基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

蒙古栎叶片及其土壤碳、氮同位素自然丰度对大气CO2浓度升高的响应

大气CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程产生重要影响,研究其变化有助于更好地预测陆地生态系统的固碳潜力.氮同位素自然丰度作为生态系统氮素循环过程的综合指标能够有效地指示CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程的影响.本研究采用开顶箱CO₂ 熏蒸法研究连续10年的大气CO₂ 浓度升高对我国东北地区蒙古栎及其土壤和微生物生物量碳、氮同位素自然丰度的影响.结果表明: 大气CO₂浓度升高改变了土壤氮循环过程,增加了土壤微生物和植物叶片δ¹⁵N;促进了富¹³C土壤有机碳分解,中和了贫¹³C植物光合碳输入的效果,导致土壤可溶性有机碳和微生物碳δ¹³C在CO₂升高条件下没有发生显著变化.这些结果表明,CO₂浓度升高很可能促进了土壤有机质矿化过程,并加剧了系统氮限制的状态.     

蒙古栎叶片及其土壤碳、氮同位素自然丰度对大气CO2浓度升高的响应

大气CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程产生重要影响,研究其变化有助于更好地预测陆地生态系统的固碳潜力.氮同位素自然丰度作为生态系统氮素循环过程的综合指标能够有效地指示CO₂浓度升高对土壤氮素转化过程的影响.本研究采用开顶箱CO₂ 熏蒸法研究连续10年的大气CO₂ 浓度升高对我国东北地区蒙古栎及其土壤和微生物生物量碳、氮同位素自然丰度的影响.结果表明: 大气CO₂浓度升高改变了土壤氮循环过程,增加了土壤微生物和植物叶片δ¹⁵N;促进了富¹³C土壤有机碳分解,中和了贫¹³C植物光合碳输入的效果,导致土壤可溶性有机碳和微生物碳δ¹³C在CO₂升高条件下没有发生显著变化.这些结果表明,CO₂浓度升高很可能促进了土壤有机质矿化过程,并加剧了系统氮限制的状态.     

基于稳定碳同位素技术研究大气CO2浓度升高对植物-土壤系统碳循环的影响

大气CO₂浓度升高影响植物光合作用过程和生物量积累,改变植物地上和地下生物量的动态分配.土壤有机质的形成和周转依赖于植物组分的输入,因此,CO₂浓度升高所造成的植物生理和代谢的变化对土壤碳库收支平衡具有重要影响.采用稳定碳同位素(¹³C)技术研究土壤-植物系统的碳循环可阐明大气CO₂浓度升高条件下光合碳在植物各器官的分配特征和时间动态,明确光合碳在土壤中的积累、分解与迁移转化过程以及对土壤有机碳库周转的影响.本文综述了基于¹³C自然丰度法或¹³C示踪技术研究大气CO₂浓度升高对土壤-植物系统碳循环的影响,主要包括:1)对植物光合作用的同位素分馏的影响;2)对植物光合碳(新碳)分配动态的影响;3)对土壤有机碳新老碳库动态以及微生物转化过程的影响.明确上述过程及其调控机制可为预测CO₂浓度升高对陆地生态系统碳循环及源汇效应的长期影响奠定基础.     

生态系统光合与呼吸拆分的同位素理论、方法和应用进展

生态系统光合和呼吸是构成净生态系统CO₂交换量(NEE)的重要组分。涡度相关技术可直接观测生态系统NEE,并通过建立温度回归或光响应曲线等函数将NEE统计拆分为生态系统光合和呼吸,但是存在自相关和高估白天呼吸等问题。稳定同位素红外光谱技术的进步使高时间分辨率大气CO₂及其稳定碳同位素组成(δ¹³C)的连续观测成为可能,与涡度相关技术观测的NEE数据相结合,可实现昼夜和季节尺度生态系统光合和呼吸拆分。本文系统阐述了生态系统光合与呼吸的同位素通量拆分方法的基本理论与假设,阐述了同位素通量观测技术的发展及其应用进展,综述了同位素通量拆分理论解析生态系统光合与呼吸过程的新机制认识,最后总结并展望了同位素通量拆分理论的不确定性以及开展多种拆分方法综合比较的必要性。     

