Probleme der Flechten-Chemotaxonomie — Stoffkombinationen und ihre taxonomische Wertung

Die Kombination (Koppelung) der Stoffe im Chemosyndrom kann gegenseitig oder einseitig obligat oder auch fakultativ sein. Dabei ist die Stellung der beteiligten eng verwandten Produkte im Rahmen der Biosynthese von Fall zu Fall verschieden. — Dem Chemotaxonomen kann die Berücksichrigung dieser Aspekte zumindest tendenziell als Anhaltspunkt dienen. Bei Vorkommen der Komponenten in verschiedenen Verwandtschaftskreisen wird man ein Chemosyndrom - also eine Kornbination biogenetisch eng verwandter Verbindungen - urn so eher als ein einziges Merkmal betrachten können, je seltener die Kombination aufgelöst ist. Zweifellos stellen der solitare Stoff als Einzelmerkmal und die ohne Ausnahme auftretende (obligate) Kombination als Einzelmerkmal nur Extreme einer gleitenden Reihe dar. Herrn Prof. Dr. E. KLUG (Berlin) danke ich für die Durchsicht des Manuskripts und für werrvolle Diskussion, Herrn H. LÜNSER für die sorgfältige Ausführung der Zeichnungen, Frau I. EGGERT, Frau C. MÜLLER und Frau 1. POHL für die Hilfen bei der Vorbereitung des Manuskripts. Herrn Dr. M. SEAWARD (Bradford) bin ich für Beratung und Diskussion in Zusammenhang mit der Form der englischen Zusammenfassung sehr zu Dank verpflichter,     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Untersuchungen zur intraplastidären Kompartimentierung der Chloroplastenlipide

In der vorliegenden Arbeit wurde die intraplastidäre Verteilung der Chlorophylle und Carotinoide mit Hilfe der radioaktiven Doppelmarkierung untersucht. Es wurde nachgewiesen, daß für Chlorophyll a und β-Carotin zwei verschiedene Pools im Chloroplasten existieren. Chlorophyll b wie α-Carotin und die Xanthophylle sind in nur einem Pool im Chloroplasten enthalten. Die Ergebnisse zeigen außerdem, daß beide β-Carotin-Pools über zwei voneinander getrennte Biosynthesewege gebildet werden. Es wird vermutet, daß der eine β-Carotin-Pool, wie von Junge et al. (1977) nachgewiesen, im Photosystem-I enthalten ist und dort die Photooxidation des Chlorophylls verhindert. Der zweite, kleinere β-Carotin-Pool fungiert als Biosynthesepool für die Bildung der β-Ionon-Xanthophylle. Chlorophyll a ist in beiden Photosystemen kompartimentiert, während Chlorophyll b nur im Light-Harvesting-Complex und nicht in den Photosystemen enthalten sein könnte. Die Untersuchungen wurden durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützt.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Vergleich des Ablaichverhaltens einiger paarbildender sowie nicht-paarbildender Pomacentriden und Cichliden: (Pisces: Perciformes)

