Constraints and trade-offs in Mediterranean plant communities: The case of holm oak-Aleppo pine forests

In this paper we review those aspects that are relevant to the development of a mechanistic ecological theory to account for the structure and dynamics of Mediterranean forests, focusing our attention on mixed forests of holm oak (Quercus ilex L.), a shade-tolerant, slowgrowing species that resprouts vigorously after disturbance, and Aleppo pine (Pinus halepensis M.), a fast-growing, nonresprouting, shade-intolerant species. The main objectives of this report are: to introduce some of the primary features of these forests, showing their structural complexity and historical peculiarities; to show that much of this complexity can be conceptually reduced to two main factors of variation, soil-moisture gradients and a complex interaction of historical management and disturbance regimes; and to contrast the unique features of Mediterranean systems with other communities that have inspired generalization in ecology. Plants in Mediterranean-climate regions must face several environmental constraints during their life cycle: water limitation, competition for light, and a complex set of disturbance regimes, mainly fire, herbivory, and human exploitation. The response of co-occurring species to a given set of environmental constraints depends on a combination of physiological and morphological traits. In holm oak-Aleppo pine forests, the lower limit of distribution along a soil-moisture gradient appears to be controlled by dry-season water stress on seedling performance, and the upper limit seems to be controlled by shade tolerance relative to competitors. The processes that generate and maintain these patterns are related to the responses of the two species to the water and light environments that result from interacting gradients of disturbance and resource availability. The dynamics of mixed holm oak-Aleppo pine forests may be represented along two major environmental axes: water availability and light intensity; namely, time since last disturbance. At the regional scale, the presence of holm oak and Aleppo pine is expected to be driven mainly by the precipitation regime, with the proportion of Aleppo pine increasing toward the driest border and with holm oak being the dominant species in areas with higher precipitation. Changes of dominance of holm oak and Aleppo pine also respond to water availability at the local scale. In this case, variations between species depend on different factors in a complex way, because reduced soil-moisture levels may result either from low precipitation or from topography and edaphic features. The dynamics of holm oak-Aleppo pine forests are also determined by temporal changes in canopy closure; that is, forest recovery after disturbance. In this case, the proportion of Aleppo pine would increase in recently disturbed stands (i.e., with high light intensity reaching the forest floor), whereas regeneration of holm oak would be dominant under partially closed canopies. Theories of forest dynamics developed in humid regions may apply only poorly to Mediterranean plant communities, where vegetation change is qualitatively or quantitatively different. Thus, succession in temperate forests appears to be driven by differences in light availability and shade tolerance; but in Mediterranean plant communities, water limitation is of greater importance for the distribution of forest species. In Mediterranean landscapes the interaction of life-history strategies with changing environments is difficult to infer from observational and experimental studies. A mechanistic approach, in which competition or plant performance is measured as a function of resource availability, seems more feasible. The idea should be to develop multispecies models calibrated specifically for Mediterranean forests in a combined program of modeling, field research, and experimentation.

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Resumen  En este trabajo se revisan los aspectos más relevantes en el desarrollo de una teoría ecológica mecanicista sobre la estructura y dinámica de los bosques mediterráneos, en concreto sobre los bosques mixtos de encina (Quercus ilex L.), una especie tolerante a la sombra, de crecimiento lento, y que rebrota vigorosamente después de una perturbación, y pino carrasco (Pinus halepensis M.), una especie de crecimiento rápido, no rebrotadora, e intolerante a la sombra. Los principales objetivos de este estudio son: introducir algunas de las principales características de estos bosques, mostrando su complejidad estructural y sus peculiaridades históricas; mostrar que gran parte de esta complejidad puede reducirse conceptualmente a dos principales factores de variación, la disponibilidad de agua en el suelo y una compleja interaction de regímenes de gestión y perturbación; y contrastar las características únicas de los sistemas mediterráneos con las de otros sistemas en los que se han basados gran parte de las generalizaciones que se han hecho en ecologia. En las regiones de clima mediterráneo, las plantas deben enfrentarse a diferentes restricciones: limitación hídrica, competencia por la luz, y un conjunto complejo de regímenes de perturbación, principalmente fuego, herbivoría, y explotación humana. La respuesta de las especies a un conjunto de limitaciones ambientales depende de la combinación de caracteres fisiológicos y morfológicos. En los bosques de pino carrasco y encina, el límite inferior de distribución de las especies viene controlado por el estrés hídrico de la estación, mientras que el límite superior viene controlado por la tolerancia a la sombra. Los procesos que generan y mantienen estos patrones están relacionados con las respuestas de ambas especies a lo largo de su ciclo de vida a los ambientes de luz y agua que se generan como resultado de la interacción de los gradientes de perturbación y disponibilidad de recursos. La dinámica de los bosques mixtos de pino carrasco y encina se puede representar a lo largo de dos principales ejes ambientales: disponibilidad de agua e intensidad de luz; o, lo que es lo mismo, tiempo desde la última perturbación. A una escala regional, la presencia de pino carrasco y encina viene determinada por el régimen de precipitación: el pino carrasco aumenta hacia el extremo más seco, mientras que la encina se hace dominante en áreas con mayor precipitación. A escala local, los cambios en la dominancia de ambas especies también responden a la disponibilidad de agua. En este caso las variaciones entre especies dependen de diferentes factores, ya que los niveles bajos de humedad del suelo pueden ser debidos a la baja precipitación, pero también a la topografía o a las características edáficas. La dinámica de los bosques de pino y encina también depende de los cambios temporales en el cierre de la cubierta, es decir, de la recuperación del bosque después de la perturbación. En este caso, la proporción de pino carrasco se incrementa en los rodales recién perturbados (en los cuales llega mucha luz al suelo del bosque), mientras que la regeneración de encina domina bajo cubiertas parcialmente cerradas. Las teorías de dinámica forestal desarrolladas en las regiones húmedas se aplican con dificultad en las comunidades de plantas mediterráneas, donde los cambios de la vegetación suelen ser cualitativamente y cuantitativamente distintos. Así, en los bosques templados la sucesión viene determinada por diferencias en la disponibilidad de luz y la tolerancia a la sombra de las diferentes especies, mientras que en las comunidades mediterráneas la limitación hídrica es más importante a la hora de explicar la distribución de las especies forestales. En los ecosistemas mediterráneos, la interacción de las estrategias del ciclo vital con los cambios en el ambiente dificilmente pueden deducirse a partir de estudios observacionales y experimentales. Se requiere una aproximación mecanicista, en la cual la competencia o el éxito de las plantas se pueda medir en función de la disponibilidad de recursos. La idea sería desarrollar modelos multiespecíficos calibrados específicamente para los bosques mediterráneos, en los que se combinara la modelización con los estudios de campo y la experimentación.

