中国温带、亚热带和热带森林45个常见树种细根直径变异

 细根在发挥植物功能以及生态系统碳和养分循环过程中起着重要作用。为了解我国不同森林生态系统细根直径变化规律, 提供建立根系模型的基础, 该文研究了我国温带、亚热带和热带45个常见树种1～5级根直径的变异以及直径与根序的关系。结果表明: 1)在所有树种中, 1级根直径最细, 5级根直径最粗, 直径随根序的增加而增加。此外, 同一根序的直径在不同树种间变异较大, 在不同生态系统中, 各树种1级根的总体平均直径呈现温带<亚热带<热带的格局。2)不同生态系统树种同一根序平均直径变异程度不同, 各个根序都是温带最小, 亚热带次之, 热带最大。3)细根内部各个根序的平均直径变异的52%由根序解释, 33%由树种解释, 生态系统类型和生活型分别解释7%和2%。不同系统不同树种直径的变异说明无法用统一的直径级来研究根的功能, 也无法用统一的根序和直径间的关系来建立根系形态模型。今后的研究需要进一步认识根序和直径在不同树种中如何与根的功能相联系。     

湖南会同5个亚热带树种的细根构型及功能特征分析

细根(直径2mm)具有复杂的分枝系统,不同树种间的细根在空间分布、形态和大小上有较大差异,研究不同树种的细根构型及不同根序的养分特征,对认识不同树种的细根形态和化学成分的变异格局,及其对树种地下生态位分离(niche segregation)、共存和森林生态系统功能过程的影响有着重要意义。在湖南会同林区选择青冈(Cyclobalanopsis glauca)、枫香(Liquidanbar formosana)、拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等5个亚热带树种,用挖掘法采集完整的细根根系,按照Pregitzer细根分级方法对细根分级,用Win-RHIZO根系测定系统对细根构型的参数进行测定,同时测定各级根系的C、N含量,以探讨各树种各级细根的功能特征,揭示不同树种细根构型与养分策略之间的关系。结果表明:5个亚热带树种细根1级根比根长、比表面积最高,直径最细;3级根比根长、比表面积最低,直径最粗。不同树种之间细根形态特征和构型也表现出差异性:枫香的1级根序比根长最大,为31.45m·g-1,杉木的最小,为16.34m·g-1,枫香和杉木之间差异显著。马尾松的1、2级根序的比表面积最大,杉木的1级根序的比表面积最小,青冈2级根序的比表面积最小,3级根序比表面积杉木最大,青冈最小。不同树种之间的细根直径差异达到极显著水平,各根序的平均直径以杉木的最大,拟赤杨的最小。5个树种细根根尖密度大小顺序为马尾松青冈枫香杉木拟赤杨,各树种细根分叉数以拟赤杨和马尾松的较高,杉木最低。除杉木和枫香外,5个树种细根C含量均呈现出随着根序上升而增加的趋势,C/N比也随根序的上升而增加,而细根N含量呈现出随着根序上升而明显下降的趋势。细根平均C含量以杉木的最高,拟赤杨的最低,马尾松、青冈与枫香之间的差异不显著。细根平均N含量以拟赤杨的最高,马尾松的最低。C/N比以马尾松的最高,拟赤杨的最低。5个树种中,马尾松的外生菌根有很强的拓展能力,因此能显著地增强植物根系的养分、水分吸收能力,即使在贫瘠和干旱的土壤环境中,也能有效地利用有限的养分和水分,促进个体生长。而杉木细根吸收养分和水分的效率及能力最小。     

海南岛4个热带阔叶树种前5级细根的形态、解剖结构和组织碳氮含量

细根具有复杂的分支系统, 以根序(root order)为取样单元的细根生理生态学研究正在成为根系生态学研究领域的重要内容。该研究以海南岛尖峰岭4个热带阔叶树种海南蕈树(Altingia obovata)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)和黄桐(Endospermum chinense)为研究对象, 测定了1-5级细根的形态、解剖结构和组织碳(C)、氮(N)含量, 旨在探讨这些根系特征之间的联系。研究表明: 4个树种的细根形态差异较大, 但在树种水平上直径、根长和组织密度均随着根序的升高而增加, 比根长则随着根序的升高而降低; 低级根(前2级根或前3级根)具有皮层组织, 是典型的吸收根, 而高级根皮层组织消失, 是典型的运输和储藏根; 影响直径大小最重要的因子是皮层厚度, 它可以解释细根直径变异的97%, 而维管束直径仅能解释细根直径变异的70%; 根组织N和C浓度受维管束-根直径比(维根比)的影响, 随着维根比增加, 组织N浓度显著降低, 组织C浓度显著升高。4个树种细根的C/N比的变异受组织N浓度的影响程度为76%, 而受C浓度的影响程度不足10%。上述结果表明, 细根的形态特征、解剖结构和组织化学含量之间存在着紧密联系, 这为我们理解根系结构与功能变异提供了重要依据。     

