水稻粒形性状的遗传及相关基因定位与克隆研究进展

作物育种的首要目标是提高产量。水稻粒形是与水稻产量性状直接相关,与品质性状存在着密切关系的数量性状,其评价指标主要是粒长、粒宽、粒厚、长/宽和长/厚。近年来,水稻粒形的数量遗传研究取得了重要进展,并成功定位克隆了一批控制水稻粒形的基因。文章综述了水稻粒形的经典遗传研究、QTL定位、粒形基因的克隆和功能分析以及在水稻超高产育种中的利用。     

利用籼粳回交群体分析水稻粒形性状相关QTLs

水稻谷粒的外观性状对稻米外观品质存在重要的影响。该研究利用SSR标记,以回交群体Balilla／NTH∥Balilla为作图群体,构建了水稻12条染色体的连锁图,该遗传图谱包括：108个分子标记,平均图距为11．9cM。以构建的遗传图谱为基础,采用区间作图法对谷粒外观性状,包括粒长、粒宽和粒形进行了数量性状基因(QTL)定位。结果表明,粒长、粒宽和粒形在回交群体中均呈近似的正态分布,表现出典型的数量性状特征。QTL定位结果表明,第12染色体上RM101-RM270区间内存在一个与粒长性状相关的QTL,(qGL-12),加性效应约为0．26mm,贡献率为16．7％。在第2和第3染色体上RM154-RM211和RM257-RM175区问内,分别检测到qGW-2和qGW-3两个位点与粒宽性状有关,加性效应为分别为-0．10mm和-0．12mm,贡献率分别为11．5％和16．6％。对于粒形性状,共检测到3个QTLs,qLW-2、qLW-6和qLW-7,分别位于第2、6和7染色体上。其中qLW-2和qLW-7的加性效应分别约为0．09和0．10,两个QTLs分别可解释表型变异的12．7％和18．3％;而qLW-6的加性效应约为-0．13,可解释粒形变异的11．5％。文中还讨论了粒形和稻米外观品质同时改良的可能性。     

大豆粒形性状的遗传效应分析

采用双子叶植物种子数量性状的遗传模型,分析了大豆品种双列杂交F1和F2种子的粒重、粒宽、粒厚和粒长／粒宽、粒长／粒厚、粒宽／粒厚粒形性状的遗传效应。结果表明：7种粒形性状同时受制于种子直接遗传效应,而且还不同程度的受制于母体和细胞质效应。其中,百粒重、粒长、粒长／粒宽、粒长／粒厚和粒宽／粒厚的遗传以细胞质效应为主;粒宽和粒厚以母体遗传效应为主。粒重、粒长和粒长／粒宽、粒宽／粒厚的种子直接遗传率和细胞质遗传率均属中等,对其4个性状选择可以在较高世代单株和单粒选择均有效果。粒宽和粒厚母体遗传率数值较大,对其性状应以母体单株为单位早代选择,以增加粒宽和粒厚。P2和P7可作为增加百粒重、粒长／粒宽、粒长／粒厚和粒宽／粒厚的理想亲本;P1、P4和P6分别是提高粒长、粒厚和粒宽的理想亲本。     

水稻产量数量性状的遗传调控机制研究进展

粒重、每穗粒数和每株穗数是决定水稻产量的三大要素,也是水稻育种改良的重点．这些性状都是遗传复杂的数量性状．近十年来,水稻数量性状遗传学领域取得了突破性的进展,成功克隆了一批控制水稻产量性状的数量性状位点（QTL）．本文将简要介绍产量性状相关QTL的功能与作用机制．这些研究成果不仅有助于揭示产量性状形成的遗传基础,也将有力推动水稻分子设计育种的进程．     

