Polarisationsoptische Untersuchungen am Auge von Calliphora erythrocephala (Meig.)

Zusammenfassung Die Doppelbrechung der Cornealinse und der Rhabdomere im Facettenauge von Calliphora erythrocephala (MEIG.) wurde untersucht.Der Gangunterschied wurde in Schnitten parallel zur Ommatidienachse gemessen. Die Differenz der Brechungsindices — die Doppelbrechung — zwischen dem außerordentlichen und dem ordentlichen Strahl ist (n _e – n _o) = 0,0012. Die Cornealinse ist ein einachsig, negativ doppelbrechender Kristall. Die optische Achse verläuft parallel zur Ommenachse.Die Kristallkegel und die Rhabdomerenkappen sind isotrop. Die Rhabdomere selbst sind anisotrop. Der Gangunterschied in den Sehstäben 1–6 (50 nm) scheint größer zu sein als im siebenten Rhabdomer (18 nm). Die Rhabdomere der siebenten und achten Sehzelle liegen jedoch genau hintereinander in einer Achse und dieTubuli sind zueinander senkrecht orientiert. Polarisationsoptisch gesehen liegen die beiden Sehstäbe in Subtraktionsstellung. Die Doppelbrechung der Rhabdomere ist (n _e – n _o) = – 0,0004.

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Investigations with polarized light on the eye of Calliphora erythrocephala (Meig.)

Summary The birefringency of the corneal lens and of the rhabdomeres in the compound eye of Calliphora erythrocephala (MEIG.) was investigated.The phase difference was measured in sections parallel to the axis of the ommatidium. The difference of the refractive indices — the birefringency — between the extraordinary and the ordinary beam is (n _{e – n o}) = –0,0012. The corneal lens is a negative birefringent crystal. Its optical axis runs parallel to the axis of the ommatidium.The crystalline cones and the extracellular distal processes of the rhabdomeres are isotropic. The rhabdomeres are anisotropic. The phase difference along the rhabdomeres No. 1–6 (50 nm) seems to be higher than in the seventh (18 nm). As rhabdomere No. 8 is situated beneath rhabdomere No. 7 and the tubules of these two rhabdomeres are perpendicularly orientated, the phase differences are partially cancelled. The birefringency of the rhabdomeres is (n _e – n _o) = –0,0004.

     

Elektrophysiologische Untersuchungen am Chemorezeptor von Calliphora erythrocephala Meigen

Zusammenfassung Bei Reizung des Chemorezeptors von Calliphora mit NaCl werden 2 Rezeptoren erregt: ein schnell adaptierender (L) und ein langsam adaptierender (M). Mit steigender Konzentration wird die Frequenz des L-Rezeptors erniedrigt und die des M-Rezeptors erhöht. Bei zusätzlicher Reizung mit Zucker antwortet der von Phormia her bekannte S-Rezeptor.Die Alkaloidglykoside Tomatin und Solanin rufen in Konzentrationen, die bei Leptinotarsa weit über dem Schwellenwert für den Einsatz einer Salve liegen, bei Calliphora lockere Salven vom S-Rezeptor hervor. Bei Zusatz von NaCl treten Salven mit hoher Frequenz auf, die vom M-Rezeptor und vermutlich auch S-Rezeptor stammen. Zusätzliche Reizung mit Zucker reduziert die Salven des M-Rezeptors augenblicklich zu Impulsgruppen, während der S-Rezeptor nach kurzer Zeit mit fortlaufender Erregung antwortet. Der L-Rezeptor wird durch die Alkaloidglykoside anscheinend nicht beeinflußt.     

