中澳昆虫学研究团队揭示烟粉虱入侵机制

B型烟粉虱被列为全球100种最危险入侵生物之一，2007年11月8日发表在《科学》杂志上的一篇论文，首次发现了这种昆虫产生强大入侵能力的行为机制。该成果被《科学》杂志评价为人侵生物学领域的开拓性工作。浙江大学刘树生教授是论文的第一作者兼通讯作者。     

基于微卫星标记对中国Q型烟粉虱早期入侵种群与B型烟粉虱种群的遗传结构分析（英文）

2003年首次在云南昆明发现Q型烟粉虱Bemisia tabaci (Gennadius)传入中国。随后几年时间内, 它在许多省份逐年取代了B型烟粉虱种群。2008年后,Q型烟粉虱基本上成为了中国多数省份农区的优势生物型。为了进一步揭示Q型烟粉虱在中国快速扩散以及取代B型烟粉虱的遗传学基础, 本研究利用11个微卫星位点分析并比较了2003年中国云南昆明Q型烟粉虱入侵种群及其他地点的11个B型入侵种群, 西班牙2个Q型土著种群, 以色列1个Q型入侵种群, 以色列1个B型土著种群, 以及西班牙、 美国与澳大利亚的5个B型入侵种群的遗传结构。结果表明, 中国Q型烟粉虱早期种群（云南昆明种群）可能来自于西部地中海地区。中国B型烟粉虱种群遗传多样性高于西班牙、 澳大利亚、 美国B型种群, 中国B型可能存在多次传入或某个混合种群的再次传入。相对于原产地种群, 中国Q型烟粉虱早期入侵种群与B型烟粉虱种群遗传多样性并没有明显降低, 表明Q型与B型烟粉虱种群可能经历了较小的瓶颈效应或奠基者效应。中国Q型烟粉虱早期入侵种群遗传多样性高于B型烟粉虱种群, Q型烟粉虱这种较高的遗传多样性可能为其较强的生态适应性提供了遗传基础, 有利于Q型烟粉虱在新的环境下快速扩散并取代B型烟粉虱。     

重大外来害虫B型烟粉虱的入侵行为和生态机制

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)复合种是热带、亚热带及相邻温带地区的主要害虫之一。其中的B型烟粉虱在近20年来随观赏植物的运输在世界范围内广泛传播扩散,并在许多入侵地迅速取代本地的土著烟粉虱,通过直接取食植物汁液、传播植物双生病毒等方式对当地的农业生产造成极大危害。在B型烟粉虱入侵生物学研究方面,作者课题组研究发现,至少有两个主要机制导致或促进了B型烟粉虱的广泛入侵及其所伴随的双生病毒流行:(1)入侵烟粉虱与土著烟粉虱之间的"非对称交配互作";(2)入侵烟粉虱与所传双生病毒之间的间接互惠共生关系。这些研究结果从一定程度上揭示了B型烟粉虱成功入侵的行为和生态机制,并为进一步探讨烟粉虱的入侵机制提供了思路。     

Q型烟粉虱在中国的入侵生态过程及机制

外来种的入侵生态过程及机制是入侵生物学重要的研究内容, 相关领域的案例分析对入侵生物学学科构建具有重要的理论意义, 对于入侵生物的防控具有重要的实践价值。但迄今中国对外来种的入侵生态过程及机制案例分析较少。而近10年来中国学者对重大入侵昆虫Q型烟粉虱Bemisia tabaci的研究为这方面的分析提供了可能。基于上述因素, 本文以Q型烟粉虱为例, 追溯了Q型烟粉虱成功入侵中国的生态过程, 总结了该昆虫成功入侵的生态过程特征, 从种群遗传结构、 生态因子及人类活动等方面解析了该虫成功入侵的机制, 展望了Q型烟粉虱入侵生物学未来的研究方向。我们认为, Q型在中国的入侵生态过程具有传入隐蔽、 扩散快速、 危害严重等特点; Q型烟粉虱成功入侵中国涉及Q型烟粉虱种群遗传学基础、 生态因子及人类活动等多种因素, 其中杀虫剂在中国的大量使用对Q型取代B型的驱动作用可能是Q型烟粉虱在中国成功入侵的重要因素。     