利用回交导入系剖析水稻苗期和分蘖期耐盐性的遗传重叠

以籼稻品种IR64为受体,来自伊朗的粳稻农家品种Binam为供体培育的99个BC2F8回交导入系为材料,定位了水稻在2叶1心期和分蘖期控制耐盐相关性状的数量性状基因座（QTL）．共检测到影响苗期叶片盐害级别、幼苗存活天数和地上部钾、钠离子浓度的QTL 13个,影响分蘖期株高、分蘖数和地上部鲜重的QTL 22个．多数分蘖期QTL对盐胁迫表现出明显的表达差异,根据表达情况将这些QTL分成3组,第1组为在对照条件下表达的11个QTL;第2组为在对照和盐胁迫条件下共同表达的5个QTL,其中有3个（QPh5,QPh8,QTn9）在两种环境下的基因效应大小和方向一致,其表达受盐胁迫影响较小;第3组为受盐胁迫诱导表达的6个QTL．检测到13个影响胁迫与对照差值即性状稳定性的QTL,除QPh4,QTn2和QFw2a外,其余10个基因座增加性状稳定性或提高耐盐性的等位基因均来自Binam．上述受盐胁迫影响较小的3个QTL和影响性状稳定性的13个QTL对耐盐性有贡献,属耐盐QTL．比较苗期和分蘖期耐盐QTL的分布,发现多数（69％）影响苗期和分蘖期的耐盐QTL在遗传上相互独立,仅在第1,2,8和11染色体的4个相同或相邻区域定位到影响两个时期的耐盐QTL,表明苗期和分蘖期的耐盐性存在部分的遗传重叠．通过标记辅助选择将苗期和分蘖期的重要耐盐QTL进行累加,或针对苗期和分蘖期的重叠耐盐QTL进行选择,有可能培育出苗期和分蘖期均耐盐的水稻品种．     

水稻耐盐碱性生理和遗传研究进展

水稻是对盐碱中度敏感的作物,其耐盐碱性因品种、生育阶段、器官、土壤盐碱类型等而存在差异。盐碱胁迫对水稻的伤害主要表现为延迟种子发芽时间、降低发芽率、抑制生育进程、阻碍幼穗分化、推迟分蘖时间、减少分蘖数、降低产量和品质。本文论述了近年来在水稻耐盐碱生理机理、转运蛋白、遗传和数量性状位点的分子检测、分子信号传导以及基因克隆转化方面的研究进展,并对今后的研究工作提出了建议。     

水稻QTL分析的研究进展

水稻许多重要的性状是由多基因控制的数量性状,经典的数量遗传学只能把数量性状作为一个整体进行研究。近年来．高密度分子标记连锁图的构建和有效的生物统计学方法的发展使人们对数量性状遗传基础的研究出现了革命性的变化。通过对不同群体内的个体或品系的分子标记基因型和表型数据的共分离分析,能对QTL进行检测和定位。本文对QTL定位的原理和方法进行了介绍,从QTL的数目和效应、上位性效应、QTL基因型与环境的互作、相关性状的QTL以及个体发育不同阶段的QTL等方面对水稻QTL分析的研究进展进行了综述。水稻基因组测序计划已经完成,本文还对基因组时代水稻QTL精细定位和克隆的方法进行了探讨,对QTL分析在水稻育种中的应用前景进行了展望。     

水稻遗传转化研究进展

水稻遗传转化的主要方法,包括农杆菌介导法,基因枪法,电激法,PEG法等,论述了用于水稻转化的各种外植体,影响水稻遗传转化和植株分化的各种因素,各种标记基因及相应的选择方法和外源基因在转基因水稻中的遗传规律,比较了常用启动子在水稻中的表达强度,一些已转移到优良水稻品种中的有益农艺性状基因,如抗病、抗虫、抗除草剂等,介绍了它们在水稻品种改良中所发挥的作用。     

水稻根系遗传育种研究进展

根系作为水稻(Oryza sativa)植株的重要组成部分, 在水稻生长发育过程中发挥多种作用, 包括植物的固定、水分和营养物质的获取以及氨基酸和激素的生物合成等, 其形态结构和生理功能与水稻产量和稻米品质以及抗性等密切相关。目前, 通过遗传及生化等诸多手段, 已挖掘到较多水稻根系QTLs与控制基因。该文综述了水稻根系QTL和基因的研究进展, 并对未来根系研究进行展望, 以期为进一步克隆水稻根系基因和完善水稻理想株型模型提供参考。     

水稻SL基因调控水稻的粒形

水稻产量和稻米品质的提高是水稻研究的中心问题。水稻产量主要取决于单株穗数、每穗粒数和粒重;粒重作为一个非常重要的产量性状,由粒长、粒宽和粒厚所决定。影响粒重和粒形的基因多为数量性状基因,精细定位并克隆到的较少。本研究中,我们克隆到一个影响粒形的基因SL,超表达（SL-OE）转基因植株表现出粒长增加、粒宽减小、叶宽减小的表型;同时,SL-RNAi的转基因植株呈现出粒长缩短、叶宽增加的表型。颖壳表面细胞在超表达转基因植株中伸长,而在RNAi转基因植株中缩短。叶片横向细胞数目在转基因植株中发生变化,推测乩基因可能与细胞分裂相关。SL-OE转基因植株中G嗽因被明显上调,说明盟基因可能通过调节GW2的表达对水稻粒宽造成影响。另外,观基因影响稻米的品质。     

