土壤微生物生物量碳氮磷与土壤酶化学计量对气候变化的响应机制

微生物和土壤酶是陆地生态系统中生物地球化学循环的重要驱动力,深入理解微生物在生态系统中的调节作用以及气候变化过程中微生物量和土壤酶的响应机制是生态学领域关注的重要科学问题.本研究从气候因素角度出发,基于生态化学计量学理论,综述了微生物和土壤酶在陆地生态系统碳氮磷循环中的作用,以及土壤微生物生物量碳氮磷和土壤酶化学计量对气候变化的响应机制,即: 改变微生物代谢速率和酶活性;调整微生物群落结构;调整微生物生物量碳氮磷与土壤酶化学计量特征;改变碳氮磷养分元素利用效率.最后分析当前研究的不足,并提出了该领域亟待解决的科学问题: 综合阐明土壤微生物和土壤酶对气候变化的响应机制;探究土壤微生物和胞外酶养分耦合机理;深入探究土壤微生物量和土壤酶化学计量特征对气候变化的适应对策.     

氮沉降增加情景下植物-土壤-微生物交互对自然生态系统土壤有机碳的调控研究进展

大气氮沉降增加倾向于促进受氮限制陆地生态系统地上生物量,但是对地下碳过程和土壤碳截存的影响结果迥异,导致陆地生态系统“氮促碳汇”的评估存在很大的不确定性。大气氮沉降输入直接影响微生物活性或间接影响底物质量,改变凋落物和土壤有机质(SOM)的分解速率和分解程度,进而影响土壤有机碳(SOC)的积累与损耗过程。过去相关研究主要集中在土壤碳转化过程和碳储量动态方面,缺乏植物-微生物-SOM交互作用的理解,对土壤碳截存调控的生物化学和微生物学机理尚不清楚。本文以地下碳循环过程为主线,分别综述了氮沉降增加对植物地下碳分配、SOC激发效应、微生物群落碳代谢过程的影响,深入分析SOM化学稳定性与微生物群落动态的关系。该领域研究的薄弱环节体现在:(1)增氮倾向于降低根系的生长和周转,对根际沉积碳分配(数量和格局)的影响及驱动因素不明确;(2)虽然认识到氮素有效性影响土壤激发效应的方向和强度,但是氧化态NO-3和还原态NH+4输入对有机质激发效应的差异性影响及潜在机理知之甚少;(3)微生物碳利用效率(CUE)是微生物群落碳代谢的关键表征,能够很好地解释土壤碳的积累与损耗过程;由于缺乏适宜的测定方法,难以准确量化土壤微生物的CUE及微生物生物量的周转时间;(4)增氮会抑制土壤真菌群落及其胞外酶活性,对细菌群落组成的影响尚未定论,有关SOM化学质量与土壤微生物群落活性、组成之间的耦合关系尚不清楚。未来研究应基于长期的氮添加控制实验平台,结合碳氧稳定性同位素示踪、有机质化学、分子生物学和宏基因组学等方法,深入分析植物同化碳的地下分配规律、微生物碳代谢和周转、有机质化学结构与功能微生物群落的耦合关系等关键环节。上述研究将有助于揭示植物-土壤-微生物交互作用对SOC动态的调控机制,完善陆地生态系统碳-氮耦合循环模型,有效降低区域陆地碳汇评估的不确定性,并可为陆地生态系统应对全球变化提供科学依据。     

土壤微生物碳素利用效率研究进展

土壤微生物碳素利用效率(CUE)是指微生物将吸收的碳(C)转化为自身生物量C的效率,也称为微生物的生长效率。土壤微生物CUE是生态系统C循环中的重要生理生态学参数,影响着生态系统的C固持、周转、土壤矿化以及温室气体排放等过程。在全球环境变化背景下,认识土壤微生物CUE的变异及其影响机制,对于更好的认识生态系统C循环过程及其对全球变化的响应具有重要意义。概述了CUE的定义及其测定方法,重点综述和分析土壤微生物CUE的变异及影响因素取得的研究进展。基于现有研究的分析得出,土壤微生物CUE通常表示为微生物的生长与吸收的比值,分为基于微生物生长速率、微生物生物量、底物吸收速率和底物浓度变化等方法进行测定。土壤微生物CUE在0.2-0.8的范围内变化,这种变异主要受到来自热力学、生态环境因子、底物养分质量和有效性、化学计量平衡以及微生物群落组成的影响。今后土壤微生物CUE的研究应加强对微量代谢组分的定量分析,生物和环境要素交互影响的调控机理解析,以及微生物动态生理响应过程的碳循环模型优化。     