Die bisher vom Ablaichverhalten der Cichlidae und Pomacentridae be-kanntgewordenen Einzelheiten werden verglichen; das Ablaichen von Dascyllus reticulatus aus dem Freiland ist beschrieben. Cichlidae und Pomacentridae sind nächstverwandte Fischfamilien und in warmen Zonen mit vielen Arten weit verbreitet. Ihre Lebensräume haben vieles gemeinsam, doch sind die Cichlidae auf Süß-, die Pomacentridae auf Meer-wasser spezialisiert. Die Vertreter beider Familien gründen und verteidigen zur Fortpflanzungszeit Reviere, und zwar entweder nur die ♂♂ oder ♂ und ♀ gemeinsam, bei Cichliden in Ausnahmefälien auch nur die ♀♀- Bei Pomacentriden wie Cichliden pflegen ♂ und ♀ die Brut gemeinsam, wenn sie auch beide balzen und als Paar ein Revier verteidigen, das zum Ablaichen und zur Brutpflege dient. Daneben gibt es unter den Pomacentridae Arten, von denen allein das ♂ brutpflegt, balzt und ein Revier verteidigt. Wenn dagegen bei Cichliden nur ein Geschlecht brutpflegt, ist es regelmäßig das ♂; es verteidigt dann, wenn überhaupt, ein Revier, das entweder zum Ablaichen und Brüten oder (bei Maulbrütern) nur dem Brüten dient. Im ersten Fall balzt das ♀, im letzten das ♂, das ein anderes Revier besitzt, welches zum Ablaichen dient. In beiden Familien balzt der Partner, der das Ablaichrevier besitzt; das gilt auch für andere Fischfamilien. Die Cichliden sind je nach Art – selbst innerhalb einer Gattung verschie-den – monogam (für einen Brutzyklus oder fürs Leben) oder agam (viele Maulbrüter) oder polygam (Haremsbildung). Pomacentriden sind monogam oder agam; Maulbrüten sowie Polygamic sind von ihnen nicht bekannt. Bei den agamen Pomacentriden pflegt das ♂ die Eier in seinem Revier, bei den agamen Cichliden pflegt das ♂ die Brut außerhalb des ♂-Reviers. Bei Cichliden mit aufgelockerter Paarbindung kommt es zur Polygamic, wenn die ♀♀ nicht maulbrüten, sondern die Brut an einem Ort pflegen, der im Revier des ♂ liegt. Da bei Pomacentriden das ♂ brutpflegt, ist Polygamic nicht zu erwarten. Das Ablaichverhalten von Pomacentriden und Cichliden stimmt weit-gehend überein. In beiden Familien zeigen von agamen Arten zumindest die Revierbesitzer beim Ablaichen aggressive Verhaltensweisen gegen den Partner, am deutlichsten als Beißen, das zunehmend reduziert sein kann (Stößeln, T-Stellung und ?2ugucken”). Bei monogamen Arten fehlen diese Verhaltensweisen im Ablaichverhalten, sie können aber in ihrer Balz vorkommen.     

Plastiden-Metamorphose und Pigmentgehalt in Kalluskulturen von Ruta graveolens L.

Die Ultrastruktur der Piastiden und der Pigmentgehalt in Kalluskulturen von Ruta graveolens L. wurden unter verschiedenen Kulturbedingungen untersucht. Die Entwicklung der Piastiden in Dauerlichtkulturen und in acht Wochen im Licht gewachsenen und dann verdunkelten Kalli entspricht einer Amyloplasten-Chloroplasten-Chromoplasten-Metamorphose. Dabei zeichnen sich die Chloroplasten grüner Kalli durch eine ungewöhnlich langgestreckte, äußere Form aus. In den Dauerdunkelkulturen werden keine Etioplasten, sondern zunächst wie in den Lichtkulturen Amyloplasten gebildet, aus denen sich verschieden gestaltete Leukoplasten entwickeln. Bei Belichtung der Dunkelkulturen findet eine Leukoplasten-Chloroplasten-Metamorphose statt. In bestimmten Entwicklungsstadien treten in den Piastiden kristallähnliche Körper auf. Grüne Kalli aus Lichtkulturen besitzen die typischen Pigmente grüner Blätter, allerdings in sehr geringer Menge. Kalli der Dauerdunkelkulturen bilden keine Chlorophylle und nur wenig Carotinoide, vor allem Neoxanthin und Violaxanthin. Während des Ergrünens belichteter Kalli aus ursprünglichen Dunkelkulturen nehmen der Chlorophyll- und Carotinoidgehalt der Kalli stark zu. Dabei bildete sich im Laufe mehrerer Wochen nach unterschiedlich intensiver Synthese der einzelnen Pigmente die Gesamtpigmentgarnitur der Lichtkulturen aus. Während der Alterung der Kalli im Licht und im Dunkeln nehmen die Chlorophyll- und Carotinoidgehalte der Kalli stark ab. Unser Dank gilt für anregende Diskussion und für Mithilfe bei der Untersuchung am Elektronenmikroskop Herrn Dr. O. Grundler sowie für ausgezeichnete technische Mitarbeit Frau A. Peschke , Frau M. Nöth und Frau A. Krüger. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft sind wir für Sachbeihilfen und der Universität Würzburg für ein Forschungsstipendium (an R. K.) zu Dank verpflichtet.     