基于稳定碳同位素的北京西山侧柏林生态系统呼吸区分

基于稳定碳同位素对北京西山侧柏林生态系统呼吸进行定量拆分,能够为该地区森林生态系统碳交换研究奠定基础。本研究采用光谱技术对森林不同高度处CO₂浓度和δ¹³C值进行连续观测,同时采用土壤气室和枝条气室测定地下呼吸和地上呼吸的δ¹³C值,求得生态系统呼吸各组分比例。结合土壤呼吸通量的测定,实现对生态系呼吸的定量区分。结果表明: 森林生态系统各呼吸组分夜间δ¹³C值呈波动变化,植物地上呼吸δ¹³C值变化范围为-31.74‰～-23.33‰,土壤地下呼吸δ¹³C值变化范围为-32.11‰～-27.74‰,生态系统呼吸δ¹³C值介于二者之间。夜间平均土壤呼吸通量为1.70 μmol·m^-2·s^-1,占生态系统总呼吸的47%～91%;夜间地上呼吸量的平均值为0.72 μmol·m^-2·s^-1,对生态系统总呼吸的贡献较小。由同位素混合模型推算求得的日间呼吸变异大于温度响应模型的结果,其平均值分别为2.31和2.28 μmol·m^-2·s^-1。     

箱式通量观测技术和方法的理论假设及其应用进展

碳(CO₂、CH₄)、氮(N₂O)和水汽(H₂O)等温室气体的交换通量是生态系统物质循环的核心, 是地圈-生物圈-大气圈相互作用的纽带。稳定同位素光谱和质谱技术和方法的进步使碳稳定同位素比值(δ ¹³C)和氧稳定同位素比值(δ ¹⁸O)(CO₂)、δ ¹³C (CH₄)、氮稳定同位素比值(δ ¹⁵N)和δ ¹⁸O (N₂O)、氢稳定同位素比值(δD)和δ ¹⁸O (H₂O)的观测成为可能, 与箱式通量观测技术和方法结合可以实现土壤、植物乃至生态系统尺度温室气体及其同位素通量观测研究。该综述以CO₂及其δ ¹³C通量的箱式观测技术和方法为例, 概述了箱式通量观测系统的基本原理及分类, 阐述了系统设计的理论要求和假设, 综述了从野外到室内土壤、植物叶-茎-根以及生态系统尺度箱式通量观测研究的应用进展及问题, 展望了气体分析精度和准确度、观测数据精度和准确度以及观测数据的代表性评价在箱式通量观测研究中的重要性。     

特定化合物同位素分析技术在树木非结构性碳水化合物研究中的应用

特定化合物同位素分析(CSIA)可以实现对复杂基质中特定化合物稳定碳同位素组成(δ¹³C)的精确测定。应用此方法测定树木非结构性碳水化合物(NSC)中特定成分(如糖类、有机酸和糖醇)的δ¹³C,不仅能够追踪新同化的光合产物在树木中的运移及与外界的碳交换,还能够更敏感地指示树木生理状况对环境变化的响应。本文首先系统介绍了CSIA从样品采集、处理到δ¹³C测定的方法,然后综述了树木NSC中各成分之间及各成分在不同器官之间的δ¹³C差异,阐述了树木NSC的δ¹³C时间动态变化特征及内在机制,最后分析了NSC作为主要呼吸底物,其δ¹³C与树木呼吸释放CO₂的δ¹³C(δ¹³C_R)之间的联系,并针对CSIA分析技术在后光合分馏、树木逆境生理和年轮δ¹³C形成机制等研究的应用前景提出了展望。     

