贝壳砂生境干旱胁迫下杠柳叶片光合光响应模型比较

以黄河三角洲贝壳堤岛3年生杠柳(Periploca sepium)苗木为试验材料, 模拟设置贝壳砂生境下的4种水分梯度, 利用CIRAS-2型光合作用系统测定杠柳叶片在不同干旱胁迫下的光合作用光响应过程, 采用4种光响应模型进行拟合分析, 以比较贝壳砂生境干旱胁迫下适宜的光响应模型, 探讨最佳光响应模型参数对干旱胁迫的适应规律。结果表明: 4种模型对杠柳叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为: 直角双曲线修正模型>非直角双曲线模型>指数模型>直角双曲线模型, 后3种模型均为没有极值的函数, 故不能很好地拟合光响应曲线光抑制过程, 并不能直接求解最大净光合速率(P_nmax)和光饱和点(LSP)。光响应参数拟合效果最佳表现为: 非直角双曲线模型的暗呼吸速率(R_d), 直角双曲线模型的光补偿点(LCP), 直角双曲线修正模型的P_nmax和LSP。4种光响应模型对干旱胁迫具有不同的适应性, 直角双曲线修正模型适应各种水分条件, 直角双曲线模型和指数模型较适合轻度干旱胁迫条件, 非直角双曲线模型较适合重度干旱胁迫条件。随干旱胁迫的加剧, 光响应参数表观量子效率(AQY)、R_d和LCP先升高后下降, 净光合速率(P_n)、P_nmax和LSP逐渐下降。轻度、中度和重度干旱胁迫下, LSP分别比对照下降5.2%、16.3%和34.5%, P_nmax分别比对照下降17.8%、39.0%和59.0%。水分充足条件下, 杠柳叶片光能利用最强, 光照生态幅最宽; 重度干旱胁迫下, 杠柳叶片表现出明显的光饱和、光抑制现象, 光能利用减弱, 光合能力受到较大限制。     

Simulation on the light-response curves of electron transport rate of Quercus variabilis and Robinia pseudoacacia leaves in the Xiaolangdi area,China

为了比较直角双曲线模型、非直角双曲线模型与叶子飘模型的优缺点, 研究阴生叶和阳生叶电子传递速率的差异, 探讨环境/生物因素对电子传递速率等参数的影响, 该文采用LI-6400XT荧光测定系统对黄河小浪底栓皮栎(Quercus variabilis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)叶片电子传递速率-光响应(J-I)曲线进行了测定, 利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和叶子飘模型对J-I曲线进行了拟合。结果表明, 3种模型对叶片J-I曲线拟合的决定系数(R ²)在0.96以上, 叶子飘模型的R ²最高(> 0.99)。直角双曲线模型和非直角双曲线模型无法模拟植物叶片光系统II动力学下调现象, 且不能得出饱和光强(I_sat); 直角双曲线模型对最大电子传递速率(J_max)的模拟明显大于实测值; 叶子飘模型能很好地模拟光系统II动力学下调现象, 得出的J_max和I_sat均最接近实测值。对阴生叶和阳生叶J-I曲线研究发现, 栓皮栎、刺槐阴生叶的J_max分别低于阳生叶25.0%和18.0%, 阳生叶的I_sat分别高于阴生叶26.0%和10.1%。栓皮栎和刺槐J_max与气温显著正相关; 刺槐I_sat与气温、土壤水分含量和净光合速率具有显著的正相关关系; 栓皮栎和刺槐J-I曲线初始斜率α均与净光合速率呈显著负相关关系。     