B型烟粉虱不同寄主种群伪蛹形态的可塑性比较

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)是一种包含多个生物型的复合种,其中B型烟粉虱是一个入侵能力较强的生物型。对在不同寄主植物上B型烟粉虱入侵种群伪蛹形态系统量化研究结果表明:B型烟粉虱伪蛹蛹壳规则比例、蛹壳背部大刚毛数量、蛹壳整体的长度和宽度、前缘蜡饰的宽度、后缘蜡饰的宽度、皿形孔盖瓣的长度和宽度以及舌状突的长度等许多性状在不同寄主植物上具有不同程度的形态可塑性,而且这种可塑性与寄主植物叶背特征具有密切的相关性。最后,探讨B型烟粉虱伪蛹形态可塑性在该害虫成功入侵过程中的作用以及研究意义。     

B型烟粉虱与浙江非B型烟粉虱的竞争

为了了解近年来入侵中国的B型烟粉虱(Bemisiatabaci)取代本地非B型烟粉虱的潜能,在室内将一个B型与一个浙江非B型烟粉虱种群混合饲养在不同寄主植物上,跟踪观察混合种群中两个生物型个体数量相对比例的变化。结果表明,当两种生物型在棉花(Gossypiumhirsutum)上以相同初始数量共存竞争时,经过6代,非B型完全被B型替代;而在西葫芦(Cucurbitapepo)上以相同初始数量共存竞争时,只经过2代,非B型即完全被B型替代。在棉花上,即使以非B型占87%、B型占13%开始共存竞争,经过225d后,非B型也完全被B型替代。这说明B型烟粉虱具有在短期内竞争取代浙江非B型烟粉虱的能力。经分析,B型除了寄主范围比非B型的宽这一点对其竞争有利外,较强的内在竞争潜能也是其能成功入侵并替代本地非B型烟粉虱的一个重要原因。     

烟粉虱B型和Q型群体遗传结构的RAPD分析

近20年来,烟粉虱B型传入世界各地并暴发成灾,成为一种重要的农业入侵害虫; 烟粉虱Q型则是近几年引起人们高度重视的一种新的入侵生物型,目前已传入许多国家并造成一定危害。本文利用RAPD分子标记对烟粉虱B型和Q型不同地理种群的遗传结构进行了分析。结果表明：（1）引物H16对烟粉虱B型不同种群扩增的特异带,能有效区分烟粉虱B型和Q型、浙江非B/Q型种群;（2）烟粉虱Q型种群各项遗传多样性指数均比烟粉虱B型的要高;（3）我国烟粉虱Q型来自伊比利亚半岛的可能性比来自中东地区的可能性要大。另外,聚类分析结果提示,RAPD分子标记能有效地区分烟粉虱不同生物型,但可能不适用于生物型之间亲缘关系分析。     

国内烟粉虱B生物型的分布及其控制措施研究

收集了国内 15个省 2 6个不同地区的烟粉虱种群 ,根据有关报道合成了一个随即引物H16 ,对不同地区的烟粉虱DNA进行了RAPD -PCR扩增 ,根据扩增结果分析了不同烟粉虱种群的生物型。结果表明 ,在以上不同省市和地区中 ,北京、山东等 11个省 19个地区都有烟粉虱B型的分布。以烟粉虱B型为防治对象 ,比较了使用高效氯氰菊酯、高效大功臣 2种化学农药 ,和应用桨角蚜小蜂、粉虱座壳孢 2种寄生性天敌 ,对黄瓜上烟粉虱种群的控制效果 ,结果表明在一个世代内 ,喷施高效大功臣 (10 0 0× ,1次 ) ,喷施粉虱座壳孢 (5× 10 6 个孢子 /ml,2次 ) ,和释放桨角蚜小蜂 (3头雌蜂 /株 ,2次 ) ,对烟粉虱种群的控制作用分别达到 78.2 1%、95 .74 %和 5 7.5 8% ,三者都可以对烟粉虱起到较好的防治效果。     

B和Q型烟粉虱种群竞争与抗药性的关系

在室内用棉花植株饲养情况下,对采自浙江杭州的烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)B型和Q型混合种群的生物型组成以及抗药性水平进行了多代的监测。在室内饲养的F0代,两种生物型比例相当;在F10代,Q型已经完全被B型所取代。与F0代相比,F10代烟粉虱种群对吡虫啉、阿维菌素和氟虫腈的抗性水平明显下降,而对α-氯氰聚酯的抗性保持稳定。该研究表明:在没有杀虫剂选择压力的室内条件下,B型比Q型更具生存优势。然而在烟碱类杀虫剂广泛使用的田间条件下,烟粉虱Q型因比B型对烟碱类杀虫剂具有更强的抗性而获得竞争优势。     