Rhythmische Erregungen in den optischen Zentren von Calliphora erythrocephala

Zusammenfassung Die rhythmischen Aktionspotentiale in den optischen Ganglien der Schmeißfliege (Calliphora erythrocephala) werden untersucht.Wird das Komplexauge von Calliphora belichtet, so können vom Ganglion opticum II schnelle, rhythmische Aktionspotentiale, 'Belichtungsrhythme , abgegriffen werden (Abb. 1). Sie treten im Bereich physiologischer Temperaturen und Lichtintensitäten stets und unabhängig von Schädigungen auf. Sie sind die einzige Form von Erregung, die zwischen dem retinalen Bereich und dem Cerebralganglion nachgewiesen werden kann. Die Belichtungsrhythmen zeigen gesetzmäßige Abhängigkeiten von den Reizgrößen. Es ist daher wahrscheinlich, daß sie in die Kausalkette der bei Belichtung des Auges ablaufenden zentralen Vorgänge eingeschaltet sind.Die optischen Ganglien werden mit einer Doppelmikroelektrode abgetastet. Da die Spannung zwischen zwei eng benachbarten Elektroden in der Nähe der Spannungsquelle am größten sein muß, kann gezeigt werden, daß die Belichtungsrhythmen wahrscheinlich in der äußeren Körnerschicht des Ganglion opticum II entstehen (Abb. 14 und 15).Als Maß für die Größe der Belichtungsrhythmen wird die größte während einer Belichtung auftretende Amplitude gewählt, die 'Maximalamplitud ; sie hängt stetig und reproduzierbar von der Zahl belichteter Ommatidien, von der Lichtintensität und vom Adaptationszustand des Auges ab (Abb. 5, 6, 7, 8, 10, 11 und 12).Die Amplituden der Belichtungsrhythmen klingen bei längerer Belichtung allmählich ab (Helladaptation), (Abb. 1C, Abb. 5). Die Heiladaptationszeit ist der Maximalamplitude proportional (Abb. 6, 8, 9 und 10). Wird die Belichtung vor dem völligen Abklingen der Rhythmen unterbrochen, so werden sie durch den Aus-Effekt des Retinogramms gehemmt und brechen sofort und vollkommen ab (Abb. 1 D). Die Dunkeladaptation ist selbst nach vorangegangener Belichtung mit sehr hohen Lichtintensitäten nach spätestens einer Minute abgeschlossen (Abb. 6 und 7).Die Frequenz der Belichtungsrhythmen liegt zwischen 100 sec^–1 und 250 sec^–1, sie nimmt mit steigender Temperatur zu (Tabelle 1). Die Frequenz ist unabhängig von der Lichtintensität, vom Adaptationszustand d von der Zahl belichteter Ommatidien.Während der einzelnen Belichtung zeigen die Rhythmen ein verschieden starkes Schwanken der Amplitude, eine Amplitudenmodulation. Die Modulation hängt vom Präparat und vom Präparationszustand ab.Durch den Vergleich der verschiedenen Modulationstypen und durch gleichzeitige Ableitung an mehreren Stellen des Ganglions können die physikalischen Überlagerungsvorgänge untersucht werden. Die Einzelschwingungen physiologischer Einheiten überlagern sich am gemeinsamen Ableitwiderstand zwischen den Elektroden. Durch die Art der Überlagerung wird die Modulationsform bestimmt. Sie hängt im besonderen von der Frequenz und der Phasenlage der Einzelrhythmen und von physiologischen Synchronisationsvorgängen ab (Abb. 1, 2 und 16).Auch wenn ein Bereich der Retina gereizt wird, der nur wenige Sinneszellen umfaßt, treten Belichtungsrhythmen wie bei großen Reizflächen auf (Abb. 12). Deshalb wird die Möglichkeit diskutiert, daß bereits die kleinste physiologische Einheit im Ganglion mit rhythmischer Erregung antwortet, die in ihrer Amplitude, nicht aber in ihrer Frequenz vom Reiz abhängt.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich für das stete Interesse, das er den Untersuchungen entgegengebracht hat. Die Untersuchungen wurden zum Teil mit Apparaten durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Bau und Bewegung der Antennen von Calliphora erythrocephala

Summary The anatomy of the four antennal joints of Calliphora erythrocephala and their significance in the total movement of the antenna were investigated. Both the head-scapus joint (1) and the funiculus-arista joint (4) are virtually rigid and do not participate in the active movements of the antenna. The pedicellus can be moved actively about two axes in the scapus-pedicellus joint (2), a horizontal and a vertical one. Prior to flight the antenna is raised into flight position by rotating the pedicellus about the horizontal axis of the scapus-pedicellus joint (2). During flight drag from frontal air currents on the arista rotates the funiculus with respect to the pedicellus about the longitudinal axis common to the funiculus and the pedicellus-funiculus joint (3). This passive movement of the funiculus is probably perceived by receptors in the pedicellus: the organ of Johnston and a large sensillum campaniforme. Also during flight the pedicellus is rotated actively about the vertical (second) axis of the scapus-pedicellus joint (2). This active movement is opposite to the passive rotation of the funiculus and thus changes the angle of attack for the air currents acting on the arista.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

The haemocytes of Calliphora erythrocephala (Meig.) (Diptera)