黄河小浪底栓皮栎、刺槐叶片电子传递速率-光响应的模拟

为了比较直角双曲线模型、非直角双曲线模型与叶子飘模型的优缺点, 研究阴生叶和阳生叶电子传递速率的差异, 探讨环境/生物因素对电子传递速率等参数的影响, 该文采用LI-6400XT荧光测定系统对黄河小浪底栓皮栎(Quercus variabilis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)叶片电子传递速率-光响应(J-I)曲线进行了测定, 利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和叶子飘模型对J-I曲线进行了拟合。结果表明, 3种模型对叶片J-I曲线拟合的决定系数(R ²)在0.96以上, 叶子飘模型的R ²最高(> 0.99)。直角双曲线模型和非直角双曲线模型无法模拟植物叶片光系统II动力学下调现象, 且不能得出饱和光强(I_sat); 直角双曲线模型对最大电子传递速率(J_max)的模拟明显大于实测值; 叶子飘模型能很好地模拟光系统II动力学下调现象, 得出的J_max和I_sat均最接近实测值。对阴生叶和阳生叶J-I曲线研究发现, 栓皮栎、刺槐阴生叶的J_max分别低于阳生叶25.0%和18.0%, 阳生叶的I_sat分别高于阴生叶26.0%和10.1%。栓皮栎和刺槐J_max与气温显著正相关; 刺槐I_sat与气温、土壤水分含量和净光合速率具有显著的正相关关系; 栓皮栎和刺槐J-I曲线初始斜率α均与净光合速率呈显著负相关关系。     

不同水分条件下胡杨光响应曲线拟合模型比较

本研究通过测量不同水分条件下胡杨（Populus euphratica Oliv.）叶片的光响应曲线,并采用4种光响应模型对其光合特征参数拟合值与实测值进行比较,分析了不同水分条件下光响应曲线模型对胡杨适用性的影响机制。结果表明,当水分供应充足时,胡杨非直角双曲线模型对暗呼吸速率（R_d）的拟合效果最优,直角双曲线修正模型拟合光饱和点（LSP）、最大净光合速率（P_nmax）、光补偿点（LCP）的结果与实测值较接近;但当胡杨受到水分亏缺后,直角双曲线修正模型对P_nmax和光饱和点（LSP）的拟合效果最优,直角双曲线模型对R_d和LCP的拟合效果最佳。因此,水分条件有利时胡杨应用直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型较好;水分亏缺条件下采用直角双曲线修正模型、直角双曲线模型更为适合。     

不同光照环境下荷花叶片光合光响应模型比较

以上海荷花品种‘伯里夫人’为试验材料,设置全光照和林下遮荫(50%全光照)2种不同的光照环境,采用4种光响应模型拟合分析荷花叶片净光合速率光响应过程,比较不同光照下适宜的光响应模型,研究荷花品种对遮荫环境的适应规律.结果表明: 4种模型对荷花叶片光合作用光响应过程拟合效果的优劣顺序为：直角双曲线修正模型>指数模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型,后3种模型均为没有极值的函数,不能直接求得最大净光合速率(P_{n max})和光饱和点(LSP).直角双曲线修正模型对LSP、P_{n max}、暗呼吸速率(R_d)和光补偿点(LCP)等光响应参数表现出最佳的拟合效果,拟合值与实测值相对误差最小.随光强减弱,荷花主要的光合生理参数均降低,其中,R_d下降幅度显著,其他参数变化不显著.说明荷花对适度弱光环境具备一定的适应能力,表现出良好的光合适应性反应与调节,能够维持植株的正常生长.
     