     

Curculionid beetles in aborted flower buds and immature fruits of <Emphasis Type="Italic">Ceiba</Emphasis><Emphasis Type="Italic">pentandra</Emphasis> (Bombacaceae)

We determined the incidence of curculionid beetles of the genus Lonchophorus on aborted and not aborted flower buds and developing fruits of the tree Ceiba pentandra in southeastern Costa Rica. Beetle larvae were found in reproductive parts of all trees sampled trees. The frequency of beetle larvae was greater in aborted buds and immature fruits. A positive correlation between larvae development and flower bud development indicates that female oviposition occurred in an early flower developmental stage and time until bud abortion is variable. Weevil herbivory could be considered as one of the main factors that cause flower bud and fruit abortion in C. pentandra.

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Resumen Determinamos la incidencia de curculiónidos del género Lonchophorus en botones florales y frutos inmaduros tanto abortados como no abortados en el árbol Ceiba pentandra en el SE de Costa Rica. Las larvas de curculiónidos fueron encontradas en todos los árboles muestreados. La frecuencia de larvas fue mayor en botones y frutos abortados. Una correlación positiva entre el desarrollo larval y el desarrollo del botón indica que la oviposición ocurre en una fase temprana de este y que el tiempo hasta el aborto es variable. La herbivoría por larvas de curculiónidos puede ser uno de los factores más importantes en el aborto de botones y frutos inmaduros en C. pentandra.

     

Patagonian vegetation turnovers during the Paleogene-Early Neogene: Origin of arid-adapted floras

The structure of the living Patagonian flora, dominated by the steppe, is a direct consequence of past climatic and tectonic events. These arid-adapted communities were widespread during the Late Neogene, but their origin in Patagonia can be traced back to the Paleogene. Vegetational trends throughout Paleocene-Miocene time are based on available paleobotanical and palynological information. Four major supported stages in vegetation turnovers are recognized: (1) Paleocene and Early Eocene floras were rainforest-dominated, including many angiosperms with warm-temperate affinities (e.g., palms, Juglandaceae, Casuarinaceae). However, mainly in the Early Eocene, some geographic areas influenced by warm but drier conditions are suggested by the occurrence of certain taxa (e.g., Anacardiaceae). These areas containing arid-adapted floras would have arisen in Patagonian inland regions, in a generally wet continent. (2) The Middle Eocene-Early Oligocene interval was distinguished by the invasion ofNothofagus forests. Progressive replacements of megathermal communities by meso- and microthermal rainforest are documented.Nothofagus forest expansion suggests a marked cooling trend at this time, although some megathermal elements (AquifoliaceaeIlex, Tiliaceae-Bombacaceae, Sapindaceae) were still present at the beginning of this period. Arid-loving taxa have not been recorded in abundance. (3) Late Oligocene-Early Miocene floras were characterized by the occurrence of shrubby-herbaceous elements belonging to Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, and Poaceae. They began to give a modern appearance to plant communities. Xerophytic formations would have occupied coastal salt marshes and pockets in inland areas. Megathermal angiosperms of the Rubiaceae, Combretaceae, Sapindaceae, Chloranthaceae, and Arecaceae occurred mainly during the Late Oligocene. Forests of Nothofagaceae, Podocarpaceae, and Araucariaceae are still documented in extra-Andean Patagonia; however, a contrast between coastal and inland environments may have developed, particularly in the Miocene. (4) Middle-Late Miocene records show an increasing diversity and abundance of xerophytic-adapted taxa, including Asteraceae, Chenopodiaceae, and ConvolvulaceaeCressa/Wilsonia. Expansion of these xerophytic taxa, coupled with extinctions of megathermal/nonseasonal elements, would have been associated with both tectonic and climatic forcing factors, led to the development of aridity and extreme seasonality. These arid-adapted Late Miocene floras are closely related to modern communities, with steppe widespread across extra-Andean Patagonia and forest restricted to the western humid upland regions.

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Resumen   Principales tendencias de la vegetación en Patagonia durante el Paleógeno-Neógeno temprano: origen de las floras adaptadas a condiciones de aridez. La estructura de la flora patagónica actual, dominada por la estepa, es consecuencia directa de los eventos tectónicos y climáticos a los que ha estado sometida. Estas comunidades, adaptadas a condiciones de extrema aridez, se expandieron durante el Neógeno tardío, aunque su origen en Pagatonia pudo haber ocurrido en el Paleógeno. En base a la información paleobotánica y palinolíogica disponible se sustentan las cuatro etapas principales de cambios en la vegetación a través del intervalo Paleoceno-Mioceno: 1-Paleoceno-Eoceno Temprano, con floras dominadas por selvas, incluyendo angiospermas con afinidades megatérmicas (ej. palmeras, Juglandaceae, Casuarinaceae). En el Eoceno Temprano, en algunas áreas geográficas habrían prevalecido condiciones cálidas pero áridas según surge de la presencia de taxones con estos requerimientos (ej. Anacardiaceae). Estos parches xerof íticos se habnían desarrollado en el interior de la Patagonia dentro de un entorno general húmedo. 2-Eoceno Medio-Oligoceno Temprano, caracterizado por la expansión de los bosques deNothofagus. Se documentó un progresivo reemplazo de comunidades megatérmicas por bosques meso y microtérmicos dominados porNothofagus y podocarpáceas, indicando un marcado enfriamiento. Al principio de este intervalo, sin embargo, todavía se reconocen algunos elementos megatérmicos (AquifoliaceaeIlex, Tiliaceae-Bombacaceae, Sapindaceae); los taxones xerofíticos, en cambio, son muy escasos. 3-Oligoceno Tardío-Mioceno Temprano, determinado por la presencia de elementos herbáceo-arbustivos de Asteraceae, Chenopodiaceae, Ephedraceae, Convolvulaceae, Fabaceae, Poaceae, que empezaron a dar una apariencia moderna a las comunidades vegetales. Las formaciones xerofíticas habrían ocupado ambientes costeros como marismas o parches abiertos en áreas internas. Angiospermas megatérmicas como Rubiaceae, Combretaceae, Sapindaceae, Chloranthaceae y Arecacea están bien representadas, en particular en el Oligoceno Tardío. Los bosques de Nothofagaceae, Podocarpaceae y Araucariaceae todavía estarían presentes en la Patagonia extra-andina, pero ya existiría un marcado contraste entre los ambientes continentales y costeros. 4-Mioceno Medio-Tardío, definido por un marcado incremento en la diversidad y abundancia de taxones xerofítícos incluyendo Asteraceae, Chenopodiaceae y ConvolvulaceaeCressa/Wilsonia. La expansión de estas formas y la extinción de elementos megatérmicos, no estacionales, habrían estado asociadas a factures tectónicos y climáticos que condujeron al desarrollo de aridez y extrema estacionalidad. Las floras áridas del Mioceno Tardío se encuentran estrechamente relacionadas con las comunidades modernas, con la estepa expandida en la Patagonia extra-andina y los bosques restringidos a la región húmeda, occidental, de los Andes.