Summary The haemocytes of larvae and young pupae of Calliphora erythrocephala are studied by phase contrast and electron microscopy and three cell lineages are distinguished: plasmatocytes, thrombocytoids and oenocytoids. The plasmatocytes show important modifications during larval development and at the time of histolysis, which are described and discussed in relation to the function of these cells in the physiology of Calliphora. The thrombocytoids, haemocytes which had not been recorded so far, are characterized by a strong tendency to fragmentation, this process leading to the formation of the anucleated cytoplasmic fragments and the naked nuclei referred to by earlier authors. The ability of the cell fragments, which retain normal cytological characteristics, to agglutinate and form intricate networks, is discussed in relation to haemostasis in Calliphora.The ultrastructural study of the haemocyte accumulations in the vicinity of the posterior part of the dorsal vessel reveals the basic organization of haemocytopoetic tissue, as described recently in orthopteran insects. The functional importance of this tissue in the production of haemocytes is demonstrated by X-irradiation and ligation experiments in larvae of Calliphora.

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Résumé L'étude en microscopie en contraste de phase et au microscope électronique permet de distinguer dans le sang circulant de larves et de jeunes pupes de Calliphora erythrocephala trois lignées cellulaires: les plasmatocytes, les thrombocytoïdes et les oenocytoïdes. Les plasmatocytes, numériquement les plus importants, présentent au cours du développement larvaire et chez les pupes des modifications considérables, qui sont décrites et discutées en rapport avec la fonction évidente de ces hémocytes chez Calliphora. Les thrombocytoïdes, inconnus dans la littérature, se caractérisent par une forte tendance à la fragmentation, qui aboutit à la formation des «fragments cytoplasmiques anucléés» et des «noyaux nus» signalés par divers auteurs. Les phénomènes d'agglutination des «fragments cytoplasmiques anucléés», dont les caractères cytologiques restent normaux, sont discutés en rapport avec le problème de l'hémostase chez cet insecte.L'étude ultrastructurale des accumulations hémocytaires autour du vaisseau dorsal dans la partie postérieure de l'abdomen montre une organisation de base comparable à celle décrite dans les organes hématopoïétiques des Insectes Orthoptères. L'importance fonctionelle de ce tissu hématopoïétique de Calliphora dans la production des hémocytes au cours de la vie larvaire est démontrée par des irradiations de ce tissu et par des ligatures de la partie postérieure de l'abdomen.

     

Mechanisms of wing rotating regulation in Calliphora erythrocephala (Insecta,Diptera)

Summary The blowfly Calliphora erythrocephala rotates its wings, i.e. changes the geometrical angle of attack, generating forces and moments for flight steering. There are two possibile ways to regulate this angle. The mechanisms for these movements are described. (1) The leading edge and the anterior part of the wing — between the costal vein and radial vein 4 — are pronated automatically due to the interaction of the moving parts during the downstroke. They are supinated during the upstroke. This is basic automatic regulation. (2) The posterior part of the wing — behind the anterior cross vein — is pronated and supinated independently of wing-drive. This is wing-drive independent additional regulation.Abbreviations a.c anterior cross vein - a.n anal veins - a.t.l anterior tergal lever - a.w anterior part of the wing - b.z bending zone - co costal vein - cr crossing of the tendons of the posterior notal wing process - c.s cross section - cu cubital vein - f fit or turning point of ventral radial vein 1 - h.a horizontal axis of pterale III - h.c humeral cross vein - h.co head of costal vein - h.r head of radial vein - k Klöppel - l.a longitudinal axis - me median vein - mp middle plate - ms mesoscutum - p anterior process of the anal veins - p.c posterior cross vein - pl pleurum - p.n.w.p posterior notal wing process - p.n.w.p 1–4 muscles 1–4 of the posterior notal wing process - pt I–III pterale I–III - p.t.l posterior tergal lever - p.w. posterior part of the wing - p.w.j pleural wing joint - r 1–4 radial veins 1–4 - r.s. ring stiffenings - sc subcostal vein - s.p semicircular part of the middle plate - s.t subalar tendon - t.c tip cross vein - te tegula - t.st thin strips - t.v.r tooth of ventral radial vein - v.a. vertical axis of pterale III - w wing - III 1–4 muscles 1–4 of pterale III     

The paracrystalline structure of an insect rhabdomere (Calliphora erythrocephala)

