光系统II实际光化学量子效率对光的响应模型的比较

为了比较光系统II实际光化学量子效率(Φ_PSII)对光的响应机理模型(简称机理模型)、负指数模型和指数模型的优缺点, 用LI-6400-40B光合作用测定仪控制CO₂浓度和温度, 测量了剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)、黄荆(Vitex negundo)和大狼杷草(Bidens frondosa)的电子传递速率(ETR)对光的响应曲线(ETR-I)和Φ_PSII对光的响应曲线(Φ_PSII-I), 然后用这3个模型分别拟合了这些数据。拟合结果表明: 3个模型都可以较好地拟合这3种植物的ETR-I的响应数据和Φ_PSII-I的响应数据, 但由指数模型拟合ETR-I和Φ_PSII-I的响应数据得到相应的饱和光强(PAR_sat)和光系统II最大光能利用效率(F_v/F_m)之间存在显著差异, 且估算的饱和光强远低于实测值。由机理模型可知, Φ_PSII不仅与光强的函数有关, 还与植物的内禀特性有关, 即与天线色素分子的本征光能吸收截面、激子的传递效率、能级的简并度、光化学反应常数、热耗散常数和处于最低激发态的平均寿命等参数有关。此外, 由机理模型还可知, Φ_PSII随光强的增加而下降的原因是捕光色素分子的有效光能吸收截面随光强增加而降低。     

光合电子流对光响应的机理模型及其应用

光合电子流对光响应的机理可以揭示植物光合电子流与光强、植物捕光色素分子物理特性之间的关系。该文讨论了光合电子流对光响应的机理模型的特性以及捕光色素分子的物理性质, 并利用此模型拟合了山莴苣(Lagedium sibiricum)、一年蓬(Erigeron annuus)和紫菀(Aster tataricus)的光合电子流对光响应的曲线。由此模型不仅可以得到植物的最大光合电子流、饱和光强、初始斜率等参数, 还可以获得捕光色素分子有效光能吸收截面和处于最低激发态的捕光色素分子数对光的响应关系。结果表明: 随光强的增加, 山莴苣的捕光色素分子的有效光能吸收截面下降最快, 紫苑的下降速度最慢; 山莴苣处于最低激发态的捕光色素分子数增长速度最快, 紫苑的增长速度最小。捕光色素分子的有效光能吸收截面随光强增加而下降、处于最低激发态的捕光色素分子数随光强增加而增加的特性将减少其光能的吸收和激子的传递, 因而有利于减少强光对植物产生的光伤害。     

不同环境条件下光合作用对光响应模型的研究进展

光合作用对光的响应模型是研究植物在不同环境条件下光合特性的有力数学工具，可为定量描述植物光合速率对光合有效辐射的响应提供理论依据。本文基于植物光合作用对光响应经验模型的常用数学表达式特征，综述了这些模型的优势及其在实际应用中可能遇到的问题。在此基础上探讨了光合作用对光响应机理模型在描述植物的原初光反应以及光合生理生态方面的优势，并对该模型的发展进行了展望。光合作用主要由原初反应、同化力形成和碳同化构成，任何一个过程的变化均可直接影响植物的光化学效率和碳同化能力。原初反应主要涉及光能吸收、激子共振传递、量子能级跃迁和退激发等与光能吸收传递相联系的、纯粹的物理过程。光合作用对光响应经验模型难以解释植物的非光化学淬灭(NPQ)随光强的增加一直非线性增加，也难以回答植物的捕光色素分子吸收过量的光能且不能及时地用于光化学反应时，单线态叶绿素分子的寿命将延长等现象。与此同时，光合作用对光响应机理模型拟合得到的参数不仅可以反映植物的原初光反应特征，还可以描述植物捕光色素分子的物理特性，如处于激发态的捕光色素分子数(N_k)、捕光色素分子的有效光能吸收截面(σ_ik     

