形成层的来源及功能

形成层是已经分化成熟了的薄壁细胞,经过生理上和形态上的变化,重新恢复分裂机能的次生分生组织。根和茎的不断加粗靠的就是各种形成层的活动。形成层主要有三种类型,即:维管形成层、木栓形成层和额外形成层。它们的发生来源和生理功能是不尽相同的。维管形成层     

容易混淆的三个概念

在“茎的结构”一节中,有几个容易混淆的概念。1 形成层的细胞不仅仅是1层 理论上讲．形成层只有1层细胞但由于形成层刚形成的衍生细胞与形成层细胞的形状、大小很相似．所以通常看到的是几层到十几层细胞但只有中间1层细胞具有分裂能力．分裂后向外形成新的韧皮部．向内形成新的木质部。     

北柴胡分泌道的发育及组织化学研究

利用植物解剖学和组织化学的方法对北柴胡根、茎和叶中分泌道的分布、发生发育过程以及组织化学进行了研究.研究结果表明,分泌道分布在根中柱鞘组织和次生韧皮部、茎韧皮部和髓,以及叶脉韧皮部内和木质部上方.根中柱鞘中的分泌道来源于中柱鞘细胞,次生韧皮部中的分泌道来源于维管形成层切向分裂向外形成的衍生细胞;茎和叶脉韧皮部内的分泌道起源于原形成层束原生韧皮部外侧的2～3层细胞;茎髓中和叶脉木质部上方的分泌道来源于基本分生组织.这些分泌道腔隙的形成都属于裂生型.组织化学结果表明分泌道是挥发油积累的重要场所.     

银州柴胡根的发育解剖学研究

本研究采用常规石蜡切片结合荧光显微镜技术对银州柴胡根的发育解剖学进行了研究。结果表明:（1）银州柴胡根顶端分生组织由原分生组织及其衍生的初生分生组织组成。原生分生组织细胞体积小、排列紧密、细胞质浓厚、细胞核大而明显,具有典型的分生组织的特点;（2）初生分生组织由根冠原、表皮原、皮层原和中柱原组成。在根发育过程中,表皮、皮层和维管柱共同组成其初生结构。银州柴胡根初生木质部为二原型或三原型,外始式;同时在根表皮细胞的径向壁观察到径向壁的细胞壁加厚;（3）在根次生生长过程中,位于初生木质部和初生韧皮部之间的原形成层恢复分裂能力产生维管形成层,维管形成层不断地向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部;同时位于根内皮层内方的中柱鞘细胞恢复分裂能力产生木栓形成层,木栓形成层向外形成木栓层,向内形成栓内层。在维管形成层和木栓形成层分裂的过程中,在次生韧皮部和中柱鞘组织中产生形态大小不同的分泌道,均为次生的裂生型分泌道。研究认为,银州柴胡根的结构类似于药典收录的北柴胡和红柴胡根的结构特点,但其根表皮细胞径向壁加厚、木纤维的分布、分泌道的大小和数量等有别于柴胡属其它植物,可作为柴胡属植物重要的分类鉴定依据。     

黄檀属两种树木形成层的活动周期和次生韧皮部的季节变化

观察了南岭黄檀（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｂａｌａｎｓａｅ Ｐｒａｉｎ）主干、思茅黄檀（Ｄ．ｓｚｅｍ ａｏｅｎｓｉｓＰｒａｉｎ）枝条形成层活动的周期,次生韧皮部的季节变化和筛管寿命。结果表明：１．形成层均为叠生型。２． 南岭黄檀形成层于４ 月末开始分裂,１１月初停止活动。韧皮部于１１ 月初完成分化,木质部到１２月才完成分化。思茅黄檀形成层于４ 月中旬到１０ 月下旬活动,１１ 月下旬韧皮部和木质部都已完成分化。３． 具功能韧皮部区在秋季最宽,达４００—６００ μｍ ;２—４ 月最窄,仅为２００—３７０μｍ ,此时筛管分子仍具Ｐ－蛋白质,筛板孔开放。４． 南岭黄檀、思茅黄檀的筛管寿命分别为８—１２ 个月和９—１１ 个月。５． 形成层休眠时韧皮薄壁组织细胞中有淀粉与草酸钙结晶积累,形成层活动时量渐减少,夏季很少或无     

龙眼剥皮再生的解剖学研究

龙眼(Dimocarpus tongan Lour.)茎干经过大面积环剥,都能再生出新皮。环剥初期,愈伤组织都由近暴露面的射线细胞产生,稍后,其他未成熟木质部细胞也参加愈伤组织的形成,这些愈伤组织一般在靠近表面都可发生木栓形成层,以后迅速形成正常的周皮。在愈伤组织与木质部交界处的未成熟木质部细胞发生维管形成层。新发生的形成层正常地向外分化出次生韧皮部,向内分化出次生木质部。初期有些原来的射线将新形成层带分割成许多小区,二个月后,由于新的形成层不断平周活动,逐渐将形成层连成一圈,以后基本上与正常树皮维管组织的发育一样。     