     

Zur Kenntnis einiger Finken des peruanischen Küstengebietes (mit Beschreibungen neuer Subspezies)∗

Contribución al conocimiento de algunos fringílidos de la región costanera del Perú (con descripciones originales de nuevas subespecies) por Maria Koepcke.

Estudiando las comunidades vitales naturales de las lomas de la costa peruana hemos encontrado en algunas especies de aves nuevas razas geográficas. Además fué posible hallar nuevos datos respecto a la posición sistemática y distribución de otras. En este trabajo trato solamente de los fringílidos. Se describe tres subespecies nuevas.

Sporophila obscura pacifica nov. subspec, más grande y de coloración más grisácea que las otras razas de esta especie. Vive en la costa del Centro y Sur del Perú desde las lomas de Lachay (90 kms. al norte de Lima) hasta Atiquipa (cerca de Chala).

Zonotrichia capensis illescasensis nov. subspec. es un endemismo de las lomas del Cerro Illescas (Norte del Perú, a los 6^o Lat. S.) que tienen una situación geográfica muy aislada. Se distingue de las otras razas de Zonotrichia capensis existentes en la costa y sierra del Norte del Perú y Sur de Ecuador (peruviensis, huancabambae, y costaricensis) sobre todo por su coloración más grisácea, las manchas negras y rojizas en el cuello y pecho más pálidas y menos desarrolladas, los bordes de las plumas del dorso y de las alas color ocre‐arena en vez de rojizo. De la raza peruviensis tan común en las lomas de la costa centro y sur del Perú, se distingue además por su tamaño menor y su canto diferente.

Phrygilus alaudinus humboldti nov. subspec. es una raza costeña del Norte del Perú y Sur de Ecuador que se caracteriza por su tamaño pequeño y la coloración algo más pálida del macho. Es muy común en las lomas del Cerro Illescas. En las otras lomas a lo largo de la costa central y sur del Perú se observa la raza más grande bipartitus que además es típica en las vertientes andinas desde el Sur de Ecuador hasta el Sur del Perú.

La población de Sicalis luteola existente en el lado occidental de los Andes peruanos y en los valles interandinos norperuanos se identifica como perteneciente a la raza geográfica bogotensis, mientras que la Sicalis raimondii se reconoce de nuevo como otra especie. Ambas fueron confundidos y reunidos bajo un mismo nombre de especie por varios autores, pero pertenecen a dos especies distintas que se presentan en las mismas áreas, distinguiéndose considerablemente en su canto y lugares de anidación. También en la coloración presentan sus características propias, como el anillo amarillo alrededor del ojo y la coloración general más pardo‐verduzca en Sicalis luteola y, por otro lado, la coloración más gris y reducción de las manchas oscuras en el dorso en Sicalis raimondii.     

Post-Agricultural invasion, establishment, and growth of Neotropical trees

Because clearing forest for agriculture is the most common disturbance in the Neotropics, studies of post-agricultural recovery need to be conducted, both to understand rain-forest function and structure and to address important social issues such as deforestation, restoration, and sustainability. To assist that effort, the clearing, planting, cultivation, harvesting, and abandonment practices for common crops in the Neotropics, the post-agricultural environment and disturbance regime, and the recovery mechanisms are reviewed for their influence on the succession that follows abandonment. An important focus is on the four historical effects, or signatures, of crops: crop persistence, crop root exudate persistence, persistence of associated species, and indirect effects of herbicide and fertilization regimes. In addition, the effects of cattle introduced after cropping, such as hummock creation, soil compaction, and dung deposition, are discussed. Further, permanent plot tree data from Puerto Rico and Ecuador are summarized to guide an understanding of how trees invade and replace themselves. Finally, tabular summaries of completed Neotropical seed/seedling/sapling field experiments are used, both to examine what is known about the mechanisms of old-field succession in the Neotropics and to suggest research directions and successful restoration strategies. A species-specific and field type-specific investigation of tree-replacement mechanisms in the future is suggested, leading to replacement modeling using data from permanent plots.

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Resumen  Porque vaciar el bosque para la agricultura es alboroto más común en el Neotropics, los estudios de la necesidad post-agrícola de la recuperatión de ser hechos, entender la función de rain forest y estructura y para dirigir los asuntos sociales importantes tales como deforestatión, la restauration y la sostenibilidad. Para ayudar ese esfuerzo, el vaciar, plantar, el cultivo, cosechando y las prácticas del abandono para cosechas comunes en el Neotropics, el régimen post-agrícola del ambiente y el alboroto, y mecanismos de recuperatión se revisan para su influencia en la sucesión que sigue el abandono. Un foco importante está en los cuatro efectos históricos, o en las firmas, de cosechas: la persistencia de la cosecha, la persistencia de exudate de raiz de cosecha, se asoció la persistencia de la especie, y efectos indirectos de regímenes de herbicida y fecundatión. Además efectos de ganado, eso se introdujo después que cortando, tal como la creación de montecillo, la compactación de tierra y depositión de excremento se discuten también. Los datos permanentes del árbol del complot de Puerto Rico y Ecuador se resumen para indicar una comprensión de cómo árboles invaden y reemplazan a sí mismo. Los resúmenes finalmente tabulares de la semilla completada de Neotropic/semillero/los experimentas de campo de árbol joven se utilizan, examinar lo que se sabe acerca de los mecanismos de la sucesión vieja de campo en el Neotropics y para sugerir las direcciones de investigatión y estrategias exitosas de restauratión. Un especie-específico y el campo la investigatión escribe a máquina específico de mecanismos de reemplazo de árbol en el futuro se sugiere, llevando al reemplazo que modela los datas que utilizan de complots permanentes.