胡杨异形叶光合作用对光强与CO2浓度的响应

胡杨(Populus euphratica)叶形多变, 随个体生长发育, 植株出现条形、卵形和锯齿阔卵形叶。在新疆塔里木河上游人工胡杨林内选择具有此3种叶形的成年标准株, 将枝条拉至同一高度, 通过活体测定, 比较其光合作用-光与CO₂响应及叶绿素荧光响应特征。结果表明: 胡杨异形叶光合速率对光强/CO₂浓度与电子传递速率对光强的响应曲线均可用直角双曲线修正模型来拟合, 得出的主要光合参数与实测值较吻合。胡杨卵形叶、锯齿阔卵形叶光合速率-光响应参数与生化参数及快速光响应参数与条形叶差异显著, 而光合速率-CO₂响应参数则无显著差异。胡杨异形叶CO₂饱和浓度下的最大净光合速率(P_nmax)较饱和光强下的P_nmax高, 表明胡杨强光下光合速率在很大程度上受CO₂供应和1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生能力的限制。卵形叶、锯齿阔卵形叶的初始量子效率(α)、初始羧化效率(CE)、P_nmax、光合能力(A_max)与最大羧化速率(V_cmax)均显著高于条形叶; 锯齿叶光饱和点(LSP)、最大电子传递速率(ETR_max)与光呼吸速率(R_p)高于卵形叶, 条形叶光补偿点(LCP)与LSP、α、CE最低。表明荒漠干旱环境下胡杨锯齿叶最耐强光, 高R_p可能是其耗散过剩光能、保护光合机构免于强光破坏的重要途径; 卵形叶高的α、CE、磷酸丙糖利用效率(TPU)、PSII实际光化学效率(Φ_PSII)与低LCP及叶氮分配策略是其保持高光合速率的原因; 条形叶Φ_PSII、ETR、P_n低, 因其制造光合产物不足而难以满足树体生长逐渐减少并处于树冠下部。可见, 胡杨条形叶光合效率低、抗逆性差, 主要以维持生长为主; 随着树体长大, 条形叶难以适应荒漠环境来维系其生长, 出现了卵形叶; 卵形叶光合效率高, 易于快速积累光合产物而加快树体生长, 但其LSP低和耐光抑制能力弱, 逐渐被更耐强光、高温与大气干旱的锯齿叶所取代, 从而使胡杨在极端逆境下得以生存, 这是胡杨从幼苗到成年叶形变化及异形叶着生在树冠不同高度的原因。     

四种水稻品种的光合光响应曲线及其模型拟合

应用4种典型的光响应模型对4个水稻品种“02428”、“淦鑫688”、“JR8892-1”和“JR8892-2”叶片的光合光响应曲线进行了拟合.结果表明:直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数函数以及修正的直角双曲线模型对4个水稻品种的光合光响应曲线都可以进行拟合,决定系数均为R2 ＞0.99.但只有修正的直角双曲线模型可以拟合发生光抑制部分的光响应曲线,且可直接计算其饱和光强(Isat);由各模型计算的光合参数可知,直角双曲线模型、非直角双曲线模型求得的最大净光合速率(Pnmax)远高于实测值,指数函数与修正的直角双曲线模型求得的Pnm.与实测值最为接近;直角双曲线、非直角双曲线模型以及指数函数求得的Isat均与实测值相差较大,除了“JR8892-1”采用指数函数求得的Isat大于实测值外,其余3个品种用上述3种模型拟合求得的Isat均小于实测值,唯有修正的直角双曲线模型求得的Isat与实测值最为相符;对于低光强部分的参数光补偿点(Ic)与暗呼吸速率(Rd),修正的直角双曲线模型最接近其测量值;不同水稻品种的光合特性,“JR8892-1”饱和光强与最大净光合速率明显高于高光效品种“02428”;处于分蘖盛期的“JR8892-2”也表现出较高的饱和光强和最大净光合速率,而超级稻“淦鑫688”相对于其他品种,则具有较低的暗呼吸速率,光合产物消耗少.     

逐步失水过程中绿竹光响应进程及其拟合

利用便携式光合测定系统Li-6400,在人为浇水至土壤水分饱和后的自然耗水过程中,分析2年生绿竹盆栽苗叶片在连续多级土壤水分下的光合作用光响应过程.结果表明: 在土壤相对含水量53.5%～95.6%条件下,绿竹光合作用光响应过程不会受到明显的强光抑制,且在相对水分亏缺条件下(53.5%～69.6%)达到更高的光合作用水平,而在严重水分亏缺后(土壤相对含水量≤33.6%)产生明显光抑制.在对绿竹叶片逐步失水过程的光响应拟合中,直角双曲线模型对净光合速率(P_{n max})的拟合值远高于实测值;直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型3种模型拟合的光饱和点(LSP)远低于实测值.在严重水分亏缺阶段,3种模型对光响应曲线拟合存在较大误差.气孔限制值(L_s)及瞬时水分利用效率(WUE_inst)具有相似的阈值响应过程,表现为随着土壤相对含水量减少而先增大后减小,且最大值出现在53.5%～69.6%条件下,这一结果与光合作用光响应过程取得P_{n max}的土壤相对含水量范围相同,具有一定的表征意义.绿竹旱涝管理最佳的土壤相对含水量为53.5%～69.6%,较高土壤含水量下(69.6%～95.6%)绿竹也有良好的光合表现.直角双曲线修正模型对绿竹在相对含水量为23.1%～95.6%条件下的光合作用光响应过程拟合较好,而其余3种模型均有局限性.     