典型滨岸草地生态系统碳稳定同位素组成及分布特征

通过测定上海市青浦区东风港百慕大、白花三叶草、高羊茅和白茅等4种典型滨岸草本植物各组织以及不同垂直深度土壤有机质δ¹³C值,对滨岸草地生态系统的植物-土壤碳稳定同位素特征进行了分析.结果表明: 白花三叶草、高羊茅属于C3植物,百慕大、白茅属于C4植物,其茎叶、凋落物和根系各组织间δ¹³C值无显著差异.C3和C4植物样带表层土壤有机质δ¹³C值随着土壤深度递增而呈现截然不同的变化特征,这与样带本底δ¹³C值以及碳稳定同位素分馏效应有关,同时还受植物根系分布深度的影响.植物输入是土壤有机碳(SOC)的最主要来源,植物有机体δ¹³C组成对土壤有机质δ¹³C值有直接影响,植物各组分δ¹³C值与土壤有机质δ¹³C值均存在极显著相关.4种草本植物样带SOC含量与δ¹³C值均呈极显著相关,其中,C3植物样带SOC含量与δ¹³C值呈线性负相关,C4植物样带SOC含量与δ¹³C值呈线性正相关.     

长白山阔叶红松林演替序列植物-凋落物-土壤碳同位素特征

稳定碳同位素组成能精确指示生态系统碳循环过程,可以为深入研究森林演替进程对碳循环过程和固碳潜力的影响提供关键信息.利用稳定碳同位素技术对长白山阔叶红松林演替序列3种林分——中龄杨桦次生林、成熟杨桦次生林、阔叶红松林的叶片、树干、根系、凋落物和土壤δ¹³C值及碳、氮元素含量进行测定.结果表明: 各演替序列优势树种叶片δ¹³C从冠上到冠下均呈降低趋势;树干δ¹³C表现为树皮小于木质部;根系δ¹³C表现为细根小于粗根.阔叶红松林未分解凋落物δ¹³C小于半分解及全分解凋落物,次生林相反;土壤δ¹³C沿深度逐渐增加.总体上,δ¹³C值叶片<凋落物<根系<树干<土壤,说明植物各器官之间有明显的碳同位素分馏效应,且相同器官不同部位之间也存在差异;植物δ¹³C沿演替方向先减小后增加,土壤δ¹³C沿演替方向不断增加,且变化规律可以通过氮元素含量与碳同位素分馏效应的关系解释,说明长白山阔叶红松林演替过程优势树种和碳周转速率的变化影响了碳同位素分馏.     

北京山区侧柏人工林内CO2浓度及其δ13C值变化特征和影响因子

本研究采用离轴积分腔输出光谱技术对北京山区侧柏人工林进行了大气CO₂浓度及其δ¹³C值的原位观测,在半小时尺度上对比了林内不同高度处大气CO₂浓度及其δ¹³C值的差异,并探究其对气象因子的响应.结果表明: 林内CO₂浓度自日出后经历先降低后升高的变化趋势,最低值出现在16:00—16:30,浓度为352.5 μmol·mol^-1,最大值出现在5:00左右,达到402.0 μmol·mol^-1,其δ¹³C值变化趋势微弱且较为复杂,呈现出近地层先降低后升高、林冠层先升高后降低的趋势;研究日期内,林内CO₂浓度随高度的升高而降低,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为386.5、369.9、368.2、367.8、367.9和367.9 μmol·mol^-1,δ¹³C值呈现出随高度升高而升高的趋势,林内0、2、5、8、12.5和18 m处的日均值为-16.0‰、-13.7‰、-13.5‰、-13.5‰、-13.1‰和-13.3‰;逐步回归分析表明,温度和湿度是影响林内大气CO₂浓度及δ¹³C值的主要因子,饱和蒸汽压差(VPD)可以影响林内CO₂浓度变化,风速可以影响林冠层CO₂浓度变化,而土壤含水率、电导率和地面净辐射则是影响近地层CO₂浓度及δ¹³C值的环境因子.这些环境因子通过增强或减弱生态系统内光合作用和呼吸作用来影响林内CO₂浓度及其δ¹³C值的变化.     