     

Diversity, adaptation, and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical patterns in the Vaccinieae

In the Neotropics, the Ericaceae are an Andean-centered family, adapted to moist, open, cool montane environments. Overall species richness increases nearer the Equator, with the highest species numbers concentrated in Colombia and Ecuador between 1000 m and 3000 m. There are 46 genera (70% endemic) and about 800 species (ca. 94% endemic) of Ericaceae native to the Neotropics. Five biogeographical regions are recognized for the neotropical Ericaceae, with the greatest species diversity found in the Andes of northwestern South America. Following Pliocene/Pleistocene mountain-building and climatic events, neotropical Ericaceae underwent dynamic speciation and extensive adaptive radiation due to their ecological and life-form plasticity, colonization abilities, adaptation to epiphytic habits, and coevolution with hummingbirds. Given high diversity and singularity within neotropical Ericaceae, along with high levels of habitat alteration, protection of Andean montane ecosystems should become a priority for the conservation of Ericaceae in the Neotropics.

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Resumen  La familia de las Ericáceas en el Neotrópico se concentra en los Andes, adaptada a los ambientes montanosos humedos, de vegetación abierta y fríos. La riqueza total de especies se incrementa a medida que se acerca a la línea ecuatorial, encontrándose el mayor número de especies en Colombia y Ecuador entre 1000 y 3000 msnm. Existen 46 géneros (70% endémicos) y aproximadamente 800 especies (ca. 94% endémicas) de Ericáceas nativas en el Neotrópico. Se reconocen cinco regiones biogeográficas para las Ericáceas neotropicales, siendo los Andes del noroeste de Sur América el lugar de mayor diversidad de especies. Después del levantamiento de las cordilleras y de los eventos climáticos del Plioceno y Pleistoceno, las Ericáceas neotropicales sufrieron una dinámica de especiación y una radiación adaptativa debido a la plasticidad ecológica y de formas de vida, a la capacidad de colonización, de adaptación al epifitismo y a la coevolución con colibríes. Dada la alta diversidad y la singularidad de las Ericáceas neotropicales, así como también los altos niveles de alteración de su hábitat, la protección de los ecosistemas alto-andinos debería ser prioridad en los esfuerzos de conservación en el Neotrópico.

     

Phylogeny, morphology, and biogeography ofChuquiraga, an Andean-Patagonian genus of Asteraceae-Barnadesioideae

Chuquiraga is a genus of 23 species of evergreen shrubs endemic to South America. It is distributed principally along the Andes from Colombia to Chile and Argentina, and it is especially diversified in the Central Andes and in the deserts and semideserts of southern South America. The genus exhibits a wide array of leaf-morphology types and two different head and floral types apparently related to hummingbird and insect pollination. In this study, phylogenetic relationships amongChuquiraga species were resolved by parsimony cladistic analysis using morphological characters. The resulting cladogram was used to interpret morphological, ecological, and biogeographical patterns in a historical context. Biotic and abiotic environmental factors hypothesized to have exerted selective pressure on morphological traits of its species were optimized onto the phylogeny to suggest how and when these factors may have affected the evolution and diversification of the genus. Results suggest an origin of the genus in southern South America, with two major evolutionary radiations, one more northern in the Central and Northern Andes, and the other in the Southern Andes and the North Chilean, Patagonia and Monte Deserts. Pollination by hummingbirds seems to have been an important factor in the origin of the northern clade, affecting floral morphology. Herbivory by vertebrates and increased aridity seem to have been important selective forces in the evolution and diversification of the southern clade, especially affecting leaf morphology. These changes were probably associated with the major elevation of the Andes in late Tertiary and with the hyperaridization and climatic fluctuations of Pleistocene and Holocene times.

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Resumen   Chuquiraga es un género con 23 especies de arbustos perennifolios endémico de América del Sur. Se distribuye principalmente a lo largo de los Andes desde Colombia hasta Chile y Argentina y está especialmente diversificado en los desiertos y semidesiertos de América del Sur. El género presenta un amplio espectro de tipos de morfología foliar y dos tipos florales y de capítulos aparentemente relacionados con la polinización por colibríes y por insectos. En este trabajo las relaciones filogenéticas entre las especies deChuquiraga se resolvieron mediante análisis cladístico de parsimonia utilizando caracteres morfológicos. El cladograma resultante se empleó para interpretar patrones morfológicos, ecológicos y biogeográficos de las especies en un contexto histórico. Factures bióticos y abióticos que se han hipotetizado que han ejercido presión selectiva sobre los caracteres morfológicos fueron optimizados sobre la filogenia para sugerir cómo y cuándo podrían haber afectado la evolución y la diversificación del género. Los resultados obtenidos sugieren un origen del género en el sur de América del Sur, y dos principales radiaciones evolutivas, una más al norte en los Andes Centrales y en los Andes del Norte, y la otra más al sur en los Andes del Sur y en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y el Monte. La polinización por colibríes parece haber sido un factor importante en el origen del clado del norte, afectando la morfología floral. La herbivoría por vertebrados y el incremento en la aridez parecen haber sido fuerzas selectivas importantes en la evolución y diversificación del clado austral, afectando especialmente la morfología foliar. Estos cambios probablemente estuvieron asociados a la elevación máxima de los Andes a fines del Terciario y a la hiperaridización y fiuctuaciones climáticas del Pleistoceno y Holoceno.

     

Comparative stem anatomy in the subfamily Cactoideae

Basic anatomical features of Cactaceae have been studied since the sixteenth century. This anatomical research has focused on selected features related to different external forms or on stem photosynthetic metabolism. Anatomical stem features, however, have rarely been taken into consideration in systematic studies. Recent work has focused on the subfamily Cactoideae because it is the largest and most diverse subfamily of Cactaceae. Molecular analyses support the monophyly of Cactoideae, but tribal and generic relationships are mostly unresolved. A major goal of this study was to synthesize the available information about anatomical stem features of Cactoideae and to evaluate their usefulness in phylogenetic analysis. Although dermal and vascular tissues have been studied for nearly 350 species of Cactoideae, comprehensive investigations are needed for most members of specific genera or tribes. Phylogenetic analysis based on structural data (morphology and anatomy) showed that the subfamily Cactoideae is monophyletic. This result supports molecular evidence and corroborates that highly reduced leaves are the synapomorphy of this clade. With the exception of Cacteae and Rhipsalideae, the tribes are not monophyletic. The morphological characters that have been used to define the tribes are not synapomorphies and have evolved independently in different lineages. Some anatomical features are unique characters that distinguish terminal taxa; for example, silica grains in dermal and hypodermal cells inStenocereus, prismatic crystals in dermal and hypodermal cells ofNeobuxbaumia, and lack of medullary bundles in members of Cacteae. Most anatomical features, however, behave in a highly homoplasious manner in the analysis of the subfamily. Other studies at the tribal or generic level show that anatomical features are informative and contribute to support different clades. Further studies of Cactoideae, at different taxonomic levels, that include anatomical features, are needed in order to understand their evolution.