土壤微生物对气候变暖和大气N沉降的响应

气候变暖和大气N沉降是近一、二十年来人们非常关注的全球变化现象,它们所带来的一系列生态问题已成为全球变化研究的重要议题。它们不仅影响地上植被生长和群落组成,还直接或间接地影响土壤微生物过程,而土壤微生物对此做出的响应正是生态系统反馈过程中非常重要的环节。该文分别从气候变化对土壤微生物的影响(土壤微生物量、微生物活动和微生物群落结构)和土壤微生物对气候变化的响应(凋落物分解、养分利用与循环以及养分的固持与流失)两个角度,综述近期土壤微生物对气候变暖和大气N沉降响应与适应的研究进展。气候变暖和大气N沉降对土壤微生物的影响更多地反映在微生物群落的结构和功能上,而土壤微生物量、微生物活动和群落结构的变化又会通过改变凋落物分解、养分利用和C、N循环等重要的土壤生态系统功能和过程做出响应,形成正向或负向反馈,加强或削弱气候变化给整个陆地生态系统带来的影响。然而,到目前为止土壤微生物的响应对陆地生态系统产生的最终结果仍是未决的关键性问题。     

土壤微生物群落对全球气候变化响应的研究进展

全球气候变化对陆地生态系统过程和功能产生重要影响,土壤微生物群落在陆地生态系统几乎所有的生物地球化学循环过程起到关键作用。本文针对气候变化对土壤微生物的影响研究结果,主要从土壤微生物活性(土壤呼吸与酶活性)和微生物群落结构对大气CO₂升高、增温、降水变化、氮沉降等全球变化单因子和多因子的直接或间接响应进行综述,并进一步阐述参与土壤碳氮循环过程的功能微生物对气候变化的响应机制与适应规律。全球变化因子改变了土壤微生物的群落组成,呈现降低、增加和无影响3种效应,且不同功能微生物也呈现不同的敏感性。多个全球变化因子对土壤微生物群落结构的交互效应可能存在加性、协同、拮抗作用,产生加和的、相互促进或抵消的整体效果。然而,目前对多种全球变化因子如三因子或四因子的组合作用,以及多因子的高阶交互作用研究较少;已有的研究地理分布不均匀,且时间和空间大尺度的研究不足;缺乏综合生态系统模型对全球变化的影响进行模拟和预测。最后指出今后的研究发展方向：进行多种全球变化因子、长时间、多生态系统点位、大空间尺度的土壤微生物群落动态研究;探究多种全球变化因子的高阶交互作用;建立综合响应的生态系统模...     

氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制

氮沉降持续增加背景下土壤C∶N∶P化学计量比和pH环境等的改变及其可能的土壤微生物学机制已经成为陆地生态系统与全球变化研究的新生长点和科学研究前沿.以生态化学计量学和土壤微生物生态学为理论基础,综述了氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制的基本理论、最新进展、研究热点与难点,旨在促进全球变化背景下陆地生态系统地下生态学的研究.氮沉降持续增加会导致森林生态系统磷循环加速,导致磷限制.氮沉降不但改变森林土壤有机质和凋落物的C∶N∶P化学计量比和降低土壤pH值,而且改变土壤微生物生物量碳氮磷、细菌、真菌和放线菌的组成以及影响碳氮磷分解的关键酶活性.氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响表现为促进、抑制和无影响,其影响的差异可能来源于微生物效应的不同.叶片在凋落前有显著的氮磷养分回收,但是根无明显的养分回收,造成土壤有机质和凋落物的C∶N∶P化学计量比存在明显差异.基于DNA/RNA等分子生物学方法为土壤微生物生态学研究提供了强有力的手段,将促进氮沉降对森林土壤有机质和凋落物化学计量比改变的微生物学机制研究.     