亚热带10种蕨类植物光响应模型拟合及光合特性研究

通过合适的光响应模型来准确计算植物光合参数是研究植物光合特性的重要手段。为深入了解亚热带蕨类植物的光合特性,采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型等4种常用光响应模型分别对10种亚热带蕨类植物进行光响应曲线拟合。通过分析决定系数(R~2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(P_nmax)、暗呼吸速率(R_d)和表观量子效率(AQE)等9种参数,探讨亚热带蕨类植物的光响应模型拟合效果及其光合特性。结果表明：直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型对本研究10种亚热带蕨类植物的拟合效果较好,其中直角双曲线修正模型的LSP拟合效果最好,非直角双曲线模型的拟合精度最高。光合参数的聚类分析和TOPSIS(Technique for Order Preference by Similarity to an Ideal Solution)综合评价法表明,10种亚热带蕨类植物的光合特性既具有相似性又存在物种特异性。黑鳞耳蕨(Polystichum makinoi(Tag...     

光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较

光响应曲线的参数是研究植物生理状态的重要指标, 常用的光响应曲线模型无法准确地计算出光饱和点和最大净光合速率。该文利用光响应曲线新模型——指数改进模型、直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型, 拟合高粱(Sorghum bicolor)、苋(Amaranthus tricolor)、大麦(Hordeum vulgare)和半夏(Pinellia ternata)的光响应曲线, 并随机选取部分数据进行检验, 得到了各模型计算出的主要生理参数, 并对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确性, 描述了C₃、C₄植物光响应的适宜性。结果表明, 基于C₃植物得到的指数改进模型和直角双曲线修正模型能较准确地计算出C₃、C₄植物饱和光强和最大净光合速率, 并在描述光响应曲线时比另外3个模型具有更高的精确性和适宜性。实验结果可为光响应曲线模型在C₃和C₄光合途径植物中的应用提供参考。     

Photosynthetic characteristics and photosynthesis-light response curve models of summer maize

Aim The photosynthesis-light response curve is the most commonly used method to explore the relationship between photosynthetically active radiation and the net photosynthetic rate, because it is more effective to reflect the plant photosynthetic characteristics. And it is very meaningful for researchers to choose a suitable summer corn (Zea mays) photosynthetic model and optimal the models of photosynthesis-light response curve by analyzing the differences between simulation and observation in each growth period of some plant. So the object of this paper was to propose some useful suggestions for the choice of summer corn photosynthetic modes and the optimization of the photosynthetic light response curves model in further.Methods In this paper, three typical photosynthetic models were used to fitting the photosynthetic light response curve for upper leaf, leaf at ear of grain and lower leaf of summer corn during bell and milk period. And then the fitting degree of each model was compared to the measured data. Photosynthetic active radiation was divided into three parts, and the fitting residual errors of these three models were analyzed individually.Important findings The photosynthetic characteristic parameters such as maximum net photosynthetic rate (P_nmax), saturated light intensity (I_sat) and dark respiration rate (R_d) decreased constantly with a top-down leaf position and the parameters at milk stage were generally lower than the bell stage. Each growth period and leaf position could fit the curve, but some deviation exists for the P_nmax and I_sat in the rectangular hyperbolic model and the non-rectangular hyperbolic model. The results of curve fitting residual showed that the simulation values from Ye Zi-Piao model were closest to the actual values, and especially for the high photosynthetically active radiation section.     