Natural Variations in SLG7 Regulate Grain Shape in Rice

Rice (Oryza sativa) grain shape, which is controlled by quantitative trait loci (QTL), has a strong effect on yield production and quality. However, the molecular basis for grain development remains largely unknown. In this study, we identified a novel QTL, Slender grain on chromosome 7 (SLG7), that is responsible for grain shape, using backcross introgression lines derived from 9311 and Azucena. The SLG7 allele from Azucena produces longer and thinner grains, although it has no influence on grain weight and yield production. SLG7 encodes a protein homologous to LONGIFOLIA 1 and LONGIFOLIA 2, both of which increase organ length in Arabidopsis. SLG7 is constitutively expressed in various tissues in rice, and the SLG7 protein is located in plasma membrane. Morphological and cellular analyses suggested that SLG7 produces slender grains by longitudinally increasing cell length, while transversely decreasing cell width, which is independent from cell division. Our findings show that the functions of SLG7 family members are conserved across monocots and dicots and that the SLG7 allele could be applied in breeding to modify rice grain appearance.     

籼型黑米粒形性状的遗传效应及其与矿质元素含量的遗传相关性

采用禾谷类作物种子数量性状的遗传模型,分析了灿型黑米稻品种双列杂交F1和F2种子的粒重,粒长,粒宽和粒长／粒宽等粒形性状的遗传效应及其与米粒中矿质元素Fe,Zn,Mn和P含量的遗传相关性,结果表明：4种粒形性状同时受制于种子直接遗传效应,母体效应和细胞质作用影响,其中种子直接遗传效应比母体效应和细胞质效应的作用更大,且种子直接遗传效应以加性效应占主导,粒重,粒宽和粒长／粒宽的种子直接遗传率较高,杂种早代单粒选择效果较好,粒长的种子直接遗传率和母体遗传率均属中等,较高世代的杂种进行单株选择和单粒选择均有一定效果,4种粒形性状与其米粒中矿质元素Fe,Zn,Mn和P含量表现较强的种子直接加性相关,直接显性相关,细胞质相关,母体加性相关和母体显性相关,在特种稻育种实践中,可以通过粒形性的间接选择,达到改良其矿质元素含量等营养品质性状的目标。     

利用水稻重组自交系群体定位谷粒外观性状的数量性状基因

用区间作图和混合线性模型的复合区间作图两种方法,对水稻（Oryza sativa L）珍汕97和明恢63组合的重组自交系群体的谷粒外观性状－粒长,粒宽和粒形进行了数量性状基因（QTL）定位,用区间作图法在LOD≥2．4水平上（近拟于a=0.005),1998年对粒长,粒宽和粒形分别检测到6,2放2个QTLs,1999年对以上3个性状分别检测到3,2和2个QTLs,其中7个QTLs在两年均检测到,位于第3染色体RG393－C1087区间的QTL效应大,同时影响粒长和粒形,两年贡献分别为57．5％,61．4％和26．7％,29．9％,位于第5染色体RG360－C734B区间的QTL效应大,同时影响粒宽和粒形,两年贡献率分别为44．2％,53．2％和32．1％和36．0％,用混合线性模型的复合区间作图法在P＝0．005水平上,对粒长,粒宽和粒形分别检测到8,5和5个QTLs,共解释各自性状变异的58．81％,44．75％和57．47％,只检测到1个QTL与环境之间存在的显互作。     

Mapping Quantitative Trait Loci for Grain Appearance Traits of Rice Using a Recombinant Inbred Line Population

A linkage map consisting of 221 markers was constructed based on a recombinant inbred line (RIL) population from the cross between Zhenshan 97 and Minghui 63. Quantitative trait loci (QTL) mapping was carried out for grain appearance traits such as grain length, grain width and grain shape in rice in 1998 and 1999. Based on interval mapping method at the threshold LOD≥2.4, six, two and two QTLs were detected for grain length, grain width and grain shape, respectively, in 1998; In 1999, three, two and two QTLs were identified for the three traits, respectively. Of them, seven QTLs were simultaneously identified in both of the years. The QTL with large effects located in the interval RG393-C1087 on chromosome 3 not only controlled the grain length, but also influenced the grain shape. It explained 57.5%, 61.4% and 26.7%, 29.9% of phenotypic variation of the grain length and the grain shape in two years, respectively. The QTL with large effects located in the interval RG360-C734B on chromosome 5 affected the grain width and the grain shape. It explained 44.2%, 53.2% and 32.1%, 36.0% of phenotypic variation of the grain width and the shape in two years, respectively. Eight, five and five QTLs were identified for the grain length, width and shape, respectively, based on mixed linear-model composite interval mapping method at P =0.005. Their general contributions were 58.81%, 44.75%, and 57.47%. One QTL for the grain length was found to be significant interaction with environment.     

