows that, in the case of short variations of air temperature, the phenological development remains within the limits of natural variation. Received: 29 November 1999 / Revised: 15 May 2000 / Accepted: 16 May 2000     

Statistical downscaling of monthly mean air temperature to the beginning of flowering of Galanthus nivalis L. in Northern Germany

 We have examined the relationship between phenological data and concurrent large-scale meterological data. As phenological data we have chosen the beginning of the flowering of Galanthus nivalis L. (flowering date) in Northern Germany, and as large-scale meteorological data we use monthly mean near-surface air temperatures for January, February and March. By means of canonical correlation analysis (CCA), a strong linear correlation between both sets of variables is identified. Twenty years of observed data are used to build the statistical model. To validate the derived relationship, the flowering date is downscaled from air temperature observations of an independent period. The statistical model is found to reproduce the observed flowering dates well, both in terms of variability as well as amplitude. Air temperature data from a general circulation model of climate change are used to estimate the flowering date in the case of increasing atmospheric carbon dioxide concentration. We found that at a time of doubled CO₂ concentration (expected by about 2035) G. nivalis L. in Northern Germany will flower ∼2 weeks and at the time of tripled CO₂ concentration (expected by about 2085) ∼4 weeks earlier than presently. Received: 7 August 1996 / Accepted: 27 November 1996