83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.     

Fichtenerkrankungen in den Hochlagen der Bayerischen Mittelgebirge

Aufgrund unserer Analysedaten sind wir der Ansicht, daß Fichten durch verschiedene abiotische Faktoren, wie durch SO₂ im Fichtelgebirge, oder durch Photooxidantien (Ozon) in sog. Reinluftgebieten, bzw. in Kombination mit saurem Nebel, primär geschädigt werden, wobei ungünstige Standortbedingungen (Podsole Böden, Urgestein) verstärkend wirken können. Die mögliche chronische Belastung äußert sich als Pigmentoxidation und Membranzerstörung innerhalb der Zelle, was als Vergilbung der Nadeln nach außen sichtbar wird. Gleichzeitig kommt es zu einem teilweisen Abbau der strukturellen Resistenz, wodurch die Nadeln für verschiedene pilzliche Pathogene sekundär leichter zugänglich werden. Es ist denkbar, daß bereits im Inneren der Nadeln siedelnde Pathogene (?Endophyten”) in gelben Nadeln bessere Wachstumsbedingungen vorfinden, in die nekrotrophe Wachstumsphase übergehen und die Nadel bzw. Nadelabschnitte abtöten. Nekrotisierte Nadeln sind abgestorben und werden abgeworfen. Inwieweit die fungitoxische Substanz p-Hydroxyacetophenon für das Pilzwachstum, bzw. für die Vergilbung der Nadeln von Bedeutung ist, müssen weitere Versuche zeigen.     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