毛青藤茎的发育解剖学研究

毛青藤茎顶端的原生分生组织由原套和原体组成,其行生细胞形成初生分生组织──原表皮、原形成层和基本分生组织。初生分生组织的衍生细胞分化形成茎的初生结构,包括表皮、皮层、维管束和髓。随着茎的继续发育,维管形成层开始活动,由束中形成层产生次生韧皮部和次生木质部分子,而束间形成层仅产生薄壁组织细胞形成宽的射线。在原生韧皮部筛管分化成熟的过程中,韧应部外方仍保留1—2层原形成层细胞,以后,它们分裂为多层纤维原始细胞,在次生结构形成时,这些细胞的细胞壁加厚,形成初生初皮纤维。茎始终未产生用皮。     

牛膝根的发育解剖学研究

应用植物解剖学方法研究了牛膝(Achyranthes bidentataBlume.)根的发育过程.研究结果表明,牛膝根的发育包括原分生组织、初生分生组织、初生结构、次生结构和三生生长5个发育阶段.原分生组织具有典型分生组织的细胞特征;初生分生组织包括根冠原、表皮原、皮层原和中柱原;初生结构由表皮、皮层和中柱组成.其内皮层细胞上凯氏带明显.初生木质部多为二原型;次生结构从外到内由周皮和次生维管组织组成,其木栓形成层由中柱鞘细胞恢复分裂能力而形成,次生结构中,次生维管组织占主要地位;牛膝根的进一步加粗主要是由于三生结构的发生和分化.第一圈额外形成层产生于次生韧皮部外侧的薄壁组织细胞和射线细胞,以后的每一圈由前一圈向外衍生的薄壁组织细胞产生.额外形成层无纺锤状原始细胞和射线原始细胞之分,在切向纵切面上呈叠生排列.三生维管束以离心方式排列成整齐的同心环状,由薄壁结合组织将其彼此分开,其圈数与额外形成层的圈数是一致的,随着根的个体发育而不断增加.     

西洋参根的发育解剖学研究

西洋主根顶端的原分生组织由三群原始细胞组成。初生木质部为三原型。维管形成层产生的次生维管组织中薄壁细胞占主导地位;维管分子量少、聚集成群,分散在薄壁组织中。周皮加、周皮发生较迟,其木栓形成层由紧靠内皮层的皮层细胞产生。不同年龄西洋参主根随着龄龄的增加,周皮、次生真心皮部和木质部面积均呈增加趋势,但韧皮部与木质部面积比值自５：１下降至１：１。一年生根由中柱鞘产生初生分泌道,由维管形成层产生一圈次生分     

买麻藤茎的结构及其异常次生生长

买麻藤(Gnetum montanum Mgr.)茎的各类组织的排列与被子植物的茎非常相似,其次生生长也属同一类型。其中最明显的相似之处,是木质部中的导管和韧皮部中的筛分子与“伴胞”。藤本植物买麻藤,正常的次生生长开始后,由每一维管束外侧的薄壁组织经脱分化产生新的形成层,以后逐渐形成一圈维管束。这与前人所描述的新形成层来自韧皮薄壁组织是不同的。异常的维管束与正常的一样,由木质部和韧皮部组成,并被髓射线分隔呈楔形。当第一轮维管束停止生长以后,在其外围以同样方式形成新的一轮,以后并可连续形成多轮。     

当归根显微结构及其根腐病真菌分布研究

利用徒手切片、石蜡切片和超薄切片及显微摄像的方法,对当归根的显微结构及根腐病致病真菌的分布进行了研究。结果表明:当归的根由周皮和次生维管组织两部分组成,周皮由外向内依次分为木栓层、木栓形成层、栓内层;次生韧皮部占根径的比例在60%以上,主要成分包括筛胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维和分泌道,薄壁细胞富含淀粉粒等营养物质;次生木质部由导管、木薄壁细胞和木射线组成,木质部呈多元形,木射线和韧皮射线明显。在根的周皮细胞和中柱中均有真菌分布,说明真菌由木栓层、木栓形成层、栓内层依次向里侵入到韧皮薄壁细胞,在薄壁细胞内定殖并形成菌丝结或团块状结构,进而扩展成一定的侵染区域;真菌不仅侵染周皮和韧皮部,而且还进一步侵染木质部并破坏导管。此外,研究还发现,淀粉粒是真菌定殖的主要场所,真菌穿透或缠绕在淀粉粒上,并利用其营养不断地生长与繁殖。     