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Resumen  Desde el siglo dieciseis se inició el estudio los caracteres anatómicos en Cactaceae. La investigación se ha enfocado a caracteres relacionados con las diferentes formas y el metabolismo fotosintético de los tallos. Sin embargo, en pocos estudios las estructuras anatómicas se han empleado en la sistemática de la familia. La investigación se ha centrado en la subfamilia Cactoideae porque es la más grande y diversa dentro de Cactaceae. Estudios moleculares apoyan la monofilia de Cactoideae; sin embargo, las relaciones tribales y genéricas son inciertas. Uno de los objetivos de este trabajo fue sintetizar la información sobre los caracteres anatómicos del tallo en Cactoideae y evaluarla desde una perspectiva filogenética. Aunque se ha estudiado el tejido dérmico o vascular de alrededor de 350 especies de Cactoideae, se requieren estudios que incluyan a la mayoría de las especies de géneros y tribus específicos. El análisis filogenético basado en datos estructurales (morfología y anatomia) mostró que la subfamilia Cactoideae es monofilética. Este resultado apoya las evidencias moleculares y corrobora que las hojas altamente reducidas son la sinapomorfia de este clado. Excepta por las tribus Cacteae y Rhipsalideae, las otras tribus no se recuperaron como monofiléticas. Los caracteres morfológicos que se han empleado para circunscribir las tribus no son sinapomorfias y se han adquirido en forma independiente en varios linajes. Varios caracteres anatómicos son únicos y distinguen a algunos taxa terminales como son la presencia de cuerpos de sílice en la epidermis e hipodermis deStenocereus, los cristales prismáticos en la epidermis e hipodermis deNeobuxbaumia y la ausencia de haces medulares en especies de Cacteae. Sin embargo, la mayoría de los caracteres anatómicos son homoplásicos en el análisis de la subfamilia, pero otros estudios a nivel tribal o genérico han mostrado que son informativos y contribuyen a diferenciar clados. Existe la necesidad de un mayor número de estudios a diferentes niveles taxonómicos que incluyan características anatómicas con la finalidad entender su evolución.

     

Revaluación de la versión española del cuestionario Diabetes Quality of Life (EsDQOL)

La experiencia acumulada a lo largo de varios años con la versión española del Diabetes Quality of Life Questionnaire (EsDQOL) nos ha conducido a proponer una serie de modificaciones que incrementan la fiabilidad y mejoran la aplicación del cuestionario.Se ha realizado un nuevo análisis de la fiabilidad (consistencia interna) mediante α de Cronbach, con la exclusión de los ítems 3, 8 y 16 de la subescala “Impacto”, al observar que estos ítems pueden generar confusión en la interpretación y evaluación del cuestionario. El análisis se ha llevado a cabo en una población de 823 pacientes diabéticos (711 tipo 1 y 112 tipo 2) tratados con insulina. Este nuevo análisis muestra que la eliminación de los tres ítems incrementa α de Cronbach en ambos grupos de pacientes, tanto en la subescala de “Impacto” como en la fiabilidad global del cuestionario, por lo que se propone la utilización de esta versión reducida del cuestionario EsDQOL.     

The use of habitat and time by lizards in a tropical deciduous forest in western Mexico

Ecological studies on seasonally dry tropical forest herpetofauna are scarce and those focused on interspecific relations of lizards in this endangered ecosystem are even fewer. This study evaluates general and seasonal patterns in time and habitat use among four lizard species (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis, and Urosaurus bicarinatus) in a protected area of dry tropical forest in western Mexico. Data were gathered by visual surveys along 12 linear parallel transects located in an undisturbed habitat. Anolis nebulosus showed a bimodal pattern in daily activity whereas the other species exhibited unimodal patterns of activity. Seasonality only affected the general activity patterns of S. melanorhinus and U. bicarinatus. With the exception of A. nebulosus and S. melanorhinus, statistical differences were found for all pairwise comparisons of general and seasonal patterns of habitat use. The use of leaf‐litter and low perches in arboreal species was higher during the dry season, probably in response to higher food availability in these habitats. As expected, environmental seasonality affects both activity time and habitat use by lizards. Results suggest greater differences in habitat use than in time of activity among species. The data also indicate complementary use of time and space by these lizard species: species showing similar activity patterns exhibit greater differences in their habitat use. Predation could be an important factor affecting the use of habitat and time by the four lizard species.

Los estudios ecológicos de la herpetofauna de los bosques tropicales secos son escasos y aquellos enfocados a las relaciones ínterespecíficas en lagartijas de este ecosistema fuertemente amenazado son aún más raros. Este estudio evalúa el uso del tiempo y del hábitat de cuatro especies de lagartijas (Anolis nebulosus, Sceloporus melanorhinus, S. utiformis y, Urosaurus bicarinatus) en un área protegida en el occidente de México al comparar los patrones generales y estacionales. La información se obtuvo basándose en 12 transectos visuales ubicados en bosque intacto. Anolis nebulosus registró un patrón bimodal de actividad diaria mientras que en el resto fue unimodal, pero aparentemente, la estacionalidad solo afecto los patrones generales de S. melanorhinus y U. bicarinatus. A excepción de A. nebulosus y S. melanorhinus, todas las comparaciones intraespecificas de los patrones generales y estacionales del uso del hábitat mostraron diferencias estadísticamente significativas. El uso de la hojarasca y perchas mas bajas, en las especies arborícolas, fue mayor durante la época de sequía probablemente en respuesta a una mayor disponibilidad de alimento en esos hábitats durante ese tiempo. Como se esperaba, la estacionalidad puede afectar el uso del tiempo y hábitat en lagartijas. Los resultados sugieren la posibilidad de un mayor uso diferencial del hábitat que del tiempo y la ocurrencia de un uso complementario de ellos: las especies con patrones de actividad más similares difieren más en su uso del hábitat. La depredación puede tener un efecto importante en el uso del tiempo y hábitat de estas especies de lagartijas.     