海拔梯度变化对中亚热带黄山松土壤微生物生物量和群落结构的影响

全球变暖对陆地生态系统造成一系列生态问题,使这些问题将随着全球平均气温的升高而进一步加剧。海拔梯度变化是研究气候变暖对陆地生态系统影响的一种重要手段。目前为止利用海拔梯度对微生物影响的研究尚未定论,其主要原因是忽略了植被类型的影响。因此,以中亚热带戴云山的3个海拔(1300、1450、1600 m)的黄山松(Pinus taiwanensis)林为研究对象,探究沿海拔梯度的变化,森林土壤微生物生物量和微生物群落结构的响应变化。结果表明:土壤碳氮磷养分(SOC、TN、TP)、微生物生物量氮(MBN)、微生物生物量磷(MBP)和丛枝菌根真菌(AMF)、革兰氏阴性菌(GN)、真菌(Fungi)、总磷脂脂肪酸(T_(PLFA)),细菌∶真菌(F∶B)均随海拔升高显著下降,而革兰氏阳性菌∶革兰氏阴性菌(GP∶GN)随海拔升高呈相反的趋势。冗余分析(RDA)表明,温度(T)和可溶性有机氮(DON)是影响微生物群落结构的最重要的环境因子。研究表明:与1600 m海拔相比,1300 m海拔温度较高,土壤有机质矿化作用较强,土壤速效养分及微生物生物量随之增加,从而提高(Fungi)、细菌(Bacteria)等。因此,未来气候变暖将通过改变土壤碳氮磷养分来影响本区域微生物群落组成结构。这对进一步深入了解气候变化对山地生态系统土壤养分循环过程具有重要意义。     

陆地生态系统凋落物分解对全球气候变暖的响应

陆地生态系统凋落物分解是全球碳收支的一个重要组成部分, 主要受气候、凋落物质量和土壤生物群落的综合控制。科学家们普遍认为全球气候变化将对陆地生态系统凋落物分解产生复杂而深远的影响。该文结合凋落物分解试验的常用方法——缩微试验、原位模拟实验和自然环境梯度实验, 归纳现有研究结果, 意在揭示全球气候变化对陆地生态系统凋落物分解的直接影响(温度对凋落物分解速率的影响)和间接影响(温度对凋落物质量、土壤微生物群落及植被型的影响)的普遍规律。各种研究方法都表明: 在水分条件理想的情况下, 温度升高往往能加快凋落物的分解速率; 原位模拟实验中, 凋落物分解速率因物种、增温方法和地理方位而异; 全球气候变化能改变凋落物质量, 但可能不会在短期内影响凋落物的分解速率; 凋落物质量和可分解性的种间差异远大于增温所引发的表型响应差异, 那么, 气候变化所引发的植物群落结构和物种组成的变化将对陆地生态系统凋落物分解产生更强烈的影响; 土壤生物群落如何响应全球气候变化, 进而怎样影响凋落物分解过程, 这些都还存在着极大的不确定性。     

青藏高原高寒草地退化对土壤及微生物化学计量特征的影响

草地是我国陆地生态系统的重要组成部分, 具有重要的生产和生态功能。过去几十年来, 受气候变化和过度放牧等因素影响, 我国90%的天然草地发生不同程度退化。草地退化打破了土壤养分平衡, 影响草地生态系统的结构和功能。该研究以青藏高原高寒草地为研究对象, 基于三江源区多点采样和整个青藏高原高寒草地的meta分析相结合的手段, 解析了表层0-10 cm土壤和微生物碳氮磷含量及其化学计量特征随不同草地退化程度(未退化、中度和重度退化)的变化规律。结果显示, 草地退化整体上降低土壤有机碳、总氮和总磷含量及其化学计量比。土壤微生物碳氮含量随着退化程度的加剧而下降, 微生物磷含量不受退化的影响。微生物碳氮磷化学计量比沿退化梯度没有显著的变化规律, 且土壤和微生物元素化学计量比之间未呈现显著相关关系。以上结果表明, 草地退化致使土壤养分化学计量关系发生显著改变, 微生物群落自身却能维持一定的养分平衡。在长时间尺度上, 基于养分平衡的土壤质量提升技术可有效地促进退化高寒草地恢复, 改善其生态系统服务功能。     