Summary By use of a modified fixation technique, the receptor cells of the compound eye of the blowfly Calliphora erythrocephala were found to contain a regular, paracrystalline array of alternating rows of hexagonally shaped microvilli. The receptor cells R1 to R6 have a cell-specific number of microvilli per row in a cross section. Every microvillus has a filament cluster connecting the axial skeleton with the microvillar membrane. This cluster is preferentially right-left oriented relative to the longitudinal axis of the microvillar array. Three adjacent microvilli are interconnected by an electron-dense substance. A mirroring technique indicated that this intermicrovillar structure consists of three subunits, although these subunits could not be conclusively demonstrated by classical densitometry or image subtraction techniques. The electron-dense substance can be seen in all cross sections of the proximal and distal parts of the microvilli. They are cylindrical structures separating the microvilli along their entire length. It is suggested that these cylindrical aggregates contain an enzymatic complex separating the rhodopsin-containing microvillar membrane into six compartments.     

Cyst geometry in the egg chambers of Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) ovaries

In the germarium of polytrophic ovarioles of Calliphora erythrocephala (Mg.) fly, four mitotic divisions of cystoblasts give rise to 16-cell germ-line cysts. One cell differentiates into an oocyte, while the remaining 15 cells become nurse cells. Concomitantly actin-rich ring canals are formed at the intercellular junctions. The present study considers a mutual arrangement of the ring canals formed after the second to fourth mitoses relative to the ring canal formed after the first mitotic division in different regions of the germarium and egg chambers. During the cyst formation and its movement to the posterior end of the germarium, the ring canals are displaced relative to one another, thereby giving different branching variants of the cyst. The pattern of cell interconnections becomes stable in germarium region 2b and does not change during the cyst movement along the ovariole despite the cyst polarizes and increases in size.     

A quantitative analysis of mitotic gradients during early development in Calliphora erythrocephala Meig. (Diptera)

Mitotic waves during superficial cleavage and early gastrulation were analyzed quantitatively in Calliphora. Three consecutive patterns are present: (1) a monotonic anterioposterior mitotic gradient during early superficial cleavage; (2) a double mitotic gradient from the anterior and posterior poles during superficial cleavage, especially toward the end of the period; and (3) more complicated patterns with intermediate mitotic centers during the last superficial cleavage division and during early gastrulation. Mitotic gradients are absent in many eggs during early superficial cleavage, but they then become ubiquitous. The gradients are longitudinal; no transverse component was detected before gastrulation. Anterior and posterior gradient patterns are not mirror images of each other; mitotic activity always starts earlier anteriorly. The gradients are accompanied by a pronounced increase in interphase length. The mitotic gradients are compared with the morphogenetic gradients predicted in a current model for pattern specification in insect eggs.     

Die Feinstruktur der Speicheldrüse von Boophthora erythrocephala de Geer (Simuliidae,Diptera) vor und nach der Blutaufnahme

Zusammenfassung Die Speicheldrüsen adulter Kriebelmücken (Boophthora erythrocephala De Geer, Simuliidae, Diptera) wurden vor und nach Blutaufnahme elektronenmikroskopisch untersucht. Die Zellen von Haupt-und Nebendrüsen unterscheiden sich in ihrer Feinstruktur deutlich. Die Kerne der großen Hauptdrüsenzellen enthalten im Gegensatz zu den kleineren der Nebendrüsenzellen Riesenchromosomen. Die Produktion von mindestens zwei verschiedenen Sekretsubstanzen wird angenommen: stark elektronendichtes Material in der Hauptdrüse, deutlich weniger dichtes in der Nebendrüse. Die Ausbildung eines in beiden Drüsenabschnitten reich entwickelten granulären endoplasmatischen Reticulums läßt darauf schließen, daß es sich dabei um Proteine handelt.Die nach der Blutaufnahme beobachteten Veränderungen im Zytoplasma laufen in der Nebendrüse schneller ab als in der Hauptdrüse. Eine Reservoirfunktion der Nebendrüse erscheint unwahrscheinlich.