Ethnobotany ofAnoda Cristata (L.) schl. (Malvaceae) in central Mexico: Uses, management and population differentiation in the community of Santiago Mamalhuazuca, Ozumba, state of Mexico

Anoda cristata is a common weed used for food and medicine in central Mexico where it grows among field crops during the rainy seasons. People prefer robust, tender plants from the agricultural fields because these “develop better.” Hence, the plants are tolerated within the conventional agricultural activities and benefit indirectly from the improvements in the agrohabitat. People do not select individuals with specific morphological characteristics but rather they select for plants at the level of the habitat. This step may precede that of direct management of individual plants. It is possible that these differences in the level of interaction between humans and plants (i.e., within the ruderal and agrestal habitats) may promote morphological and genetic differences over time,

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Etnobotánica de anoda cristata (Malvaceae) en México: Usos, Manejo y diferenciación poblacional en la Comunidad de Santiago Mamalhuazuca, Ozumba, estado de México

Resumen   Anoda cristata es una maleza muy común utilizada como medicina y alimento en el centro de México durante la época de lluvias La gente prefiere las plantas robustas y tiernas que crecen en los campos de cultivo porque se “desarrollan mejor.”Ahí, las plantas son toleradas dentro de las prácticas agrícolas tradicionales y se benefician indirectamente de las alteraciones que se hacen al agrohabitat. La gente no selecciona conscientemente individuos con características morfológicas específicas, sino que seleccionan a las plantas a nivel del hábitat. Este paso puede ser previo al manejo indirecto de individuos particulares. Es posible que estas diferencias en el nivel de interactión entre los hombres y las plantas (entre el hábitat ruderal y arvense) puede promover diferencias morfológicas y genéticas a través del tiempo.

     

Multiple Events of Dispersal and Radiation of the Tribe Miconieae (Melastomataceae) in the Caribbean

In the Caribbean region, the Melastomataceae are represented by about 450 species (from 28 genera), close to 400 of them endemic. The majority of these endemic species (approximately 330) belong to the tribe Miconieae, a monophyletic group characterized by flowers with inferior or partly inferior ovaries that develop into baccate fruits, stamens with no or only poorly developed connective appendages, and the absence of megastyloids and imbricate bracts at the base of the flowers. A phylogenetic analysis of 460 accessions from 450 species of the tribe Miconieae, including 139 present in the Antilles (103 of these endemic), was performed based on nuclear (nrITS) and plastid (ndhF) DNA sequence data. This analysis shows that most of the Caribbean endemics are the product of five radiation events: (1) a clade containing the Caribbean endemic (or near-endemic) genera Pachyanthus, Calycogonium, Tetrazygia and Charianthus, as well as a few representatives of Miconia and Leandra. (2) The genus Mecranium. (3) The Caribbean species of Miconia section Chaenopleura (which are probably not the sister group of Andean Chaenopleura). (4) The Greater Antillean species of Clidemia and Ossaea (including Sagraea). (5) The Lesser Antillean representatives of Clidemia. Caribbean endemics that are more closely related to mainland species, rather than other Caribbean species are rare, and these often are segregates of widespread continental species. Because of a lack of resolution at the base of several clades, it is currently not possible to determine which mainland groups are the closest relatives of these Caribbean endemics, thus preventing us from establishing unequivocally the geographical origins of these species.

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Resumen  En la región del Caribe la familia Melastomataceae está representada por cerca de 450 especies (de 28°géneros), 400 de ellas endémicas. La mayoría de estas especies (approximately 330) pertenecen a la tribu Miconieae, un grupo monofilético caracterizado por flores con ovario parcial o totalmente ínfero que se desarrollan en frutos bayados, estambres con apéndices ausentes o poco desarrollados, ausencia de mega estiloides, y la ausencia de brácteas imbricadas en la base del as flores. Se realizó un análisis filogenético basado en secuencias nucleares (nrITS) de cloroplasto (ndhF) para la tribu Miconieae. El análisis incluyó 460 individuos, representando 450 especies de la tribu, de las cuales 139 están presentes en el Caribe (103 de estas endémicas). El análisis muestra que la mayoría de las especies endémicas del Caribe son producto de cinco eventos de radiación: (1) Un clado que contiene los géneros endémicos (o casi endémicos) Pachyanthus, Calycogonium, Tetrazygia y Charianthus, así como representantes de Miconia y Leandra. (2) El género Mecranium. (3) las especies Antillanas de Miconia sección Chaenopleura. (4) Las especies de las Antillas mayores de Clidemia y Ossaea (incluyendo Sagraea). (5) Las especies de las Antillas menores de Clidemia. Especies endémicas del Caribe que son hermanas o que están cercanamente relacionadas con especies del continente, y no con especies de la región son raras, y generalmente son segregadas de especies de amplia distribución. Debido a la falta de resolución en la base de muchos de estos clados en este estudio, en este momento no es posible determinar con precisión que grupos presentes en el continente son hermanos a los grupos del Caribe, por lo que no es posible establecer los orígenes geográficos de la mayoría de grupos endémicos.

     

Genetic diversity of Pistachio (Pistacia vera, Anacardiaceae) Germplasm based on Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers

We used Randomly Amplified Polymorphic DNA (RAPD) markers to examine patterns of relatedness among 29 pistachio (Pistacia vera L.) cultivars and accessions. These included 13 cultivars that we had previously described, and an additional 16 items from the USDA National Clonal Germplasm Repository/Davis comprising cultivars and land races originating further east of the cultivars described previously, and material from wild P. vera stands in or near the putative center of origin for pistachio in South Central Asia. The results show high levels of polymorphism in the species emphasizing the importance of preservation of the remaining wild stands of P. vera. Analyses support the concept that cultivars in use west of the Zagros-Caucasus ranges likely originate from a limited germplasm base. The newly examined cultivated material shows greater genetic diversity, consistent with the hypothesis that pistachio cultivation originated in or near South Central Asia. Results also indicate that for at least two cases, material identified differently in two collections are the same clones, thus illustrating the value of molecular marker techniques in describing and maintaining germplasm collections for clonally propagated species.