9. H. Kugler: UV-Male auf Blüten

Auf Grund des bisher untersuchten Materials läßt sich folgendes Bild über die UV-Musterung von Blüten entwerfen: Die Blütenmusterungen beruhen auf Pigmenten, deren Reflexionsspektren nur im kurzwelligen (UV-Male) oder nur im langwelligen oder in beiden Bereichen (sichtbare Male) liegen. Bei radiär entwickelten Scheiben-, Trichter-, Glocken- und Stieltellerblumen treten auch im UV-Bereich nur radiäre Zeichnungen, Strich- und Fleckenmale, ferner bei Sternfiguren auch radiale Musterungen, wenn der Stern aus verschieden stark reflektierenden Kelch- und mit ihnen alternierenden Kronblättern zusammengesetzt ist (z.B. Acer platanoides), auf. Bei den genannten Formen komomen Nur-UV-Male in 26%, sichtbare in 30% der Fälle, also fast ebenso oft vor, so daß bei ihnen die Blütenmusterungen unter Einschluß des UV gewaltig erhöht werden. Dies gilt besonders für die Stieltellerblumen mit ihrem engen und sicherlich nicht leicht aufzufindenden Röhreneingang. Köpfchenblumen zeigen ihrer radiären Struktur entsprechend ein ungefähr gleich häufiges Auftreten von UV-freien Malen wie die genannten radiären Einzelblüten. Bei ihren Pseudanthien entsteht der Kontrast dadurch, daß die zentralen Blüten UV nicht, die peripheren dagegen ± stark reflektieren. Bei Tubifloren mit zungenförmigen Randblüten können deren Petalen in ganzer Erstreckung oder nur apikal UV reflektieren. Bei den dorsiventralen Lippen- und Schmetterlingsblumen sind auch die UV-freien Zeichnungen dorsiventral entwickelt. Bei den Lippenblumen finden sie sich vornehmlich in Form eines UV-freien Flecks auf der Unterlippe, dem Anflugplatz der Insekten. Doch treten reine UV-Male bei ihnen selten auf, in nur 9% der Fälle, während sichtbare bei 61% der untersuchten Arten vorkommen. Offensichtlich werden bei diesen Verwandtschaftskreisen bei der Malbildung hauptsächlich Farbstoffe verwendet, deren Spektrum in den sichtbaren Bereich reicht. Bei Schmetterlingsblumen tritt das UV-freie Mal zunächst als Basalfleck auf der Fahne auf, von dem Linien (Adern) ausstrahlen können. Doch kann es auch auf die Flügel und die Schiffchenspitze übergreifen. Gelegentlich sind Flügel und Schiffchen in ganzer Ausdehnung UV-frei. Hinsichtlich der Häufigkeit von UV- und sichtbaren Malen lassen sich drei Gruppen unterscheiden: die Scheiben-, Trichter- und Glockenblumen mit etwa 50%, die Stielteller-, Köpfchen- und Lippenblumen mit etwa 70% und die Schmetterlingsblumen mit dem höchsten Prozentsatz an Malträgern (88%). Es besteht so eine Beziehung zwischen Blütengestalt und Malbäufigkeit im Sinne der SPRENGELschen Theorie, indem die Häufigkeit der Male mit der Kompliziertheit der Blütenausbeutung zunimmt. Unter den untersuchten Pinselblumen spielen auffällige Kontrastfärbungen keine Rolle. Wohl aber sind bei den zehn untersuchten Fallenblumen Zeichnungen verbreitet. Allerdings wurde ein reines UV-Mal nur bei Ceropegia fusca gefunden. Da auch hier die Male an Stellen liegen, die für das Eindringen in die Falle wesentlich sind, dürften sie ökologisch von Bedeutung sein, soweit hier beim Anflug überhaupt optische Faktoren eine Rolle spielen. Dagegen ist der Anteil von UV-Musterungen bei den 15 untersuchten Ornithogamen recht gering, was mit dem Farbensinn der Vögel in Einklang stehen mag. Tüpfelmale, die nur im UV auftreten, konnten auch unter dem neuen Material nicht gefunden werden. Die untersuchten Pflanzen sind größtenteils an natürlichen Standorten, der Rest im Botanischen Garten München gewachsen. Herrn Prof. Dr. BRAUNER bin ich für die freundliche überlassung dieser Formen zu bestem Dank verbunden.     

Veränderungen der Holzstruktur als Indikator für Umweltbelastungen bei Bäumen

Bäume sind in industriellen Ballungsgebieten oder in Städten einer Reihe von negativen Umweltfaktoren ausgesetzt, die wesentlich von denen am natürlichen Standort abweichen. Die Wachstumsbedingungen werden dadurch verschlechtert, es treten Schäden auf und ein Absterben der Bäume ist oftmals die Folge. Als Indikator für derartige Schäden kann die Veränderung der Holzstruktur dienen: die Kambiumaktivität ist vermindert, die Jahrringbreite geringer, der Übergang vom Frühholz zum Spätholz, die Zellartenanteile sowie die Zelldimensionen sind verändert. Probleme der histometrischen Analyse werden diskutiert, besonders der Übergang vom Frühzum Spätholz bei Nadelbäumen und die Interpretation von Befunden histometrischer Untersuchungen im Holz von Laubbäumen im Zusammenhang mit der Kambiumaktivität und der Differenzierung der Xylemzellen. Einige Baumarten weisen eine relative Resistenz gegenüber Immissionen auf, mögliche Ursachen werden diskutiert.     