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The fine structure of the salivary gland of boophthora erythrocephala De Geer (Simuliidae, Diptera) before and after blood uptake

Summary The salivary glands of adult black flies (Boophthora erythrocephala De Geer, Simuliidae, Diptera) were studied with the electron microscope before and after blood uptake. The cells of the two parts of the gland called main gland (Hauptdrüse) and accessory gland (Nebendrüse) exhibit a markedly different ultrastructure. The big nuclei of the large cells in the main gland contain giant chromosomes in contrast to those of the smaller ones in the accessory gland. The production of two different secretory products is assumed: strongly electrondense material in the main gland and moderately electrondense material in the accessory gland. A well developed granulated B. R. in both parts of the gland suggests these secretory products to be proteins.The changes in the cytoplasm observed after blood uptake occur at a faster rate in the accessory gland than in the main gland. It appears unlikely that the accessory gland should function as a mere reservoir.

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Die Untersuchung wurde mit dankenswerter Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft durchgeführt.     

Elektrophysiologische Untersuchungen an den Ocellen von Calliphora

Zusammenfassung Aus dem Ocellus von Calliphora erythrocephala Meig. kann bei Belichtung ein Elektroretinogramm abgeleitet werden. Es besteht aus einem Eineffekt, der sich aus einer schnellen positiv gerichteten und einer langsameren negativ gerichteten Spannungsschwankung zusammensetzt, und einem negativ gerichteten Auseffekt. Während der Belichtung treten Belichtungsrhythmen auf.Die relativen Amplituden der einzelnen Spannungsschwankungen hängen von der Lage der differenten Elektrode ab.Bei jungen Tieren (3–9 Tage alt) treten neben den oben angeführten weitere Spannungsschwankungen auf, die beschrieben werden.Aus dem Ocellusnerven werden Impulse von Einzelfasern abgeleitet.Im Dunkeln ist eine stationäre Impulsfrequenz (etwa 40–70 Impulse/sec) vorhanden.Belichtung vermindert die Impulsfrequenz zunächst stark. Bei hinreichender Beleuchtungsstärke wird die Entladung vorübergehend vollkommen gehemmt (silent period). Nach einer Übergangszeit stellt sich eine neue, niedrigere stationäre Impulsfrequenz ein. Verdunklung wird mit einer Frequenzzunahme (Erregungsspitze) beantwortet. Hierauf geht die Frequenz langsam auf ein stationäres Niveau zurück, das höher liegt als das bei Belichtung. Die Übergangsfunktionen sind sowohl bei Belichtung als auch bei Verdunklung Exponentialfunktionen.Es werden zwei Impulstypen beschrieben, die sich in ihrem Erregungsverlauf quantitativ unterscheiden.Die Leistungsfähigkeit der Ocellen von Calliphora erythrocephala wird untersucht. Hierzu werden die Abhängigkeit des Elektroretinogramms und der Impulsfrequenz von der Reizdauer, der Reizintensität und von der Einwirkung von Flimmerlicht, Latenzzeiten und Adaptationsverlauf gemessen.Die Ocellen von Calliphora haben ein ebenso hohes zeitliches Auflösungsvermögen wie die Facettenaugen (Verschmelzungsfrequenz ungefähr 250 Lichtblitze/sec).Es werden 3 Möglichkeiten zur Charakterisierung der Verschmelzungsfrequenz aus der zeitlichen Verteilung der Nervenimpulse vorgeschlagen.Die Erregung im Ocellus steigt mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes.Während der phasische Anteil des Aus-Effektes im Ocellusnerven mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes ansteigt, ist die tonische Erregung gerade im Dunkeln am höchsten. Es wird auf die Möglichkeit hingewiesen, die Ocellen als Dunkelrezeptoren zu betrachten.Die Ocellen von Calliphora sind relativ schnell adaptierende Rezeptoren. Die Adaptation ist nach 30 sec nahezu beendet.Die Untersuchung des Adaptationsverlaufs am Ocellusnerven ergibt, daß die Empfindlichkeitsänderungen während der Hell und der Dunkeladaptation spiegelbildlich zu den Übergangsfunktionen verlaufen. Infolgedessen kann der Verlauf der Adaptation unmittelbar aus der Übergangsfunktion abgelesen werden.Die Impulsfrequenz nach einem Testreiz (Verdunklung) ist unabhängig vom Adaptationszustand.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München. Für die Anregung und die Förderung der Untersuchungen danke ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum.     

Intranuclear dynamics of chromosome 6 in nurse cells of Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae)

Intranuclear dynamics of chromosome 6 in nurse cell nuclei of Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) was studied. The 3D FISH method was used for the first time to study chromosome territories in highly polyploid nuclei whose chromosomes undergo morphological changes. A considerable change in the intranuclear location of chromosome 6 and a morphological alteration of the chromosome territory in the course of chromatin polytenization were revealed.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.