植物电子传递速率光响应模型的研究进展

电子传递速率光响应模型是研究植物光合生理和生态学的重要工具,可为量化原初反应光能的吸收和传递对光的响应提供理论依据。该文综述了目前常用的电子传递速率光响应模型的数学特征,分析了不同模型的优势及其在实际应用中的潜在问题,并在此基础上对这些模型可能的发展趋势进行了展望。原初反应包括光能的吸收、光合色素分子的激发和退激发(包括光化学反应、荧光发射和热耗散)、激子共振传递以及光系统Ⅱ (PSⅡ)反应中心发生电荷分离产生电子传递速率等一系列复杂的物理和生化反应过程。电子传递速率光响应经验模型和半机理模型因不涉及或只涉及部分原初反应过程而难以解释藻类和高等植物的PSⅡ动力学下调、光适应和光保护等现象。电子传递速率光响应机理模型综合考虑了光合色素分子的物理参数(如本征光能吸收截面(σ_ik)、分子处于最低激发态的平均寿命(τ_min)、分子的能级简并度和处于激发态的光合色素分子数(N_k))在整个原初反应过程中的重要作用,不仅可以获得藻类和高等植物叶片的最大电子传递速率以及对应的饱和光强等光合参数,还可以获得σ_ik和τ...     

基于光响应机理模型的不同植物光合特性

为了研究不同植物的光合特性,用LI-6400-40B荧光仪同时测量了葎草(Humulus scandens)、白泡桐(Paulownia fortunei)、龙葵(Solanum nigrum)的电子传递速率和光合作用对光的响应曲线。利用植物光合电子流对光响应和光合作用对光响应的机理模型研究了这3种植物光合特性的差异及其产生的原因。结果表明:葎草的叶绿素含量最低,但其捕光色素分子的本征光能吸收截面最大;白泡桐的叶绿素含量是龙葵的1.2倍,但这两种植物的最大电子传递速率没有差异。产生这种差异的原因是:龙葵的捕光色素分子的本征光能吸收截面要比白泡桐大,而它处于激发态的最小平均寿命要比白泡桐短,且龙葵的电子利用效率要比白泡桐大。此外,捕光色素分子的有效光能吸收截面和处于激发态的捕光色素分子对光响应曲线的差异也有可能影响它们的光合特性。     

不同模型对黄山栾树快速光曲线拟合效果的比较

用Li-6400光合仪同时测定了CO2浓度为380和600μmol·mol-1条件下黄山栾树的光响应曲线和快速光曲线,分别采用不同模型进行了拟合.结果表明:直角双曲线模型和双指数方程拟合得到的最大电子传递速率远大于实测值;直角双曲线模型、非直角双曲线模型、单指数方程不能拟合黄山栾树存在PSⅡ动力学下调的快速光曲线,只有双指数方程和直角双曲线修正模型可以拟合黄山栾树存在PSⅡ动力学下调的快速光曲线,且可以计算它的饱和光强.综合拟合结果可知,直角双曲线修正模型不仅可以很好地拟合黄山栾树的快速光曲线,而且得到的最大电子传递速率和饱和光强与实测值相符合.此外,通过拟合植物的快速光曲和光响应曲线,还可以判断在饱和光强时它的电子传递速率与碳同化是否同时达到最大值.     

光合作用对光响应新模型及其应用

讨论了光合作用对光响应新模型的一些特性．用新模型拟合超级杂交水稻新组合-II优明86和丹参的光响应数据,并与用非直角双曲线模型、直角双曲线模型和二项式回归方法拟合结果进行了比较．结果比较表明：该模型不仅能处理植物在光抑制条件下的光响应问题,而且还能处理植物在低光强条件下的光响应问题．在光补偿点附近这两种植物的光合速率对光强的响应是非线性的．     