马占相思人工林净二氧化碳交换和碳同位素通量

应用稳定碳同位素技术,对马占相思人工林冠层受光和遮荫叶片的碳同化率(A_net)和叶面积指数(L)进行加权,将叶片水平的¹³C甄别率(Δ_i)扩展至冠层光合甄别率(Δ_canopy),测定光合固定和呼吸释放的碳同位素通量及其净交换通量.结果表明：Δ_canopy的日变化明显,日出前和中午出现较低值(18.47‰和19.87‰),而日落前达到最大(21.21‰);秋季末期(11月)至翌年夏季,Δ_canopy逐步升高,年平均为(20.37±0.29)‰.不同季节自养呼吸(日间叶片呼吸除外)和异养呼吸释放CO₂的碳同位素比率(δ¹³C)平均值分别为(-28.70±0.75)‰和(-26.75±1.3)‰,春季林冠夜间呼吸CO₂的δ¹³C最低(-30.14‰),秋季末期最高(-28.01‰).马占相思林与大气的CO₂碳同位素通量在春季和夏季中午时峰值分别为178.5和217 μmol·m^-2 ·s^-1·‰,日均值分别为638.4 和873.2 μmol·m^-2·s^-1·‰.冠层叶片吸收CO₂的碳同位素通量较呼吸释出CO₂的碳同位素通量高1.6～2.5倍,表明马占相思林日间吸收大量CO₂,降低空气CO₂浓度,具有改善环境的良好生态服务功能.     

城市绿地系统内外CO2浓度、δ13C、δ18O差异和来源及影响因素

采用离轴积分腔输出光谱技术测定夏季和冬季北京市4环路和北京园林科学研究院绿地系统空气中CO₂浓度、δ¹³C和δ¹⁸O值,在半小时尺度上分析了其变化特征和差异以及与车流量和气象因子的关联.结果表明： 4环路上车流量较大,夏季和冬季观测期间每日均超过15万辆次,有明显的早晚交通高峰.4环路与绿地系统的空气中CO₂浓度呈双峰曲线日变化,δ¹³C值呈双波谷曲线、δ¹⁸O值呈单波谷曲线日变化,夏季二者空气中的CO₂浓度、δ¹³C和δ¹⁸O差值远大于冬季.同位素定量区分结果显示,夏季观测期间4环路空气中CO₂主要来源于机动车尾气,约占64.9%,而绿地系统空气中CO₂主要来源于自养和异养呼吸,约占56.3%,冬季观测期间二者空气中CO₂均主要来源于机动车尾气.逐步回归分析表明,在半小时尺度上车流量和太阳辐射对绿地系统与4环路CO₂浓度差值产生显著影响,太阳辐射和相对湿度则是影响δ¹³C和δ¹⁸O差值的主要气象因子.绿地系统中的植物在生长季节通过光合作用吸收和消减化石燃料燃烧产生的CO₂来维持城市碳氧平衡,在改善城市生态环境方面发挥重要作用.     