Lichtabhängige Insektizidwirkungen auf einzellige Algen

Bei der Einwirkung der Insektizide Sevin (Carbaryl) sowie Lindan und Dieldrin in Konzentrationen von 0,1 bis 100 ppm wurden eine Reihe von Schädigungen auf das Wachstum und den Stoffwechsel von Ankistrodesmus braunii und Anacystis nidulans beobachtet Alle drei Insektizide stören die Synchronisation von Ankistrodesmus-Kuturen und erniedrigen Chlorophyllgehalt, Trockengewicht, Photosynthese und Autosporenbildung. Die Autosporenbildung wird aber auch im Dunkeln direkt durch Sevin und Dieldrin gehemmt. Lindan erniedrigt Pigmentgehalt, Trockengewicht und Zellzahl ab 10 ppm, wenn es im Licht gegeben wird. Nach der Dunkelphase, bei der alle bisher untersuchten Größen konstant bleiben, verstärkt sich besonders die Hemmwirkung von 10 ppm Lindan auffällig im Licht. Die Photosyntheseaktivität und die Dunkelatmung zeigen bei niedrigen Lindan-Konzentrationen Förderungen, bei höheren Konzentrationen wachsende Hemmwirkungen. Hemmwirkungen entstehen und verstärken sich nur im Licht. Lindan wird bei Ankistrodesmus gegenüber dem Gehalt in der Nährlösung erheblich akkumuliert. Die Lindan-Konzentrationen sind bei den Lichtkulturen deutlich höher als bei den Dunkelkulturen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden durch die finanzielle Unterstützung des Bundesministeriums für Forschung und Technologie ermöglicht. Für die methodischen Hinweise zur Vorreinigung und Extraktion des Lindan aus den Alpen danken wir Frau Dr. D. URBACH sowie Frau E. KAISER für gediegene technische Assistenz.     

15. Hartmut K. Lichtenthaler: Verbreitung und Konzentration des α-Tocopherols in Chloroplasten

Das lipophile Redoxsystem α-Tocopherol/Tocochinon ist Bestandteil des Photosyntheseapparates bei Grünalgen, Moosen, Farnen und höheren Pflanzen. Beide Verbindungen kommen in Chloro- und Chromoplasten und in den Pro-plastiden etiolierter Pflanzen vor, jedoch nicht in plastidenfreiem Gewebe. Der α-Tocopherol-Gehalt ist um das 1- bis l, 5 fache höher als jener des Plasto-chinons 45. Der Gehalt an α-Tocochinon beträgt dagegen nur 2 bis 10% des α-Tocopherol-Gehaltes. Auf Grund der Ergebnisse mit etiolierten und abgedunkelten grünen Pflanzen wird im Chloroplasten die Existenz eines ?pools” für den Benzochinonring angenommen, von dem aus die Synthese je nach den physiologischen Bedingungen vorzugsweise zu α-Tocopherol (im Dunkeln) oder zu Plastochinon 45 bzw. Plastochinon 45 und α-Tocopherol (im Licht) führt. Die Beschränkung des lipophilen α-Tocopherol/Tocochinon-Systems auf die Plastiden läßt eine spezifische Funktion bei der Photosynthese vermuten. Da das in den photochemisch aktiven Thylakoiden lokalisierte α-Tocopherol/Tocochinon-System als Redoxkatalyst und als Lipidantioxydans fungieren kann, dürfte seine Hauptfunktion in der Kontrolle und Stabilisierung der lamellaren Chloroplastenstruktur liegen. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich für die Gewährung von Sachbeihilfen und Fräulein GERTRUD BRUNN für fleißige technische Mitarbeit.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Buchbesprechungen