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Résumé  En este trabajo se ha empleado la técnica del ADN polimórfico amplificado al azar (RAPD) para examinar la similitud genética entre 29 cultivares y accesiones de pistachero (Pistacia vera L). Este material incluye 13 cultivares considerados en un trabajo anterior y 16 nuevas accesiones del Banco Nacional de Germoplasma Clonal del USDA en Davis que incluyen cultivares y razas locales de regiones más orientales que las consideradas anteriormente así como material procedente de basques naturales de P. vera situados en las proximidades del presunto centro de origen del pistachero. Los resultados obtenidos muestran un alto grado de polimorfismo, lo que indica la necesidad de conservar el germoplasma de P. vera todavía existente en estado natural. Además se confirma la hipótesis de que los cultivares procedentes del oeste de la zona Caucásica y del Zagros se originaron a partir de una base genética limitada. El nuevo material estudiado muestra una mayor diversidad genética lo que corrobora la idea de que el cultivo del pistachero se inició en Asia Central. Al menos en dos de los casos estudiados, el material identificado en dos colecciones diferentes como distintos genotipos, en realidad se trata del mismo clon, lo que demuestra la utilidad de los marcadores moleculares en la descripción y mantenimiento de colecciones de germoplasma en especies de reproducción vegetativa.

     

Remarques sur la mise au point d'un élevage semi-industriel deMacrocentrus ancylivorus Roh

Summary Inspired by the breeding technique ofFinney, Flanders andSmith, the one which we have elaborated can be carried out by a reduced personnel, thanks to an increase of the output. The adults of theGnorimoschema operculella that are fed lay 300 eggs, most of them within 4 days. The limited keeping of the eggs and adults of the moth is possible at low temperatures and depends on the deficit of saturation of air moisture. The limited keeping of the cocoons ofM. ancylivorus containing larvae in their last stage can be assured at low temperatures. The notion of breeding index based on the variations of the rate of multiplication of the parasite for given relative densities makes it possible to check the breeding conditions. The average rate of multiplication which has been obtained is 76. The breeding technique must allow for the absolute necessity of preventing the extension of possible epidemics this implies a choice of desinfectable materials, the rotation of breeds, the separation of stages, the division of breeds in separable groups, the isolation of soiled implements, the periodical disinfection of the premises and materials. The technique we make use of enables a single man to obtain an output of 280 000 cocoons ofM. ancylivorus per month.

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Resumen Inspirada en la técnica de cría deFinney, Flanders y Smith, la que hemos elaborado puede ser aplicada por un personal limitado merced a un aumento de los rendimientos. Los adultos deGnorimoschema operculella alimentados, ponen 300 huevos, la mayor parte en 4 días. La conservación limitada de los huevos y de los adultos es posible con bajas temperaturas y depende del déficit de saturación en vapor de agua. La conservación limitada de los capullos deM. Ancylivorus que contienen larvas en su último estado se puede obtener conbajas temperaturas. La noción de índice de cría basada en las variaciones del coeficiente de multiplicación del parasito para densidades relativas dadas permite la verificación de las condiciones de cría. Ha sido de 76 el coeficiente medio de multiplicación. En la técnica de cría, se debe tomar en consideración la necesidad absoluta de precaver la extensión de eventuales epidemias. Esto supone la elección de materiales desinfectables la permutación de las crías, la separación de los estadios, el fraccionamiento de las crías en grupos, aislables, el aislamiento del material ensuciado, la desinfección periódica de los locales y materiales. La técnica utilizada permite la producción de 280 000 capullos deM. ancylivorus al mes por solo un individuo.

     

Contamination Levels in the Soils Affected by the Flood From Aznalcóllar (Spain)

This study examines the soils affected by the accidental spillage and subsequent flood of pyritic liquids and sludge (a total of 4.5?Hm³) from a flotation plant for complex sulfides in Aznalcóllar (Spain). Two samplings were taken, the first 15 days and the second 3 months after the flood. Potentially toxic elements (PTE) in aqua regia and aqueous extracts were analyzed by ICP. X-ray diffraction and electron microscopy techniques were also used. The objective of this work was to determine the degree of contamination of the soils, the depths and variations with time, as well as the factors determining the presence of contaminants in the soil. Generally speaking, the soils affected are contaminated by Zn, Cu, Pb, As, and Cd at different degrees and depths depending on their particular conditions. En este trabajo se realiza un estudio de los suelos afectados por el vertido accidental de aguas ácidas y lodos piríticos provenientes de una planta de flotación de sulfuros complejos en Aznalcóllar (España). Se realizaron dos muestreos, el primero al cabo de quince días y el segundo tres meses después del vertido. Se han determinado las concentraciones de elementos potencialmente tóxicos (EPT) presentes en extractos acuosos y en agua regia de las muestras. Asimismo se han utilizado técnicas de difracción de rayos X y microscopía electrónica con el fin de localizar la presencia de partículas de lodos contaminantes en los suelos muestreados. Los objetivos de este trabajo consisten en el determinación del grado de contaminación de los suelos, la profundidad y variaciones en el tiempo, así como los factores que determinan la presencia de contaminantes en el suelo. En general los suelos afectados están contaminados por Zn, Cu, Pb, As y Cd, en distintos grados y profundidades, en función de sus condiciones particulares.     

Poisonous plants and their uses as insecticides in Cajamarca, Peru

This study focuses on the use of botanical pesticides in Cajamarca, Peru. Fieldwork was conducted in four Quechua communities located in different ecological zones. Interviews and collection of specimens yielded 64 poisonous species and 22 species considered useful because of their toxic properties. The yellow fever mosquito bioassay was applied to methanolic extracts of the latter 22 species to determine their toxicity toAedes aegypti L. larvae. Most extracts showed weak to moderate activity, although three were found to have strong pesticidal activity.

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Plantas toxicas y sus usos como insecticidas en Cajamarca, Peru

Resumen  Durante este estudio se colectó información sobre el pasado y presente uso de pesticidas botánicos en Cajamarca, Perú. El trabajo de campo se realizó en cuatro municipalidades, localizadas en diferentes zonas ecológicas. Las entrevistas y colecta de especímenes produjo 64 especies tóxicas y 22 plantas consideradas útiles dadas sus propiedades tóxicas. Se aplicó la prueba biológica del mosquito de la fiebre amarilla, a extractos en metanol de estas últimas 22 especies, con el fin de determinar su toxicidad a las larvae deAedes aegypti L. y proveer información preliminaria sobre la actividad insecticida de los extractos botánicos. La mayoría de los extractos mostraron actividad débil a moderada, excepto tres que mostraron fuerte actividad insecticida.