季节性雪被变化对森林凋落物分解及土壤氮动态的影响

全球气候变化引发的雪被格局变化将深刻影响植被的凋落物分解、陆地生态系统的土壤养分循环等过程.森林是陆地生态系统的主体,在全球生物地球化学循环中起着不可替代的作用.本研究综述了季节性雪被变化对森林凋落物分解及土壤氮动态的影响.全球气候变化情景下季节性雪被表现出因地域而异的增加或减少的变化格局,一方面通过改变环境温湿度、凋落物质量、分解者动态等直接影响分解过程,另一方面通过改变森林群落结构、植被物候、土壤养分等间接地作用于凋落物分解.同时,季节性雪被通过影响氮富集作用、雪被下土壤温湿度、冻融循环、森林群落、雪下动物和微生物等相关因子而改变森林土壤氮循环.本领域未来应开展的研究是: 1) 全面考虑全球气候变化情景下季节性雪被格局的变异性,开展不同季节性雪被格局变化的模拟研究;2) 开展季节性雪被融雪水淋溶作用对森林凋落物分解和土壤氮动态的影响研究;3) 阐明不同生态系统和气候带中季节性雪被格局变化对森林凋落物分解过程和土壤氮动态的驱动机制研究;4) 量化季节性雪被变化对森林凋落物分解和土壤氮动态在雪被覆盖期的瞬时影响和无雪期的延续影响,为阐明和模型预测陆地生态系统生物地球化学循环对全球气候变化的响应提供理论基础和数据支持.     

Responses and regulation mechanisms of microbial decomposers to substrate carbon,nitrogen, and phosphorus stoichiometry

The survival and growth strategies, community structure and functions of microbial decomposers vary with substrate stoichiometry, which profoundly influences substrate decomposition, turnover, and hence the carbon and nutrient cycles of terrestrial ecosystems. It is crucial to understand the relationships among microbial metabolism, community structure and ecosystem processes of terrestrial ecosystems and their responses and feedbacks to global changes. In this review, we first introduced the significance of microbial decomposers in the carbon, nitrogen, and phosphorus cycles of terrestrial ecosystems from perspectives of ecological stoichiometry and metabolic theories. Then we synthesized four potential mechanisms of microbial response and control on substrate stoichiometric variations, i.e., through (1) modifying microbial stoichiometry, (2) shifting microbial community structure, (3) producing extracellular enzymes to acquire limiting resources, and (4) changing microbial carbon, nitrogen, and phosphor use efficiencies. Finally, we proposed three research directions in this field: (1) to comprehensively explore various microbial mechanisms in response to changes in substrate stoichiometry and the relative importance of these mechanisms; (2) to examine influences of global changes on microbial-driven cycles of carbon, nitrogen, and phosphorus; and (3) to explore spatiotemporal changes in the strategies of microbial adaptation to changes in the substrate stoichiometry.     

Microbial carbon use efficiency in different ecosystems: A meta-analysis based on a biogeochemical equilibrium model