光合作用对光和CO2响应模型的研究进展

光合作用对光和CO₂响应模型是研究植物生理和植物生态学的重要工具, 可为植物光合特性对主要环境因子的响应提供科学依据。该文综述了当前光合作用对光和CO₂响应模型的研究进展和存在的问题, 并在此基础上探讨了这些模型的可能发展趋势。光合作用涉及光能的吸收、能量转换、电子传递、ATP合成、CO₂固定等一系列复杂的物理和化学反应过程。光合作用由原初反应、同化力形成和碳同化3个基本过程构成, 任一个过程均可对光合作用速率产生直接的影响。光合作用对光响应模型只涉及光能的转换, 而光合作用的生化模型包含了同化力形成和碳同化这两个基本过程。把光合作用的原初反应, 即把参与光能吸收、传递和转换的捕光色素分子的物理参数(如捕光色素分子数、捕光色素分子光能吸收截面、捕光色素分子处于激发态的平均寿命等)结合到生化模型中, 可能是今后光合作用对光响应机理模型的发展方向。     

光响应曲线的指数改进模型与常用模型比较

光响应曲线的参数是研究植物生理状态的重要指标, 常用的光响应曲线模型无法准确地计算出光饱和点和最大净光合速率。该文利用光响应曲线新模型——指数改进模型、直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型, 拟合高粱(Sorghum bicolor)、苋(Amaranthus tricolor)、大麦(Hordeum vulgare)和半夏(Pinellia ternata)的光响应曲线, 并随机选取部分数据进行检验, 得到了各模型计算出的主要生理参数, 并对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确性, 描述了C₃、C₄植物光响应的适宜性。结果表明, 基于C₃植物得到的指数改进模型和直角双曲线修正模型能较准确地计算出C₃、C₄植物饱和光强和最大净光合速率, 并在描述光响应曲线时比另外3个模型具有更高的精确性和适宜性。实验结果可为光响应曲线模型在C₃和C₄光合途径植物中的应用提供参考。     

植物气孔导度的机理模型

Ball-Berry气孔导度模型及其修正模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。该文从CO₂分子在叶片气孔中扩散这个最基本的物理过程出发, 应用物理学中的分子扩散和碰撞理论、流体力学与植物生理学等知识, 严格推导出叶片气孔导度的机理模型。利用美国Li-Cor公司生产的Li-6400光合作用测定仪控制CO₂浓度、湿度和温度, 测量了华北平原冬小麦(Triticum aestivum)的光响应数据和气孔导度数据。拟合结果表明: 推导的气孔导度机理模型较之Ball-Berry气孔导度模型和Tuzet等气孔导度模型, 能更好地描述冬小麦的气孔导度与净光合速率之间的关系。如果用气孔导度的机理模型耦合光合作用对光响应的修正模型, 则耦合模型可以很好地描述华北平原冬小麦叶片气孔导度对光强的响应曲线, 并可直接估算冬小麦的最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度是否与最大净光合速率同步的问题。拟合结果还表明: 冬小麦在30 ℃、560 μmol·mol^-1CO₂, 或在32 ℃、370 μmol·mol^-1CO₂条件下, 最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。     

不同CO2浓度下番茄幼苗叶片的光能利用效率

光能利用效率(LUE)是评价植物叶片光能利用能力的重要参数,更是影响生态系统生产力大小和质量的主要因素.本文基于植物光合作用对光响应的机理模型推导出植物叶片的光能利用效率模型以及叶片的最大光能利用效率(LUE_max)和对应的饱和光强(I_L-sat)的数学表达式,并用光能利用效率模型研究了番茄幼苗叶片在CO₂浓度分别为350、450、550和650 μmol·mol^-1下的光能利用效率.拟合结果表明: 所推导的叶片光能利用效率模型可以很好地描述4种CO₂浓度条件下番茄幼苗叶片的光能利用效率;在这4种CO₂浓度条件下,番茄的LUE_max在光合有效辐射(I)为70～90 μmol·m^-2·s^-1时就可以达到;番茄在CO₂浓度为550和650 μmol·mol^-1时叶片的LUE_max和I_L-sat没有差异.产生这种现象的原因可能是由于番茄幼苗长时间处于较低光强下,番茄幼苗叶片的光合功能已经适应了低光强环境,以致于高CO₂浓度难以改变它的捕光色素分子的内秉特性,如有效光能吸收截面以及处于激发态和基态色素的比例等.     