稳定性同位素技术与Keeling曲线法在陆地生态系统碳/水交换研究中的应用

稳定性同位素技术和Keeling曲线法是现代生态学研究的重要手段和方法之一。稳定性同位素能够整合生态系统复杂的生物学、生态学和生物地球化学过程在时间和空间尺度上对环境变化的响应。Keeling曲线法是以生物过程前后物质平衡理论为基础,将CO₂或H₂O的同位素组成(δD、δ¹³C或δ¹⁸O)与其对应浓度测量结合起来,将生态系统净碳通量区分为光合固定和呼吸释放通量,或将整个生态系统水分蒸散区分为植物蒸腾和土壤蒸发。在全球尺度上,稳定性同位素技术、Keeling曲线法与全球尺度陆地生态系统模型相结合,还可区分陆地生态系统和海洋生态系统对全球碳通量的贡献以及不同植被类型(C₃或C₄)在全球CO₂同化量中所占的比例。然而,生态系统的异质性使得稳定性同位素技术和Keeling曲线法从冠层尺度外推到生态系统、区域或全球尺度时存在有一定程度的不确定性。此外,取样时间、地点的选取也会影响最终的研究结果。尽管如此,随着分析手段的不断精确和研究方法的日趋完善,稳定性同位素技术和Keeling曲线法与其它测量方法(如微气象法)的有机结合将成为未来陆地生态系统碳/水交换研究的重要手段和方法之一。     

水稻光合碳在植物-土壤系统中的分配及其对CO2升高和施氮的响应

采用¹³C-CO₂进行连续标记,研究水稻分蘖期和孕穗期光合碳在植株-土壤系统中的分配及其对大气CO₂浓度升高(800 μL·L^-1)和施氮(100 mg·kg^-1)的响应.结果表明: CO₂浓度升高显著提高分蘖期根系生物量和孕穗期地上部生物量,并使生物量根冠比在分蘖期增加,而在孕穗期减小.CO₂浓度升高条件下,施氮使水稻地上部分生物量增加,却显著降低了孕穗期水稻根系生物量.CO₂浓度升高使光合¹³C在孕穗期向土壤的输入显著增加,然而施肥并没有促进由CO₂浓度升高驱动的光合¹³C在土壤中的积累,而且还降低了土壤中的光合¹³C的分配比例.综上,CO₂浓度升高显著提高了稻田土壤光合碳输入,促进稻田有机碳周转;施氮促进了水稻地上部的生长,却降低了光合碳向地下的分配比例.     

半干旱沙丘与草甸典型植被类型区大气-叶片-凋落物-土壤连续体碳同位素特征

稳定碳同位素技术能够指示生态系统的物质循环与能量流动,根据生态系统碳转移动态,可以探明生态系统中碳循环过程和固碳能力。以科尔沁沙地半流动沙丘固沙植被差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)、半流动半固定沙丘固沙植被小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和黄柳(Salix gordejevii Chang),以及在草甸地广泛分布的芦苇(Phragmites australis)与玉米(Zea mays Linn)5种典型植被为研究对象,分析了各植被群落冠层处大气、叶片、凋落物、土壤连续体的δ¹³C值和碳含量的分布特征及各组分间的关系。结果表明：沙丘植被冠层处大气CO₂浓度显著低于草甸植被,受控于土壤水分特征和植物生长特性。在逆境胁迫下,小叶锦鸡儿叶片水分利用效率最高,固碳耗水成本最低。叶片碳含量和δ¹³C值均受叶片生育期的影响,新叶片潜在碳蓄积能力更强,水分利用效率更高。叶片凋落物δ¹³C值在不同植被间存在显著差异,说明了植物功能性的驱动作用。随着土壤深度的增加,有机质分...     

新疆阿勒泰地区近440年来大气δ13C变化

化石燃料的大量使用和森林的过度砍伐,引起大气中CO₂浓度的大幅度增加,同时由于Suess效应,大气CO₂中的δ¹³C在不断地下降。植物中δ¹³C的变化是大气CO₂浓度和同位素比值变化的敏感指示器。文中利用树木年轮δ¹³C序列和植物碳同位素分馏模型,尝试恢复了新疆阿勒泰地区近440年来大气δ¹³C的变化。结果表明,1850年之前,从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C相对恒定在-6.60‰(R²=0.052),而1850年之后,该大气δ¹³C明显降低(R²=0.65),平均约为-7.04‰,平均年降低0.0084‰。这一结果高于从冰芯气泡所恢复的大气δ¹³C,1850年～1981年冰芯大气δ¹³C平均年降低约0.00657‰这可能与从树木年轮δ¹³C序列恢复的大气δ¹³C有更高的分辨率及树木生长点大气δ¹³C不同于全球大气δ¹³C值有关。     