Die Baumwolle ist eine der ältesten Kulturpflanzen. Sie gehört zur Familie Malvaceae und wächst hauptsächlich in den tropischen und gemäßigten Klimazonen. Weltweit kann die Baumwolle als die wichtigste Faserpflanze betrachtet werden. Das Compendium über Baumwollkrankheiten stellt einen Teil einer von der American Phytopathological Society herausgegebenen Serie dar, innerhalb welcher bisher 35 Abhandlungen zu Krankheiten der verschiedensten Kulturpflanzen erschienen sind. Es ist sowohl für Pflanzenpathologen und Mitarbeiter des Pflanzenschutzdienstes als auch f¨r Fach- und Hochschullehrer, Wissenschaftler und Studenten gedacht, die sich mit dem Studium oder der Erforschung, der Diagnose und Bekämpfung von Baumwollkrankheiten befassen. Diese zweite Auflage liefert aktuelle und praktische Informationen zur Diagnose und Kontrolle der Baumwollkrankheiten weltweit. Sie beginnt mit einer Übersicht über die Herkunft der kultivierten Baumwollpflanzen bzw. -arten. Das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze für eine grundlegende Diagnose der Krankheiten und ihrer Bekämpfung werden beschrieben. Der Hauptteil dieses Compendiums befasst sich mit der Pathologie der wichtigsten Kulturformen der Baumwolle. Es werden Infektionskrankheiten, die durch Pilze, Bakterien, Viren oder Mycoplasmen verursacht werden, durch Nematoden hervorgerufene Schäden sowie nicht parasitäre Erkrankungen, die auf Nährstoffmangel, Schadstoffe aus der Umwelt, Pestizide bzw. Herbizide u.a. zurückzuführen sind, behandelt. Jede Beschreibung einer Krankheit wird durch einen kurzen Überblick zur wirtschaftlichen Bedeutung und weltweiten Verbreitung eingeleitet. Es folgen Beschreibungen der Symptome, die Charakterisierung des Erregers bzw. der Schadursache, Hinweise zur Epidemiologie und Empfehlungen für Bekämpfungsmaßnahmen. Abschließende Literaturverzeichnisse ermöglichen weitergehende Studien. Außer den genannten Autoren wirkten weitere 52 namhafte Wissenschaftler des Fachgebietes aus den USA, Australien und Großbritannien mit. Die auf das Wesentliche konzentrierten Texte werden durch ausgezeichnete Abbildungen ergänzt, so dass der Leser einen schnellen und umfassenden Überblick gewinnt. Das Compendium ist eine wertvolle Hilfe für jeden, der sich in die Vielfalt der Krankheiten der Baumwolle einarbeiten oder sich über spezielle Sachverhalte sachkundig informieren will. Ismail A. Al Hussein, Halle (Saale)     

Tropische Hochgebirge: Hotspots der Biodiversitätsentwicklung

Tropische Hochgebirge stellen für Pflanzen und Tiere einzigartige Habitate dar. Diese Regionen oberhalb von 3500 Meter Meereshöhe sind ungewöhnlich harten Umweltbedingungen unterworfen, die mit „summer every day and winter every night”︁ treffend gekennzeichnet werden können. Dazu kommen starkes Bodenfließen, hohe Lichtintensitäten, geringer Luftdruck (verminderte CO2‐ und O2‐ Konzentration), Trockenheit oder Nässe und immer wiederkehrende Brände. Die große Bandbreite an unterschiedlichsten Mikrostandorten führt zu einer Bildung von Ökorassen und Arten — Entwicklungen, die noch zusätzlich durch begrenzten Genaustausch als Folge der isolierten Lage gefördert werden. Hybridbildung ist ein weiterer Mechanismus, der die Entwicklung der Pflanzendiversität in den tropisch‐alpinen Regionen beschleunigt. Die scheinbare Monotonie der tropisch‐alpinen Vegetation im Hinblick auf die Wechselwirkungen von Biodiversität und Stabilität der Ökosysteme ist ebenfalls Thema des Artikels. Am Beispiel des Afrikanischen Bambus wird dargestellt, wie der regelmäßige Wechsel des in seiner Entwicklung synchronisierten Bambus mit einem gänzlich anderen, vom afrikanischen Holunder dominierten Vegetationstyp das Auftreten ökologischer Kalamitäten, wie beispielsweise Schädlingsplagen, verhindert. Temporäre Diversität durch einen regelmäßigen Wechsel verschiedener Vegetationstypen kann so eine geringe α‐Diversität kompensieren. Trotzdem sind tropisch‐alpine Ökosysteme in höchstem Maße anfällig für anthropogene Störungen. Touristische Aktivitäten verändern die Räuber‐Beute‐Beziehungen zugunsten der Herbivoren, deren Populationen enorm anwachsen und zu einer nachhaltigen Zerstörung der einzigartigen tropisch‐alpinen Vegetation führen.     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Attività enzimatiche in vivo ed in vitro negli abbozzi di organi di Gallus domesticus durante l'ontogenesi