不同CO2浓度下番茄幼苗叶片的光能利用效率

光能利用效率(LUE)是评价植物叶片光能利用能力的重要参数,更是影响生态系统生产力大小和质量的主要因素.本文基于植物光合作用对光响应的机理模型推导出植物叶片的光能利用效率模型以及叶片的最大光能利用效率(LUE_max)和对应的饱和光强(I_L-sat)的数学表达式,并用光能利用效率模型研究了番茄幼苗叶片在CO₂浓度分别为350、450、550和650 μmol·mol^-1下的光能利用效率.拟合结果表明: 所推导的叶片光能利用效率模型可以很好地描述4种CO₂浓度条件下番茄幼苗叶片的光能利用效率;在这4种CO₂浓度条件下,番茄的LUE_max在光合有效辐射(I)为70～90 μmol·m^-2·s^-1时就可以达到;番茄在CO₂浓度为550和650 μmol·mol^-1时叶片的LUE_max和I_L-sat没有差异.产生这种现象的原因可能是由于番茄幼苗长时间处于较低光强下,番茄幼苗叶片的光合功能已经适应了低光强环境,以致于高CO₂浓度难以改变它的捕光色素分子的内秉特性,如有效光能吸收截面以及处于激发态和基态色素的比例等.     

不同光环境下辣椒光合特性和瞬时水分利用效率

以遮阴和大棚处理下的辣椒(Capsicum annuum L.)为研究对象,用LI-6400光合仪测定了这两种光环境下辣椒的气体交换数据,然后利用光响应模型拟合它们的光合作用和瞬时水分利用效率对光的响应曲线,研究叶片的净光合速率和瞬时水分利用效率在不同光照环境下的变化规律。结果表明:大棚辣椒较遮阴辣椒的最大净光合速率(P_(nmax))和蒸腾速率(T_r)均有所下降;而大棚辣椒的最大瞬时水分利用效率(WUE_(inst-max))大于遮阴辣椒,其对应的饱和光强(I_(inst-sat))要小于遮阴辣椒,但不存在显著差异(P0.05)。此外,研究结果还揭示,两种光环境下辣椒净光合速率达到最大时的饱和光强(I_(sat))与瞬时水分利用效率达到最大时的饱和光强(I_(inst-sat))之间存在显著差异(P0.05),且前者的饱和光强大于后者的饱和光强,表明这种光照条件下辣椒的光合作用和瞬时水分利用效率对光的响应发生过程并不同步。     

人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线最优模型

以黑龙江省帽儿山林场15年生人工长白落叶松为研究对象,采用直角双曲线模型(RH)、非直角双曲线模型(NRH)、指数模型(EM)、修正直角双曲线模型(MRH)和修正指数模型(MEM)分别对4种不同光响应特征的光合作用-光响应曲线(光抑制型光响应曲线,PLC_i;光饱和型光响应曲线,PLC_s;未饱和型光响应曲线,PLC_u;弱光环境下植被的光响应曲线,PLC_w)进行拟合,计算出光饱和时的最大净光合速率(P_{n max})、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及表观量子效率(AQY)等重要的光合生理指标,综合对比5个候选模型对不同响应曲线的拟合优度和对光合生理指标的估计精度.结果表明: MEM模型仅适用于拟合光抑制型曲线,MRH对光抑制型曲线和光饱和型曲线的拟合效果最好(R_a²分别为0.9986和0.9978),NRH最适合拟合未饱和型曲线和弱光环境型曲线(R_a²分别为0.9996和0.9963).在所有类型曲线中,MRH模型估计P_{n max}时,平均相对误差绝对值(MAPE)最低(0.1%R_d表现出更准确的估计(MAPE分别为1.8%、0.1%和3.9%);RH模型对光抑制型曲线的LCP及光饱和型曲线的R_d有更好的估计效果(MAPE分别为1.0%和2.7%);EM模型适用于估计弱光环境型曲线的LCP(MAPE为0.2%).MRH在保证较好的模型拟合效果及光合生理指标估计精度以外,还在拟合不同类型曲线时表现出极高的稳定性,因此,本文选择MRH模型作为拟合人工长白落叶松冠层光合作用-光响应曲线的最优模型.     