CO2浓度升高和施氮条件下小麦根际呼吸对土壤呼吸的贡献

依托FACE技术平台, 采用稳定¹³C同位素技术, 通过将小麦(C₃作物)种植于长期单作玉米(C₄作物)的土壤上, 研究了大气CO₂浓度升高和不同氮肥水平对土壤排放CO₂的δ¹³C值及根际呼吸的影响. 结果表明: 种植小麦后土壤排放CO₂的δ¹³C值随作物生长逐渐降低, CO₂浓度升高200 μmol·mol^-1显著降低了孕穗、抽穗期(施氮量为250 kg·hm^-2, HN)与拔节、孕穗期(施氮量为150 kg·hm^-2, LN)土壤排放CO₂的δ¹³C值, 显著提高了孕穗、抽穗期的根际呼吸比例. 拔节至成熟期, 根际呼吸占土壤呼吸的比例在高CO₂浓度下为24%～48%(HN)和21%～48%(LN), 在正常CO₂浓度下为20%～36% (HN)和19%～32%(LN). 不同CO₂浓度下土壤排放CO₂的δ¹³C值和根际呼吸对氮肥增加的响应不同, CO₂浓度与氮肥用量在拔节期对根际呼吸的交互效应显著.     

华北低丘山区栓皮栎人工林冠层CO2浓度和δ13C变化及其影响因素

采用离轴积分腔输出光谱技术测定华北低丘山区栓皮栎人工林冠层上缘(11 m)和下部(6 m)大气CO₂浓度和δ¹³C值,在小时尺度上分析冠层CO₂浓度和δ¹³C变化及其影响因素.结果表明： 冠层CO₂浓度呈先高后低再升高的日变化趋势,而δ¹³C值没有明显一致的日变化规律.白天大气不稳定状态出现的频率为70.2%,在光合作用和林内湍流的共同作用下,栓皮栎冠层下部CO₂浓度高于冠层上缘约1.70 μmol·mol^-1,而δ¹³C值低于冠层上缘约0.81‰.晚上大气稳定状态出现的频率为76.2%,湍流弱,冠层叶片呼出的CO₂不易流动,导致冠层下部CO₂浓度高于上缘约1.24 μmol·mol^-1,δ¹³C值低于冠层上缘约0.58‰.白天和晚上冠层上下缘的CO₂浓度差值与δ¹³C差值均呈显著的相关关系.逐步回归分析表明,白天太阳辐射和相对湿度是影响冠层CO₂浓度和δ¹³C值差异的主要环境因子,晚上温度显著影响冠层下部与上缘δ¹³C值的变化,这些环境因子通过增强或减弱光合和呼吸作用来影响冠层大气中CO₂浓度和δ¹³C值的变化.     

植物和土壤δ13C的分析误差校正与数据标准化

植物和土壤中稳定碳同位素(δ¹³C)可用于指示、示踪和整合碳循环关键过程与功能。双路和连续流气体稳定同位素比值质谱仪(IRMS)是δ¹³C的两种测试技术,其精度和准确度受分析误差和数据标准化方法影响。分析误差包括记忆效应、时间漂移和信号强度依赖性等。将测定序列按样品δ¹³C从低到高排列或延长气路冲洗时间消除或降低记忆效应;在测样序列中内插标准物质并建立测定时间与分析误差的函数关系校正时间漂移;信号强度依赖性应先校正样品空白效应,再校正仪器非线性响应。数据标准化包括标准物质和数据标准化方法选择。选择的标准物质δ¹³C应涵盖待测样品δ¹³C,且遵循同等处理原则;标准物质数量≥4或每个标准物质重复测定次数≥4;数据标准化体系应长期稳定,并添加监测标准物质。