Soil microbial carbon use efficiency (CUE) is a crucial parameter that can be used to evaluate the partitioning of soil carbon (C) between microbial growth and respiration. However, general patterns of microbial CUE among terrestrial ecosystems (e.g., farmland, grassland, and forest) remain controversial. To address this knowledge gap, data from 41 study sites (n = 197 soil samples) including 58 farmlands, 95 forests, and 44 grasslands were collected and analyzed to estimate microbial CUEs using a biogeochemical equilibrium model. We also evaluated the metabolic limitations of microbial growth using an enzyme vector model and the drivers of CUE across different ecosystems. The CUEs obtained from soils of farmland, forest, and grassland ecosystems were significantly different with means of 0.39, 0.33, and 0.42, respectively, illustrating that grassland soils exhibited higher microbial C sequestration potentials (p < .05). Microbial metabolic limitations were also distinct in these ecosystems, and carbon limitation was dominant exhibiting strong negative effects on CUE. Exoenzyme stoichiometry played a greater role in impacting CUE values than soil elemental stoichiometry within each ecosystem. Specifically, soil exoenzymatic ratios of C:phosphorus (P) acquisition activities (EEA_C:P) and the exoenzymatic ratio of C:nitrogen (N) acquisition activities (EEA_C:N) imparted strong negative effects on soil microbial CUE in grassland and forest ecosystems, respectively. But in farmland soils, EEA_C:P exhibited greater positive effects, showing that resource constraints could regulate microbial resource allocation with discriminating patterns across terrestrial ecosystems. Furthermore, mean annual temperature (MAT) rather than mean annual precipitation (MAP) was a critical climate factor affecting CUE, and soil pH as a major factor remained positive to drive the changes in microbial CUE within ecosystems. This research illustrates a conceptual framework of microbial CUEs in terrestrial ecosystems and provides the theoretical evidence to improve soil microbial C sequestration capacity in response to global change.     

Microbial community dynamics alleviate stoichiometric constraints during litter decay

Under the current paradigm, organic matter decomposition and nutrient cycling rates are a function of the imbalance between substrate and microbial biomass stoichiometry. Challenging this view, we demonstrate that in an individual‐based model, microbial community dynamics alter relative C and N limitation during litter decomposition, leading to a system behaviour not predictable from stoichiometric theory alone. Rather, the dynamics of interacting functional groups lead to an adaptation at the community level, which accelerates nitrogen recycling in litter with high initial C : N ratios and thus alleviates microbial N limitation. This mechanism allows microbial decomposers to overcome large imbalances between resource and biomass stoichiometry without the need to decrease carbon use efficiency (CUE), which is in contrast to predictions of traditional stoichiometric mass balance equations. We conclude that identifying and implementing microbial community‐driven mechanisms in biogeochemical models are necessary for accurately predicting terrestrial C fluxes in response to changing environmental conditions.     

干湿交替下草地生态系统土壤呼吸变化的微生物响应机制研究进展

草地是陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一,对全球碳循环和气候调节有着重要的作用和效应.我国拥有极为丰富的草地资源,是巨大的陆地碳储存库,也是全球碳循环重要组成部分.干湿交替是土壤中普遍发生的自然现象,这种现象的发生可能会加速土壤的碳矿化过程、激增土壤呼吸以及影响微生物的活性和群落结构等.在全球变化日趋显著的背景下,降雨量、降雨强度以及降雨频率的变化将会加速土壤干湿交替进程,进而带来微生物活性、群落结构以及土壤呼吸的变化,并对全球碳循环过程产生重要影响.本文综述了近十年来国内外的相关文献,对干湿交替条件下,土壤释放CO₂消耗碳源、土壤呼吸随时间的动态变化趋势以及土壤呼吸与微生物量、微生物活性和微生物群落结构之间的关系进行了分析和总结,以期为更好地理解干湿交替过程中草地生态系统土壤呼吸的微生物学响应机制,更准确地预测和评估未来的全球陆地生态系统的碳收支与气候变化提供一定的理论基础.     

陆地生态系统植被氮磷化学计量研究进展

因化学功能的耦合和元素的不可替代性, 植物对N、P的需求和利用存在严格的比例。植物N、P化学计量在不同功能群、生长地区、生长季、器官之间以及环境梯度下存在明显的变化规律。多数研究从N、P浓度、N:P及N、P间异速指数等角度分析了植物化学计量变化规律, 并探讨其在全球范围内的具体数值。为增进对植物响应全球变化的理解, 该文综述了N、P化学计量的影响因素及其机理的最新研究进展, 并指出未来拟重点研究的方向。     