四种水稻品种的光合光响应曲线及其模型拟合

应用4种典型的光响应模型对4个水稻品种“02428”、“淦鑫688”、“JR8892-1”和“JR8892-2”叶片的光合光响应曲线进行了拟合.结果表明:直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数函数以及修正的直角双曲线模型对4个水稻品种的光合光响应曲线都可以进行拟合,决定系数均为R2 ＞0.99.但只有修正的直角双曲线模型可以拟合发生光抑制部分的光响应曲线,且可直接计算其饱和光强(Isat);由各模型计算的光合参数可知,直角双曲线模型、非直角双曲线模型求得的最大净光合速率(Pnmax)远高于实测值,指数函数与修正的直角双曲线模型求得的Pnm.与实测值最为接近;直角双曲线、非直角双曲线模型以及指数函数求得的Isat均与实测值相差较大,除了“JR8892-1”采用指数函数求得的Isat大于实测值外,其余3个品种用上述3种模型拟合求得的Isat均小于实测值,唯有修正的直角双曲线模型求得的Isat与实测值最为相符;对于低光强部分的参数光补偿点(Ic)与暗呼吸速率(Rd),修正的直角双曲线模型最接近其测量值;不同水稻品种的光合特性,“JR8892-1”饱和光强与最大净光合速率明显高于高光效品种“02428”;处于分蘖盛期的“JR8892-2”也表现出较高的饱和光强和最大净光合速率,而超级稻“淦鑫688”相对于其他品种,则具有较低的暗呼吸速率,光合产物消耗少.     

光响应模型在超级杂交稻组合-Ⅱ优明86中的应用

应用新的光响应曲线模型重新拟合了超级杂交稻新组合-Ⅱ优明86的测量数据。结果表明,光合速率与光强有非线性关系,既使光强在光补偿点以下这种非线性关系也存在。利用光合作用的测量数据,新模型不仅可以计算出超级杂交稻新组合-Ⅱ优明86的饱和光强、最大光合速率、暗呼吸速率,还可以准确地计算出内禀量子效率、光补偿点处的量子效率和表观量子效率。重新拟合超级杂交稻新组合-Ⅱ优明86的饱和光强为1314.13μmol.m-2.s-1,最大光合速率为25.49μmolCO2.m-2.s-1,这些数据与实验测量符合较好。其内禀量子效率为0.103,表观量子效率为0.078,在光补偿点处的量子效率为0.090。     

最大电子传递速率的确定及其对电子流分配的影响

非直角双曲线模型(简称模型I)是Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(简称FvCB生化模型)的主要子模型。在植物光合作用对光响应曲线的拟合中, 模型I得到广泛的应用和验证。同时, 模型I也可用于估算植物叶片的最大电子传递速率(J_max)。然而, 由模型I估算植物叶片的J_max是否与实测值相符, 尚未得到严格的验证。该文应用LI-6400-40光合测定仪测定了遮阴和全日照条件下大豆(Glycine max)叶片的光合速率和电子传递速率对光的响应曲线, 然后分别用模型I和电子传递速率对光响应机理模型(简称模型II)进行了拟合。结果表明, 由模型I估算遮阴和全日照条件下大豆叶片的J_max与观测值之间存在显著差异; 由模型II计算得到的J_max与实测值之间不存在显著差异。此外, 用模型I估算的J_max将高估光合电子流分配到光呼吸的量, 从而高估光呼吸对植物的光保护作用。因此, 在估算植物叶片J_max和准确评估光呼吸对植物光保护作用方面, 模型II更合理。     