中国温带和亚热带8个树种叶和吸收根协同分解

叶和细根(2mm)是森林生态系统的分解主体,二者是否协同分解,将极大影响所属植物在生态系统碳(C)循环中的物种效应。已有研究显示,叶和细根的分解关系具有极大的不确定性,认为很大程度上归因于细根内部具有高度的异质性,导致叶和细根在功能上不相似。为此,使用末梢1级根和细根根枝作为研究对象,它们在功能上同叶类似,称为吸收根。通过分解包法,分别在黑龙江帽儿山和广东鹤山,研究了2个阔叶树种和2个针叶树种(共8个树种)的叶和吸收根持续2a多的分解。结果发现,分解速率k(a~(-1),负指数模型)在8个树种整体分析时具有正相关关系(P0.05),在相同气候带或植物生活型水平上是否相关,受叶的分解环境及吸收根类型的影响;N剩余量整体上并不相关,亚热带树种的叶和细根根枝的N剩余量在分解1a后高度显著正相关,温带树种的叶和1级根的N剩余量在分解2a后显著高度正相关。本研究中,根-叶分解过程是否受控于相同或相关的凋落物性质是决定根-叶分解是否相关的重要原因,其中分解速率与酸溶组分正相关、与酸不溶组分负相关。比较已有研究,总结发现,根-叶分解关系受物种影响较大,暗示气候变化导致物种组成的改变将极大影响地上-地下关系,也因此影响生态系统C循环。     

亚热带6个典型树种吸收细根寿命与形态属性格局

根周转是地下生态过程的主要驱动力, 根属性指征了物种生态策略, 根寿命与属性是理解生态系统碳氮循环和群落多样性的关键。目前对亚热带常绿阔叶林根周转等生态过程的直接观测资料缺乏。该研究对中亚热带江西樟树试验林场6个树种吸收细根动态进行了2年观测, 获取了2.8万张微根管照片, 分析了吸收细根寿命年际和季节变化特征及其与根形态属性的关系。结果显示: 1)亚热带6个树种间吸收细根寿命变异为4.6倍, 变异系数可达73%。中值寿命排序为: 红豆杉(Taxus wallichiana)(426天) >复羽叶栾树( Koelreuteria bipinnata)(155天) >竹柏( Nageia nagi)(145天) >樟( Cinnamomum camphora)(126天) >东京樱花( Cerasus yedoensis)(93天) >深山含笑( Michelia maudiae)(92天); 2)树木吸收细根寿命年际、季节变异较大, 可能是适应伏秋旱、雨热不同期、年际变化大的亚热带季风气候的结果; 3)吸收细根寿命与直径呈显著正相关关系, 与比根长呈显著负相关关系, 表明根的构建成本可以在一定程度上预测寿命。这些结果为预测亚热带地下生态过程、揭示亚热带常绿阔叶林碳氮循环、物种共存机制提供依据。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性,在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征,根序代表根系不同的发育阶段。然而,目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的细根为研究对象,使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率,探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明：落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加（1–5级）而增加,而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低,各根序之间差异显著（P〈0.05）;1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高,其呼吸速率分别为17.57nmolO2·g^–1·s^–1（落叶松）和18.80 nmolO2·g^–1·s^–1（水曲柳）,比5级根分别高148%（落叶松）和124%（水曲柳）;并且,落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关,而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明,细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的,低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水,而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系

根系具有高度的形态和生理功能异质性, 在森林生态系统碳和养分循环中起重要作用。根系分枝的顺序构成根序,是根系最基本的构型特征, 根序代表根系不同的发育阶段。然而, 目前直接测定不同根序细根生理功能的研究很少。以落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的细根为研究对象, 使用气相氧电极测定不同根序细根的呼吸速率, 探讨根系呼吸速率与其形态、结构和组织氮浓度的关系。结果表明: 落叶松和水曲柳细根的直径、根长和维管束直径均随着根序的增加(1–5级)而增加, 而比根长、组织氮浓度和呼吸速率随着根序的增加而降低, 各根序之间差异显著(P < 0.05); 1级根比根长最大、皮层组织发达、组织氮浓度最高且呼吸速率也最高, 其呼吸速率分别为17.57 nmolO₂·g^–1·s^–1(落叶松)和18.80 nmolO₂·g^–1·s^–1(水曲柳), 比5级根分别高148%(落叶松)和124%(水曲柳); 并且, 落叶松根的呼吸速率几乎有96%与根系组织氮浓度相关, 而水曲柳根的呼吸速率则有89%与根系组织氮浓度相关。上述结果说明, 细根的形态和生理功能异质性是紧密相连的, 低级根的形态、结构决定其功能是吸收养分和水, 而高级根的形态、结构决定其功能是运输和贮存养分。     