     

Two new Andean species of Neocorynura (Hymenoptera: Halictidae: Augochlorini) with notes on their biology

We describe and illustrate the male, female, and pupa of two new species of Neocorynura from the Colombian Andes, and provide information on their nesting behavior, host plants and social organization. Nests of Neocorynura iguaquensis sp. nov. Smith‐Pardo & Gonzalez and N. muiscae sp. nov. Smith‐Pardo & Gonzalez were found in flat or vertical banks, and contained one to three adult females. The percentage of multi‐female nests varied considerably from 8.3% to 40% of the total of dissected nests at different times in 2000 and 2003. The ovarian development, wing and mandibular wear of females in the nests with two or more females indicated that they were the offspring that remained in the nest before dispersal or a mother and a newly emerged daughter. Pollen taken from the nest cells and scopae of museum specimens showed that both species rely heavily on pollen of asteraceans and may be active year‐round. Details on the nest architecture and comments on the phylogenetic placement of both species are also provided. Direct observations on the multi‐female nests are required to determine whether or not such nests contain temporary assemblages or truly semisocial colonies.

Resumen

Describimos e ilustramos el macho, hembra y pupa de dos especies nuevas de Neocorynura de los Andes colombianos, y proporcionamos información sobre su biología de nidificación, plantas hospederas y organización social. Los nidos de Neocorynura iguaquensis sp. nov. Smith‐Pardo & Gonzalez y N. muiscae sp. nov. Smith‐Pardo & Gonzalez fueron encontrados en el suelo, en áreas planas o barrancos verticales, y tenían de una a tres hembras adultas. El porcentaje de nidos con más de una hembra varió considerablemente desde 8.3% al 40% del total de nidos disectados a diferentes meses en el año 2000 y 2003. El desarrollo ovárico, desgaste de las alas y mandíbulas de las hembras en los nidos con dos o más hembras indicaron que ellas fueron las crías que permanecieron en el nido antes de dispersarse o una madre con la hija recién nacida. El polen tomado de las celdas de cría y escopas de especimenes de museo mostró que ambas especies dependen principalmente de asteraceas y que podrían estar activas todo el año. También oferecemos detalles de la arquitectura del nidos y comentarios sobre la posición filogenética de ambas especies. Observaciones directas de los nido con más de una hembra son necesarias para determinar si tales nidos son agrupaciones temporales o verdaderas colonias semisociales.     

The advertisement calls of four species of glassfrogs (Centrolenidae) from southeastern Peru

We describe the advertisement calls of four species of glassfrogs (Centrolenidae) of the genus Nymphargus, Rulyrana and Centrolene known to occur in the upper Manu National Park, on the eastern slopes of the Andes in southern Peru. Glassfrogs inhabit a harsh acoustic environment, because they call and reproduce along noisy mountain streams and rivers. We found extensive variation in the structure, temporal and spectral characteristics of the recorded calls. Although sample sizes were small, our data indicate that intraspecific variation is small. Interspecific variation in calls involved temporal as well as spectral traits. We observed two divergent call structures from a hypothetical simple model of the advertisement call. This simple model consists of a well-pulsed and moderate-frequency modulated call, such as the call emitted by N. pluvialis. The two divergent modifications encountered in our study included the further simplification of the call structure, such as the loss of amplitude and frequency modulation (encountered in R. spiculata), and repetition of a given temporal structure and the production of redundant signals (in Centrolene sp.). We discuss how acoustic properties of glassfrog calls could be modified in order to better transmit information through the noisy environment of waterfalls and running water.

Describimos el canto nupcial de cuatro especies de ranitas de cristal (Centrolenidae) en los géneros Centrolene, Rulyrana y Nymphargus conocidas de la parte alta del Parque Nacional del Manu, en la vertiente oriental de los Andes en el sur de Perú. Las ranitas de cristal viven en ambientes acústicos difíciles, porqué cantan y se reproducen a lo largo de quebradas y ríos montanos ruidosos. Encontramos una variación considerable en la estructura y características temporales y espectrales de los cantos nupciales. A pesar del bajo numero de muestras, nuestros datos sugieren que la variación intraespecífica es limitada. Encontramos variación interespecífica tanto en los aspectos temporales como en los espectrales. Observamos dos estructuras divergentes de un modelo hipotético simple de canto nupcial. Este modelo simple consiste en un canto con una secuencia de impulsos y con modulación de frecuencia moderada, como en el caso de N. pluvialis. Las dos modificaciones divergentes encontradas en nuestro estudio fueron por un lado la simplificación de la estructura del canto, como ocurre con la pérdida de modulación de frecuencia y amplitud en R. spiculata, y por otro lado la repetición de una estructura temporal específica y la producción de señales auditivas redundantes, como en el canto de Centrolene sp. Discutimos cómo las propiedades acústicas de las ranitas de cristal pueden modificarse para mejorar la transmisión de información en el entorno ruidoso de cascadas y aguas corrientes.     

Análisis cladístico del género Pachycereus (Cactaceae) con caracteres morfológicos

El géneroPachycereus incluye 13 especies de acuerdo con las clasificaciones más recientes, y se distribuye en Guatemala, México y SW de los Estados Unidos, Se presenta un análisis filogenético con el propósito de fundamentar la monofilia del género, respecto a los otros géneros de la subtribu Pachycereinae. Se creó una matriz utilizando 44 caracteres estructurales (morfología y anatomía) y 29 taxones, incluyendo nueve especies de Pachycereinae. Los resultados indican que la subtribu Pachycereinae sólo puede ser monofilética si se incluyen dos especies deStenocereus: S. aragonii y.S. eichlamii, con base en dos caracteres de la semilla (paredes periclinales planas y microrrelieve finamente rugoso). El géneroPachycereus no es monofilético de acuerdo con la clasificación más reciente;Pachycereus hollianus yP. lepidanthus carecen de zona fértil diferenciada y representan el grupo hermano de las restantes especies de la subtribu Pachycereinae;P. fulviceps está relacionado con los génerosCephalocereus yNeobuxbaumia por el tipo de zona nectarial, el color de la pulpa del fruto y los cristales prismáticos de oxalato de calcio en células epidérmicas;P. grandis, P. pecten-aboriginum, P. pringlei, P. tepamo yP. weberi se resuelven como grupo monofilético por presentar un surco angosto y una flor con constricción en la base del tubo. Este grupo de cinco especies debe representar al géneroPachycereus sensu stricto.