人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线最优模型

以黑龙江省帽儿山林场15年生人工长白落叶松为研究对象,采用直角双曲线模型(RH)、非直角双曲线模型(NRH)、指数模型(EM)、修正直角双曲线模型(MRH)和修正指数模型(MEM)分别对4种不同光响应特征的光合作用-光响应曲线(光抑制型光响应曲线,PLC_i;光饱和型光响应曲线,PLC_s;未饱和型光响应曲线,PLC_u;弱光环境下植被的光响应曲线,PLC_w)进行拟合,计算出光饱和时的最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及表观量子效率(AQY)等重要的光合生理指标,综合对比5个候选模型对不同响应曲线的拟合优度和对光合生理指标的估计精度.结果表明: MEM模型仅适用于拟合光抑制型曲线,MRH对光抑制型曲线和光饱和型曲线的拟合效果最好(R_a²分别为0.9986和0.9978),NRH最适合拟合未饱和型曲线和弱光环境型曲线(R_a²分别为0.9996和0.9963).在所有类型曲线中,MRH模型估计P_{n max}时,平均相对误差绝对值(MAPE)最低(0.1%R_d表现出更准确的估计(MAPE分别为1.8%、0.1%和3.9%);RH模型对光抑制型曲线的LCP及光饱和型曲线的R_d有更好的估计效果(MAPE分别为1.0%和2.7%);EM模型适用于估计弱光环境型曲线的LCP(MAPE为0.2%).MRH在保证较好的模型拟合效果及光合生理指标估计精度以外,还在拟合不同类型曲线时表现出极高的稳定性,因此,本文选择MRH模型作为拟合人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线的最优模型.     

遮荫对七子花幼苗光合特性和非结构性碳水化合物含量的影响

为探讨不同光环境下濒危植物七子花(Heptacodium miconioides)的生长及适应规律,以2年生七子花幼苗为研究对象,设置全光照、60%遮荫和90%遮荫3种光照强度,研究不同光环境对七子花幼苗的光合特性和非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响。结果表明：(1)3种光照处理下,七子花幼苗的净光合速率(P_n)日变化均呈“单峰型”曲线,P_n日均值为全光照>60%遮荫>90%遮荫,90%遮荫下水分利用效率(W_UE)日均值显著低于全光照和60%遮荫。(2)与全光照相比,60%遮荫下七子花幼苗的光补偿点(L_CP)和暗呼吸速率(R_d)显著下降,而光饱和点(L_SP)、最大净光合速率(P_nmax)、最大羧化速率(V_cmax)、最大电子传递速率(J_max)和磷酸丙糖利用率(T_PU)无显著差异;重度遮荫(90%遮荫)导致植株的P_nmax、L     

油蒿资源利用效率在生长季的相对变化及对环境因子的响应

为了探明西北半干旱区典型沙生植物油蒿(Artemisia ordosica)叶水平资源利用效率的相对变化及对环境因子的响应机制, 该研究于2018年5-10月, 使用LI-6400XT便携式光合仪测定了毛乌素沙地油蒿叶片的净光合速率(P_n)、蒸腾速率(E)、叶表面光合有效辐射(PAR_l)、叶表面温度(T_l)、叶表面相对湿度(RH_l), 在实验室计算叶片单位面积氮含量(N_area), 分析了叶片氮利用效率(NUE)、水分利用效率(WUE)、光利用效率(LUE)与环境因子之间的关系及NUE、WUE、LUE之间的相对变化。研究结果表明, 在充足且稳定光强下油蒿的P_n主要受温度的影响, NUE、WUE与VPD_l、T_l之间具有显著负相关关系, NUE、WUE与LUE间为正相关关系, NUE、WUE和LUE最大值分别发生在5、7和9月, 分别为9.43 μmol CO₂·g^-1·s^-1、3.86 mmol·mol^-1、0.04 mol·mol^-1, 资源利用效率的变化主要受P_n的影响。温度通过影响植物N分配来改变P_n, 进而影响着资源利用效率, WUE与LUE显著正相关, 对构建荒漠区生态系统能量交换过程模型有重要意义。     

梭梭和多枝柽柳的枝干光合及其主要影响因子

荒漠植物长期演化过程中保留了枝干光合(Pg)的特性,枝干光合有效减少局部碳损失,且在维持植物正常生理代谢方面发挥重要作用.本研究以古尔班通古特沙漠南缘荒漠植物梭梭和多枝柽柳为对象,利用Li-Cor 6400便携式光合仪与特制叶室相结合监测枝干与叶片光合速率,同时辅以枝干/叶片功能性状(叶绿素含量、含水量、叶/枝面积、碳...     