B型烟粉虱田间种群对毒死蜱和敌敌畏抗性的生化机制

通过增效剂生物测定和生化分析,探讨了采自福建省的B型烟粉虱Bemisia tabaci 6个田间种群对毒死蜱和敌敌畏抗性的生化机制。结果表明：与敏感品系SUD-S相比,6个田间种群对毒死蜱和敌敌畏分别具有54.53～78.43倍和6.23～11.25倍的抗性。TPP、PBO和DEM对毒死蜱的增效比分别为3.61～24.94倍、1.14～1.76倍和1.04倍,对敌敌畏的增效比分别为1.67～2.64倍、1.33～1.65倍和1.09倍,表明羧酸酯酶的解毒代谢在烟粉虱对毒死蜱的抗性中起着重要作用。烟粉虱抗性种群乙酰胆碱酯酶的K_m值是敏感品系的1.83～4.0倍,V _max值是敏感品系的0.34～0.62倍; 敏感品系乙酰胆碱酯酶的活性在底物浓度大于1.0 mmol/L时受抑制,抗性种群乙酰胆碱酯酶的活性在底物浓度大于16 mmol/L时受抑制;抗性种群乙酰胆碱酯酶对敌敌畏和毒死蜱的敏感度分别比敏感品系低119.92～161.33倍和10.11～14.24倍,表明烟粉虱田间抗性种群乙酰胆碱酯酶可能已发生了变构,由变构引起的乙酰胆碱酯酶不敏感是烟粉虱田间种群对毒死蜱和敌敌畏产生抗性的重要原因。结果提示,乙酰胆碱酯酶不敏感性和羧酸酯酶的解毒代谢在烟粉虱对毒死蜱的抗性中均起着重要作用,而乙酰胆碱酯酶不敏感性在对敌敌畏的抗性中起重要的作用,多功能氧化酶和谷胱甘肽S转移酶在烟粉虱对毒死蜱和敌敌畏抗性中所起的作用不大。     

施用噻虫嗪可降低B型烟粉虱群体的遗传多样性

用4个具有多态性的微卫星位点（BEM15、BEM25、BEM31和BT-b53）分析了施用化学农药噻虫嗪 （thiamethoxam）对B型烟粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）群体遗传结构的影响。结果表明：噻虫嗪汰选18代的B型烟粉虱处理种群（抗性种群）抗药性上升到对照种群（敏感种群）的19.08倍,同时其微卫星位点不同等位基因频率分布发生了变化,等位基因数（N_a）平均值由2.750降到2.250,杂合度（h）平均值由0.459降到0.299（降低了34.8%）,多态信息含量（PIC）平均值由0.393降到0.250,有效等位基因数（N_e）平均值由2.051降到1.488;抗性种群与敏感种群的标准遗传距离为0.15。结果提示,化学农药的施用可能是B型烟粉虱群体遗传结构的重要影响因素之一。     

寄主植物对B型烟粉虱选择行为和生物学参数的影响

通过培养皿内自由扩散观察和生物学观察,对黄瓜、茄子、辣椒、棉花和甘薯上B型烟粉虱的寄主选择性和生物学参数进行了研究.结果表明：B型烟粉虱成虫向寄主植物叶片自由扩散的初始阶段（2 h）,各寄主植物叶片上虫量的差异不大,在随后的4～48 h内黄瓜叶片上的虫量不断增加,茄子、棉花和甘薯叶片上的虫量相对稳定,而辣椒叶片上的虫量却不断下降,说明B型烟粉虱对黄瓜的选择性最强、对辣椒的选择性最弱,且饥饿和吡虫啉预处理均不影响B型烟粉虱的寄主选择性;取食不同寄主植物烟粉虱成虫的蜜露分泌量差异显著,从高到低依次为黄瓜、甘薯、棉花、茄子、辣椒;黄瓜、茄子、甘薯、棉花上烟粉虱成虫的寿命显著长于辣椒,其平均单雌产卵量(分别为224.33粒、182.33粒、191.73粒和172.60粒)也均显著高于辣椒(47.83粒);各寄主植物上烟粉虱卵的孵化率和发育历期差异均不显著;烟粉虱若虫在黄瓜、茄子、甘薯和棉花上的发育历期分别为10.60 d、11.96 d、11.11 d和13.20 d,死亡率分别为5.21%、27.78%、17.24%和37.11%,在辣椒上不能完成正常发育.     