油茶叶片捕光色素分子内禀特性和光能利用效率对光照强度的响应北大核心CSCD

以油茶品种‘长林4号’2年生幼苗为材料,在人工气候箱内设置盆栽实验,研究不同光照强度(10%、40%、70%光照和全光照)对油茶光能利用特性的影响。结果显示:(1)油茶叶片净光合速率(P_(n))、电子传递效率(ETR)、光补偿点(I_(c))、CO_(2)补偿点(Γ)、饱和光强(I_(sat))、饱和胞间CO_(2)浓度(C_(isat))、光呼吸速率(R_(p))、暗呼吸速率(R_(d))以及在叶片水平与植株水平上的光能利用效率均随光照强度的增强而提高。(2)在弱光条件下,油茶叶片光化学淬灭系数(qP)提高,非光化学淬灭系数(NPQ)降低,所吸收的光能被更多地分配向光化学耗散和过剩激发能,使_(PSⅡ)光化学效率(F_(v)/F_(m)、Φ_(PSⅡ))提高。(3)油茶通过提高叶片叶绿素含量、捕光色素分子数(N_(0))和本征光能吸收截面(σ_(ik))来增强对光的捕获能力,但随光照强度降低,其捕光色素分子的有效光能吸收截面(σ_(ik)')减小,捕光色素分子处于最低激发态的最小平均寿命(τ_(min))变长,累积在最低激发态的天线色素分子数(N_(k))增多。研究表明,在低光照强度环境下,电子在捕光色素分子之间的传递和光合电子流的产生受到限制,油茶叶片光能捕获与光合电子传递效率无法同时提高,最终导致其光合碳同化能力和光能利用效率下降。     

Determination of maximum electron transport rate and its impact on allocation of electron flow

非直角双曲线模型(简称模型I)是Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(简称FvCB生化模型)的主要子模型。在植物光合作用对光响应曲线的拟合中, 模型I得到广泛的应用和验证。同时, 模型I也可用于估算植物叶片的最大电子传递速率(J_max)。然而, 由模型I估算植物叶片的J_max是否与实测值相符, 尚未得到严格的验证。该文应用LI-6400-40光合测定仪测定了遮阴和全日照条件下大豆(Glycine max)叶片的光合速率和电子传递速率对光的响应曲线, 然后分别用模型I和电子传递速率对光响应机理模型(简称模型II)进行了拟合。结果表明, 由模型I估算遮阴和全日照条件下大豆叶片的J_max与观测值之间存在显著差异; 由模型II计算得到的J_max与实测值之间不存在显著差异。此外, 用模型I估算的J_max将高估光合电子流分配到光呼吸的量, 从而高估光呼吸对植物的光保护作用。因此, 在估算植物叶片J_max和准确评估光呼吸对植物光保护作用方面, 模型II更合理。     

修剪节位及修剪时期对四季蜜芒枝条生长及反季节开花的综合效应

五种模型分别运用于紫茉莉的光合—光响应及CO₂响应曲线的拟合,研究其光合效率参数的变化,探讨紫茉莉光合—光响应及CO₂响应的最适模型。结果表明:(1)紫茉莉的光合—光响应及CO₂响应改进指数模型拟合R²均为0.999,拟合效果优于非直角双曲线、直角双曲线和直角双曲线修正模型。其饱和光强和最大净光合速率分别为797.299和7.879 μmolCO₂·m^-2·s^-1,饱和CO₂浓度和最大光合能力分别为1 264.447和16.783 μmol CO₂·m^-2·s^-1,均与实测值最接近;(2)五个模型拟合和预测的均方误差(MSE)、平均绝对误差(MAE),都是改进指数模型小于其他模型。改进指数模型为紫茉莉光合—光响应及CO₂响应曲线的最佳模型,实验结果可为紫茉莉的生理生态应用研究提供参考。