养分添加对退化草地豆科植物草木犀功能性状的影响

养分亏缺是造成草地生态系统退化的重要因素, 养分添加被认为是促进退化草地恢复的重要手段。豆科植物作为草地生态系统的重要功能种群, 其对养分添加的响应尚不清楚。该研究选取典型豆科植物草木犀(Melilotus officinalis)为研究对象, 在浑善达克沙地开展了鸡粪添加(L0-L6分别为0、500、1 000、1 500、2 000、2 500和3 000 kg·hm_-2·a^-1)控制实验, 探究了养分添加对豆科植物功能性状的影响。鸡粪添加对草木犀的叶片氮(N)含量、磷(P)含量、钾(K)含量、最大净光合速率(P_nmax)、水分利用效率(WUE)、株高(H)和比叶面积(SLA)均有显著影响。随鸡粪添加量的升高, 草木犀叶片N、P、K含量均线性升高, 当添加量达到3 000 kg·hm_-2·a^-1 (L6)时, N、P、K含量升高幅度分别达到15%、67%和25%; 草木犀的H、SLA、P_nmax和WUE先上升后下降, 转折点出现在鸡粪添加量为1 500 kg·hm^-2·a^-1 (L3)时, 以8月份为例, L3较L0的升高幅度分别达到51%、18%、12%和38%, 而L6与L0则无显著差异。因此, 适量的鸡粪添加能显著提高豆科植物的光合能力和水分利用能力, 改善其生长状况, 有利于豆科植物种群的维持。     

不同CO2浓度下番茄幼苗叶片的光能利用效率

光能利用效率(LUE)是评价植物叶片光能利用能力的重要参数,更是影响生态系统生产力大小和质量的主要因素.本文基于植物光合作用对光响应的机理模型推导出植物叶片的光能利用效率模型以及叶片的最大光能利用效率(LUE_max)和对应的饱和光强(I_L-sat)的数学表达式,并用光能利用效率模型研究了番茄幼苗叶片在CO₂浓度分别为350、450、550和650 μmol·mol^-1下的光能利用效率.拟合结果表明: 所推导的叶片光能利用效率模型可以很好地描述4种CO₂浓度条件下番茄幼苗叶片的光能利用效率;在这4种CO₂浓度条件下,番茄的LUE_max在光合有效辐射(I)为70～90 μmol·m^-2·s^-1时就可以达到;番茄在CO₂浓度为550和650 μmol·mol^-1时叶片的LUE_max和I_L-sat没有差异.产生这种现象的原因可能是由于番茄幼苗长时间处于较低光强下,番茄幼苗叶片的光合功能已经适应了低光强环境,以致于高CO₂浓度难以改变它的捕光色素分子的内秉特性,如有效光能吸收截面以及处于激发态和基态色素的比例等.     

不同CO2浓度下番茄幼苗叶片的光能利用效率

光能利用效率(LUE)是评价植物叶片光能利用能力的重要参数,更是影响生态系统生产力大小和质量的主要因素.本文基于植物光合作用对光响应的机理模型推导出植物叶片的光能利用效率模型以及叶片的最大光能利用效率(LUE_max)和对应的饱和光强(I_L-sat)的数学表达式,并用光能利用效率模型研究了番茄幼苗叶片在CO₂浓度分别为350、450、550和650 μmol·mol^-1下的光能利用效率.拟合结果表明: 所推导的叶片光能利用效率模型可以很好地描述4种CO₂浓度条件下番茄幼苗叶片的光能利用效率;在这4种CO₂浓度条件下,番茄的LUE_max在光合有效辐射(I)为70～90 μmol·m^-2·s^-1时就可以达到;番茄在CO₂浓度为550和650 μmol·mol^-1时叶片的LUE_max和I_L-sat没有差异.产生这种现象的原因可能是由于番茄幼苗长时间处于较低光强下,番茄幼苗叶片的光合功能已经适应了低光强环境,以致于高CO₂浓度难以改变它的捕光色素分子的内秉特性,如有效光能吸收截面以及处于激发态和基态色素的比例等.