烟粉虱生物型研究进展

烟粉虱B em isia tabaci(G ennad ius)是一种取食植物汁液的重要农业害虫,同时也是许多植物病毒最重要的传播介体之一。烟粉虱被认为是由许多具有明显遗传分化的不同种群即生物型组成的复合种,其中B型烟粉虱是一种入侵性最强的生物型,几乎在世界各地均有分布。由于不同生物型的烟粉虱在寄主范围、传毒能力、地理分布、抗药性等许多生物学方面存在差异,因此对烟粉虱生物型的鉴定及其遗传分化研究对于该害虫的可持续控制具有重要的指导意义。烟粉虱生物型的鉴定方法包括生物学鉴定、酶谱鉴定以及分子标记鉴定的方法,其中使用的分子标记包括RAPD、AFLP、rDNA-ITS1、m tDNA CO I以及SSR等标记。目前,不同生物型的烟粉虱尤其B型烟粉虱的分类地位仍然存在争议。介绍了不同生物型烟粉虱的生物学差异、鉴定方法及其遗传分化研究的最新进展,同时探讨了不同生物型烟粉虱的分类地位和研究方向。     

Development and reproduction of ‘B＇ biotype Bemisia tabaci （Gennadius） （Homoptera： Aleyrodidae） on four ornamentals

Abstract Effects of four commercial ornamentals on the development, survivorship and reproduction of the whitefly B biotype Bemisia tabaci (Gennadius) were studied in the laboratory (temperature 26 ± 1 °C; relative humidity 75%–90%; L: D 14:10). The total survivorship from egg to adult on hibiscus ( Hibiscus rosa-sinensis L.), poinsettia ( Euphorbia pulcherrima Will), cottonrose hibiscus ( Hibiscus mutabilis L.) and variegated leafcroton ( Codiaeum variegatum'Aucubaefolium' ) were 33.69%, 40.55%, 79.11%, and 29.39%, respectively. The developmental periods from egg to adult varied from 23.12 days on cottonrose hibiscus to 32.13 days on hibiscus. The average longevity of adult females ranged from 6.87 days on variegated leafcroton to 21.07 days on poinsettia. The average numbers of eggs laid per female were 9.20, 25.13, 54.45, and 26.79 on the above respective hosts. The intrinsic rates of natural increase ( r_m ) for B biotype B. tabaci on cottonrose hibiscus was the highest. Based on life table analyses of whitefly populations, cottonrose hibiscus was the most suitable host for B biotype B. tabaci in this study.     

B型烟粉虱在甘蓝、西葫芦和辣椒上的刺吸取食行为

利用刺吸电波技术（EPG）记录了B型烟粉虱Bemisia tabaci在甘蓝Brassica oleracea L. var. caqitata、西葫芦Cucurbita pepo L.和辣椒Capsicum annuum L.上的刺吸取食波形。结果表明,3种寄主植物的适合度为甘蓝>西葫芦>辣椒。在所观察的25头烟粉虱中,到达甘蓝、西葫芦和辣椒韧皮部的个体数分别为24、19和15,其中持续吸食头数为22、10和1。在第一阶段（从刺吸开始到第一个E(pd)1出现）,烟粉虱在甘蓝、西葫芦和辣椒3种植物上非刺探时间所占比例分别为9.59%、23.55%和36.97%,三者差异显著; 在第二阶段（从第一个E(pd)1出现到第一次韧皮部持续吸食）,烟粉虱在甘蓝和西葫芦上所考察的4个指标无显著差异; 在第三阶段（从第一次韧皮部持续吸食至记录结束）,烟粉虱在甘蓝上第一次韧皮部持续吸食后的刺探次数（4.73）显著低于在西葫芦上的刺探次数（13.40）。在自由状态下,烟粉虱60 min内在甘蓝、西葫芦和辣椒上留存粉虱的百分比分别为100％、88％和28％,这进一步验证了上述依据EPG记录得到的结果。     

Rapid identification of B biotype of Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) based on analysis of internally transcribed spacer 1 sequence

Abstract B biotype is a reasonably important biotype among all known biotypes in the Bemisia tabaci species complex. Local populations of B. tabaci on different host plants were collected from across the Chinese mainland, Taiwan, Pakistan and Israel. From each population of B. tabaci , an internally transcribed spacer region of the ribosomal rDNA gene was amplified, cloned and the sequence determined. Sequence homology analyses were performed and the results were similar to those based on morphology and biological characters. Based on analysis of the internally transcribed spacer 1 sequences, a B biotype-specific primer was designed. The PCR diagnosis results showed that B biotype is identifiable by a specific PCR product by using the forward diagnostic primer paired with a universal reverse primer. This diagnostic primer-based protocol can be used for preliminary analysis of mixed Bemisia populations containing B biotype, as well as other biotypes.