Riassunto E' stato seguito lo sviluppo ovulare del fegato nel Gallus dom., mediante tecniche istochimiche atte a rivelare attività fosfatasica acida, esterasiche non specifiche e colinesterasiche. L'indagine si è poi estesa ad abbozzi o frammenti di fegato coltivati in vitro.

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Zusammenfassung Die Leber von Gallus dom, wurde mit enzymhistochemischen Methoden zum Nachweis von Carboxylsäureesterasen und saurer Phosphatase während der ganzen Entwicklung und in der ersten Zeit nach dem Schlüpfen untersucht. Im Leberparenchym treten die Phosphatase und die mit alpha-Naphthylacetat, Naphthol-AS-Acetat oder 5-Brom-Indoxylacetat nachweisbaren Esterasen sehr früh in Erscheinung, während mit der Methode nach Koelle und Gerebtzoff keine Reaktion auf Cholinesterasen zu erhalten ist. Im Mesenchym und im Epithel der Gallenwege sind die Phosphatase bzw. die unspezifischen Esterasen in keinem der untersuchten Stadien aktiv, und da die Volumenzunahme und die Differenzierung des Lebergewebes keinen Änderungen in der Lokalisation der Enzymaktivitäten entspricht, ist anzunehmen, daß diese nicht überwiegend an die Entwicklung der Anlage gebunden sind.Auffällig ist die ungleichförmige Verteilung der unspezifischen Esterasen in der Leberanlage. Im blutgefäßnahen Teil des Cytoplasmas der Hepatocyten und besonders in den Leberzellen um die zentrolobulären Venen sind die Esterasen am aktivsten, was wohl dafür spricht, daß diese Enzyme an den Leberstoffwechsel gebunden sind. Die saure Phosphatase ist gleichförmig im Parenchym verteilt, und man muß demnach annehmen, daß die beiden Enzymgruppen — saure Phosphatase bzw. unspezifische Esterasen — nicht in der gleichen Weise in die histogenetischen Prozesse eingreifen.Bei der Züchtung eines Stückes der Leberanlage in vitro erhält man ganz charakteristische histotopochemische Bilder. Im Zentrum des Explantats entspricht die Reaktion auf Phosphatase oder Esterase derjenigen, die man in vivo im gleichen Entwicklungsstadium erhält, was wohl auch damit zusammenhängt, daß dieser Teil des Explantats keinen stärkeren Strukturumwandlungen unterliegt. In den Fällen, in denen es auch nur zu leichten Degenerationserscheinungen kommt, nimmt die Aktivität der unspezifischen Esterasen allerdings eindeutig ab. An der Peripherie des Explantats, wo man einige Schichten unterschiedlicher Struktur beobachten kann, ändert sich das normale Bild der Enzymreaktionen. Die das Explantat umhüllende Mesenchymmembran ist enzymlos, während die unter dieser in vitro gebildeten Hülle beerenartig angeordneten Hepatocyten eine Reaktion auf Phosphatase und Esterase geben, die der in vivo auftretenden Anfärbung entspricht. Die zwischen der äußersten Parenchymschicht und dem zentralen Kern des Explantats liegende Zellschicht besitzt keine deutliche Struktur und ist von verschiedenartigen Zellen, auch solchen in Degeneration, durchsetzt. In dieser Schicht erhält man die stärkste Reaktion auf Phosphatase und unspezifische Esterasen, was ein Anzeichen dafür ist, daß es sich hier um eine sehr vitale Zone handelt.