亚热带常绿阔叶林89种木本植物一级根直径的变异

细根直径变异是根系形态变化的常见形式, 对细根变异研究具有重要意义。为了揭示亚热带天然常绿阔叶林一级根直径变异特征, 该研究选取福建省建瓯市万木林自然保护区天然常绿阔叶林的89种木本植物进行研究。每个树种选取胸径或地径相近的3株, 用完整土块法进行根系取样, 用根序法对根系进行分级。采用单因素方差分析分别检验叶片习性(常绿、落叶树种)、生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)和主要科之间一级根直径的差异; 通过计算Blomberg’s K值以检验系统发育信号; 利用线性回归方法, 分析科水平的分化时间与一级根直径的相关性。结果显示: 1)亚热带常绿阔叶林一级根直径变异系数为23%; 2)常绿树种与落叶树种一级根直径没有显著差异, 但灌木一级根直径显著小于小乔木或灌木、乔木; 3)一级根直径系统发育信号不显著, 科水平分化时间与一级根直径呈正相关关系。研究结果表明, 亚热带天然常绿阔叶林木本植物一级根直径变异受系统发育影响较小, 但受生长型影响, 表现为一定的趋同适应。     

亚热带常绿阔叶林89种木本植物一级根直径的变异

细根直径变异是根系形态变化的常见形式,对细根变异研究具有重要意义。为了揭示亚热带天然常绿阔叶林一级根直径变异特征,该研究选取福建省建瓯市万木林自然保护区天然常绿阔叶林的89种木本植物进行研究。每个树种选取胸径或地径相近的3株,用完整土块法进行根系取样,用根序法对根系进行分级。采用单因素方差分析分别检验叶片习性(常绿、落叶树种)、生长型(乔木、小乔木或灌木、灌木)和主要科之间一级根直径的差异;通过计算Blomberg’s K值以检验系统发育信号;利用线性回归方法,分析科水平的分化时间与一级根直径的相关性。结果显示:1)亚热带常绿阔叶林一级根直径变异系数为23%; 2)常绿树种与落叶树种一级根直径没有显著差异,但灌木一级根直径显著小于小乔木或灌木、乔木; 3)一级根直径系统发育信号不显著,科水平分化时间与一级根直径呈正相关关系。研究结果表明,亚热带天然常绿阔叶林木本植物一级根直径变异受系统发育影响较小,但受生长型影响,表现为一定的趋同适应。     

杨树细根碳、氮含量的季节动态及代际差异

研究杨树人工林1～5级根序细根内碳、氮及非结构性碳水化合物含量的季节动态,对比了杨树细根碳氮分配格局的代际差异,以期建立细根生长和功能变化与连作人工林生产力衰退的联系.结果表明： 杨树细根非结构性碳水化合物(NSC)随根序显著增加,而氮含量显著减少.细根中全C和NSC含量与全N存在显著相关性.细根碳氮含量的变化在根序间的解释量占98.2%,而在代际间仅为1.7%.杨树不同根序细根均在生长季具有较高的碳含量和较低的氮含量,且碳、氮及NSC含量在代际间随季节差异显著,但C∶N差异不显著,根序与季节对细根碳氮含量存在显著交互效应.杨树低级细根C∶N约为20∶1,高级根则大于30∶1.细根C∶N在生长季(7和9月)显著低于其他季节,NSC含量在11月最高.连作人工林杨树细根的碳氮分配格局与细根根序具有较强的耦合性,NSC和C∶N在指示细根周转和调控细根季节性生长中具有重要生态学意义.     

Slow decomposition and limited nitrogen release by lower order roots in eight Chinese temperate and subtropical trees

Background and aims

Roots of the lowest branch orders have the highest mortality rate, and may contribute predominately to plant carbon (C) and nutrient transfer into the soil. Yet patterns and controlling factors of the decomposition of these roots are poorly understood.

Methods

We conducted a two-year field litterbag study on different root orders and leaf litter in four temperate and four subtropical tree species.

Results

Five species showed slower decay rates in lower- (order 1–2) than higher-order (order 3–5) roots, and all species showed slower decay rates in lower-order roots than leaf litter. These patterns were strongly related to higher acid-insoluble fraction in lower- than higher-order roots, and in roots than in leaf litter, but were unrelated to initial N concentration. Litter N was predominantly in recalcitrant forms and limited amount of N was released during the study period;only 12 % of root N and 26 % of leaf litter N was released in 2 years.

Conclusions

We conclude that the slow decomposition of lower-order roots may be a common phenomenon and is mainly driven by their high acid-insoluble fraction. Moreover, litter N, especially root N, is retained during decomposition and may not be available for immediate plant uptake.     