水稻籽粒淀粉分支酶活性的遗传分析

用由247个株系组成的珍汕97B/密阳46重组自交系群体及其含207个分子标记的连锁图谱,在2002年和2003年分别测定亲本和重组自交系群体开花后10 d和20 d籽粒的淀粉分支酶的活性,检测到3个控制开花后10 d Q酶活性的主效应QTL(qnantitative trait loci),联合贡献率为10%,其中qQ10-6与环境发生显著的互作;分别检测到5对和2对染色体区间对开花后10 d、20 d Q酶活性的影响具有加性×加性上位性作用,其中开花后10 d的3对染色体区间具有显著的上位性×环境互作效应.由此可见,水稻籽粒Q酶活性相关基因的表达,受到环境因子的极大影响.     

Identification of Quantitative Trait Loci for Grain Appearance and Milling Quality Using a Doubled-Haploid Rice Population

Improving grain quality, which is composed primarily of the appearance of the grain and its cooking and milling attributes, is a major objective of many rice-producing areas in China. In the present study, we conducted a marker-based genetic analysis of the appearance and milling quality of rice （Oryza sativa L.） grains using a doubled-haploid population derived from a cross between the indica inbred Zhenshan 97 strain and the japonica inbred Wuyujing 2 strain. Quantitative trait locus （QTL） analysis using a mixed linear model approach revealed that the traits investigated were affected by one to seven QTLs that individually explained 4.0%-30.7% of the phenotypic variation. Cumulatively, the QTL for each trait explained from 12.9% to 61.4% of the phenotypic variation. Some QTLs tended to have a pleiotropic or location-linked association as a cause of the observed phenotypic correlations between different traits. Improvement of the characteristics of grain appearance and grain weight, as well as an improvement in the milling quality of rice grains, would be expected by a recombination of different QTLs using marker-assisted selection.     

水稻籽粒灌浆速率的分子机制与遗传调控研究进展

水稻(Oryza sativa)的高产优质是我国粮食安全的重要保障,也是育种家一直追求的目标。水稻籽粒灌浆速率(GFR)是一个重要而复杂的农艺性状,直接影响籽粒充实度、粒重和米质。目前,快速灌浆的优良水稻品种缺乏,可供育种利用的相关优异基因资源有限,已成为制约水稻产量和品质进一步提高的瓶颈。相对于水稻的其它农艺性状,G...     

水稻单片段代换系代换片段的QTL鉴定

利用以台中65为受体、窄叶青和低脚乌尖为供体培育的10个水稻单片段代换系为材料,对代换片段上21个重要农艺性状的QTL进行了鉴定。10个代换片段的总长度为230．00cM,占水稻基因组总长度的12．62％。通过t测验比较单片段代换系与受体亲本的表型差异,以P≤0．001为阈值,在10个代换片段上共鉴定出17个性状的57个QTL,平均每个性状鉴定出3．35个,这些QTL分布于第1、3、5、7、8、10和12染色体上。57个QTL的加性效应百分率在1．10％～89．73％之间,其中15个QTL的加性效应百分率大于10％,30个QTL在3％-10％之间,12个QTL小于3％。     

Genetic Analysis and Fine Mapping of Two Genes for Grain Shape and Weight in Rice

To identity genetic loci controlling grain weight, an elite indica rice variety, Baodali, with large grains was Identified and used in this study. Its derived F2, F3 and BC2F2 with another japonica dee variety Zhonghua 11 were used as mapping populations. Unkage analyses demonstrated that two genes controlling grain weight, designated as GW3 and GW6, were mapped to chromosome 3 and chromosome 6, respectively. Fine mapping delimited GW3 to a 122 kb physical distance between two sequence tagged site markers (WGW16 and WGW19) containing 16 open reading frames annotated by The Institute for Ganomic Research (http://www.tigr.org). GW6 was further mapped between two simple sequence repeat markers (RM7179 and RM3187). These results are useful for both marker assisted selection of grain weight, and for further cloning of GW genes, which will contribute to the dissection of the molecular mechanism underlying grain weight in rice.