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Le ricerche sono state eseguite sotto gli auspici del C. N. R. italiano.     

Die Bedeutung des Phytochroms für die Entwicklung der Kapazität für Photophosphorylierung

Die Entwicklung der Kapazität für Photophosphorylierung in den epi-gäischen Kotyledonen des Senfkeimlings wird durch Phytochrom (P_fr) reguliert. Wird der P_fr-Gehalt sehr niedrig gehalten, bildet sich keine Kapazität für Photophosphorylierung aus, auch wenn sich die Bildung von Chlorophyll normal vollzieht. Phytochrom (P_fr) kann die Kapazität für Photophosphorylierung nur dann ?induzieren”, wenn die Kotyledonen mit dem oberen Teil des Hypokotyls (Haken) verbunden sind. Hingegen ist die Chlorophyllbildung der Kotyledonen mit und ohne Haken gleich. Während sich der Effekt des P_fr auf die Kapazität für Photophosphorylierung relativ schnell (innerhalb von 15 min) ausprägt, ist der Effekt des P_fr auf die Chlorophyllbildung langsam. Er manifestiert sich erst etwa 2 h nach Lichtbeginn. Es wird der Schluß gezogen, daß die multiple Kontrolle von Piastidenfunktionen durch Phytochrom (P_fr) auf verschiedene, voneinander unabhängige Primärwirkungen des Phytochroms zurückzuführen ist. Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 46). Wir danken Dr. E. Schäfer für die Bestimmung der Photogleichgewichte des Phytochromsystems bei Dichromatbestrahlung und Frau I. Schneider für gewissenhafte technische Mitarbeit.     

Ökologie und Mikroklima in der alpinen Stufe des afghanischen Hindukusch

Die alpine Stufe des afghanischen Hindukusch weist trotz hoher Niederschläge im Winterhalbjahr eine an Trockenheit angepaßte Vegetation auf. Auch noch in Höhenlagen über 4000 m sind geschlossene Rasenformationen an alloch-thone Wasserzufuhr gebunden, da gerade während der Hauptvegetationszeit im Sommer ein Niederschlagsminimum herrscht. Der Einfluß des Monsuns ist dabei in den alpinen Regionen zu vernachlässigen, außer im Safed Koh und im südlichsten Nuristan. Die Flora ist in erster Linie durch Arten der zentral-asiatischen Gebirge geprägt, daneben bestehen Beziehungen zum west-himalayischen Raum. Der Endemismus ist nicht groß, im Gegensatz zu dem in tieferen Stufen. Die Baumgrenze liegt im Mittel für das betreffende Gebiet bei etwa 3300 m, die Schneegrenze bei etwa 5000 m. Es werden Beispiele für die Temperatur- und Wasserverhältnisse angeführt. Das Mikroklima und dementsprechend die ökologischen Bedingungen sind sehr extrem. Die hohe Strahlung schafft große tägliche Temperaturschwankungen. Tagesgänge des potentiellen osmotischen Drucks des Zellsafts einiger alpiner Arten sind gut nachweisbar. Beobachtungen und Messungen aus dem Kohe Khrebek-Massiv in Ost-Afghanistan werden beispielhaft mit solchen aus dem Pamir, Kohe Baba und andern Gebirgsregionen verglichen. Insgesamt ist die Erforschung des afghanischen Hindukusch noch sehr lückenhaft, es wird daher der Appell an alle zukünftigen bergsteigerischen Expeditionen ausgesprochen, bei Planung und Durchführung Naturwissenschaftler noch weit mehr als bisher mit heranzuziehen.