森林土壤有机碳分解对模拟增温的响应

由化石燃料燃烧和土地利用变化引起的全球气候变暖是地球上最严重的人为干扰之一,对陆地生态系统结构和功能产生重要的影响。土壤有机碳（SOC）是陆地生态系统最大的碳库,其微小变化都会影响全球碳平衡和气候变化。近30年来,国内外学者在不同森林生态系统相继开展了野外模拟增温对SOC分解的影响及其调控机制研究。基于在全球建立的26个野外模拟气候变暖实验平台,系统分析增温对森林生态系统SOC分解的影响格局和潜在机制,发现增温通常促进森林SOC的分解,对气候变暖产生正反馈作用。然而,因增温方式和持续时间、土壤微生物群落结构和功能的多样性、SOC结构和组成的复杂性、植物-土壤-微生物之间相互作用以及森林类型等不同而存在差异,导致人们对森林SOC分解响应气候变暖的程度及时空格局变化缺乏统一的认识,且各类生物和非生物因子的相对贡献尚不清楚。基于已有研究,从土壤微生物群落结构和功能、有机碳组分以及植物-土壤-微生物互作3个方面构建了气候变暖影响SOC分解的概念框架,并进一步阐述了今后的重点研究方向,以期深入理解森林生态系统碳-气候反馈效应,为制定森林生态系统管理措施和实现"碳中和"提供科学依据。1）加强模拟增温对不同森林生态系统（特别是热带亚热带森林生态系统） SOC分解的长期观测研究,查明SOC分解的时空动态特征;2）加强土壤微生物功能群与SOC分解之间关系的研究,揭示SOC分解对增温响应的微生物学机制;3）形成统一的SOC组分研究方法,揭示不同碳组分对增温的响应特征和机制;4）加强森林生态系统植物-土壤-微生物间相互作用对模拟增温的响应及其对SOC分解调控的研究;5）加强模拟增温与其他全球变化因子（例如降水格局变化、土地利用变化、大气氮沉降）对SOC分解的交互作用,为更好评估未来全球变化背景下森林土壤碳动态及碳汇功能的维持提供理论基础。     

全球变暖背景下土壤微生物呼吸的热适应性:证据、机理和争议

土壤微生物呼吸的热适应性被认为是决定陆地生态系统对全球变暖反馈作用的潜在重要机制,可能显著改变未来的气候变化趋势,然而学术界对于这一机制是否真实存在尚有分歧。阐述了土壤微生物呼吸的热适应性概念,从证据、机理和争议3方面对已有研究进展进行了综述和分析。土壤微生物呼吸的热适应性是微生物在群落尺度上对温度变化的适应性,具有坚实的生物学与生态学理论基础,研究者们运用各类指标已在许多实验中证实土壤微生物物种及群落的呼吸过程能够在高温环境产生适应性变化。土壤微生物呼吸的热适应性机理涉及生物膜结构变化、酶活性变化、微生物碳分配比例变化和微生物群落结构变化等方面。关于土壤微生物呼吸热适应性的争议可能是由研究方法、微生物物种及环境条件的差异引起的。根据对已有研究的分析,认为土壤微生物呼吸的热适应性是真实存在的,未来的研究可进一步探索土壤微生物呼吸的热适应性机理,深入研究环境和全球变化对土壤微生物呼吸的热适应性影响,定量评估土壤微生物呼吸的热适应性对陆地生态系统反馈过程的影响。     

微生物介导的碳氮循环过程对全球气候变化的响应

土壤是地球表层最为重要的碳库也是温室气体的源或汇。自工业革命以来,对土壤温室气体的容量、收支平衡和通量等已有较多研究和估算,但对关键过程及其源/汇的研究却十分有限。微生物是土壤碳氮转化的主要驱动者, 在生态系统碳氮循环过程中扮演重要的角色,对全球气候变化有着响应的响应、适应及反馈,然而其个体数量,群落结构和多样性如何与气候扰动相互关联、进而怎样影响生态系统过程的问题仍有待进一步探索。从微生物介导的碳氮循环过程入手,重点讨论微生物对气候变化包括温室气体(CO₂,CH₄,N₂O)增加、全球变暖、大气氮沉降等的响应和反馈,并由此提出削减温室气体排放的可能途径和今后发展的方向。