四种不同生活型树种细根寿命及影响因素

以4种不同生活型树种(常绿阔叶和针叶树种、落叶阔叶和针叶树种)为研究对象,通过微根管法现地观测细根的生长动态,比较不同生活型树种细根寿命在种内和种间的差异,探讨影响细根寿命的主要因子,研究结果对理解和预测森林生态系统碳及养分循环过程具有重要的理论意义。结果表明:(1)细根形态特征(分枝结构和直径)显著影响种内细根寿命,分枝等级越低、直径越小,细根的寿命越短;(2)4个树种的细根寿命表现出明显的土层效应和季节效应,即随土壤深度增加,细根的累积存活率逐渐增加,寿命延长;而不同季节出生的细根其寿命长短模式在树种间不一致,春季或夏季出生的细根寿命要长于秋冬季;(3)常绿树种(柳杉、石栎)的细根寿命要长于落叶树种(池杉、麻栎),同时,针叶树种(池杉、柳杉)的细根寿命要长于阔叶树种(麻栎、石栎)。在同一树种内,细根寿命受细根直径、根系分枝结构、土壤环境因子(土层)等因素显著影响,但在不同树种间,细根寿命可能更依赖于树木生长速率、碳分配模式等树木整体的功能性状差异。     

Relationships among root branch order, carbon, and nitrogen in four temperate species

The objective of this study was to examine how root length, diameter, specific root length, and root carbon and nitrogen concentrations were related to root branching patterns. The branching root systems of two temperate tree species, Acer saccharum Marsh. and Fraxinus americana L., and two perennial herbs from horizontal rhizomes, Hydrophyllum canadense L. and Viola pubescens Ait., were quantified by dissecting entire root systems collected from the understory of an A. saccharum-Fagus grandifolia Ehrh. forest. The root systems of each species grew according to a simple branching process, with laterals emerging from the main roots some distance behind the tip. Root systems normally consisted of only 4–6 branches (orders). Root diameter, length, and number of branches declined with increasing order and there were significant differences among species. Specific root length increased with order in all species. Nitrogen concentration increased with order in the trees, but remained constant in the perennial herbs. More than 75% of the cumulative root length of tree seedling root systems was accounted for by short (2–10 mm) lateral roots almost always <0.3 mm in diameter. Simple assumptions suggest that many tree roots normally considered part of the dynamic fine-root pool (e.g., all roots <2.0 mm in diameter) are too large to exhibit rapid rates of production and mortality. The smallest tree roots may be the least expensive to construct but the most expensive to maintain based on an increase in N concentration with order. Received: 25 November 1996 / Accepted: 27 March 1997     

常绿阔叶林外生、内生菌根树种细根化学计量学性状对N添加的响应

为揭示不同菌根类型树种细根化学计量学性状对N添加的塑性响应,在福建省建瓯市万木林自然保护区常绿阔叶林内选择外生菌根树种罗浮栲(Castanopsis faberi)和内生菌根树种木荷(Schima superba)为研究对象,采用根袋法开展N添加试验,细根在根袋内生长半年后测定化学计量学指标(C、N、P、C/N、N/P、C/P)。结果表明:根序对细根化学计量学性状有显著影响,随着根序的增加,罗浮栲与木荷细根C浓度、C/N、C/P明显增加,N浓度与P浓度明显下降。N添加对细根C、N浓度均有极显著的促进作用,但对细根P浓度影响不显著,从而导致细根C/N维持稳定,但N/P、C/P升高,细根受P限制增加。细根化学计量学性状对N添加的塑性响应在不同序级间以及在外生菌根树种罗浮栲和内生菌根树种木荷之间均无显著差异。结论表明,研究所选内生、外生菌根树种细根化学计量学性状对N添加具有基本相似的响应。     

Nitrogen dynamics differed among the first six root branch orders of Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii during short-term decomposition

Fine root (<2 mm) decomposition provides a substantial amount of available nitrogen (N) that sustains plant growth. The N release pattern during litter decomposition is generally controlled by initial N concentrations or C/N. Because root branch order and mycorrhizal colonization (related with branch order) are both highly related with different initial chemistry, a hypothesis was proposed that N dynamics during root decomposition varied among different branch orders. Using the litterbag method, decomposition of the first six order roots for Fraxinus mandshurica (an arbuscular mycorrhizal species) and Larix gmelinii (an ectomycorrhizal species) was studied in Northeast China during a 513-day period. Results showed a similar pattern for the two species with contrasting mycorrhizal type: lower-order roots (the lateral root tips), which had an initial C/N of 17–21, continuously released N without any immobilization and maintained a consistently low C/N (<20), whereas higher-order roots, which had an initial C/N of 28–48, periodically immobilized N, leading to a declining C/N over time. In addition, the magnitude of N dynamics is different between species for lower-order roots, but no different for higher-order roots. These results suggest that fine root N dynamics are heterogeneous among branch orders and that species-specific differences depend on the behavior of lower-order roots.