植物的异常次生生长

在裸子植物和双子叶植物中,一些植物的次生加粗,并不如我们通常所熟知的,是由于形成层的分裂,向外产生韧皮部和在向内产生木质部的结果。而有的是发生不同于一般结构又非常有趣的变异,出现各种各样掺杂的木质部和韧皮部,这就是异常次生生长。这方面前人已做了大量详细的研究,已有不少文献报道,仅双子叶植物具异常结构的,就有110多个     

旱生植物驼绒藜茎的异常次生结构及其发育

藜科旱生植物驼绒藜(Ceratoides latens)成长茎由木栓组织、异常形成层、不规则排列的异常维管束及其间的木质化厚壁结合组织和中央正常的维管柱所组成。木栓组织很发达。异常形成层连成环状。异常维管束外韧型。结合组织细胞紧密围绕在各个异常维管束之间。正常的次生维管柱由数个扇形维管束组成,位于维管束内的束中形成层已失去分生能力。中央的髓细胞大多破毁。在茎的发育过程中,初生生长和早期的次生生长都是正常的。而以后的次生生长由初生韧皮部外方保留的原形成层细胞发生的异常形成层活动所代替。起初,异常形成层仅向内交替产生结合组织细胞和异常维管束,而后来同时还向外分化木栓细胞。这种异常的次生结构对旱生植物具有重要的生态学意义。     

维管形成层分化的研究

种子植物的生长主要由于顶端分生组织和侧生分生组织的作用,特别是木本植物(例如通常所说的树木)的长粗、长大,基本上是侧生分生组织的维管形成层的活动结果。这些木本植物的维管形成层(简称形成层)向外分化出次生韧皮部,向内形成次生木质部。这种分化形成,界线明显,容易看到它的衍生细胞。     

牛膝根的结构发育与三萜皂苷积累的关系

应用植物解剖学、组织化学定位及植物化学技术,研究了不同发育时期牛膝根的结构特征与三帖皂苷积累的关系。结果表明:牛膝根的初生结构和次生结构类似于一般双子叶植物,其根的加粗主要是由于三生结构的发生和分化。第一圈额外形成层产生于次生韧皮部外侧的薄壁组织细胞和射线细胞,以后的每一圈由前一圈向外衍生的薄壁组织细胞产生。额外形成层无纺锤状原始细胞和射线原始细胞之分,在切向纵切面上呈叠生排列。三生维管束以离心方式排成整齐的同心环状,由薄壁结合组织将其彼此分开,其圈数与额外形成层的圈数是一致的,随着根的个体发育而不断增加。在根的初生结构中,三萜皂苷主要分布于中柱鞘、初生韧皮部及初生韧皮部和初生木质部之间的薄壁组织细胞内;在根的次生结构中,主要分布于次生韧皮部及栓内层的薄壁组织细胞内。当三生结构形成后,除次生韧皮部及栓内层细胞外,在额外形成层和三生维管束韧皮部细胞内均有皂苷类物质积累。三生结构在牛膝根中占主要地位,是三萜皂苷积累与分布的主要场所。在牛膝根的生长发育过程中,三萜皂苷元齐墩果酸的百分含量呈“S”型曲线增长,其根的增长、加粗、三生维管束圈数、三萜皂苷总量及根中干重的积累量都在出苗后约120天达到高峰,此时应为牛膝根的最佳采收期。     

乌拉尔甘草根与根状茎发育解剖学研究

应用常规石蜡切片方法,对乌拉尔甘草根和根状茎的结构及其发育进程进行研究.结果显示:(1)乌拉尔甘草根的发育包括原分生组织、初生分生组织、初生生长和次生生长4个发育阶段.原分生组织由3层原始细胞组成,具有典型分生组织细胞的特征;初生分生组织由根冠原、表皮原、皮层原和中柱原组成;初生结构包括表皮、皮层和中柱,初生木质部为4原型,偶见3原型,内皮层细胞具凯氏带;次生生长依靠维管形成层和木栓形成层活动完成,维管形成层源于初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞,而木栓形成层由中柱鞘细胞脱分化产生;次生结构由次生维管组织和周皮共同组成,根中央不具髓.(2)根状茎发育过程与地上茎类似,包括原分生组织、初生分生组织、初生生长和次生生长4个发育阶段.原生分生组织由原套和原体组成,其衍生细胞分化成由原表皮、基本分生组织和原形成层组成的初生分生组织;初生结构包括表皮、皮层、外韧维管束、髓和髓射线,维管束呈环形排列;位于维管束中的原形成层细胞恢复活动产生次生木质部和次生韧皮部,束间形成层产生射线细胞;靠近维管束内侧的皮层薄壁组织细胞脱分化产生木栓形成层,以后形成周皮.周皮、次生维管束、射线和髓共同构成根状茎的次生结构.     

闽楠营养器官的解剖结构及其生态适应性

采用石蜡切片和光学显微技术对闽楠(Phoebe bournei(Hemsl.)Yang)营养器官的解剖结构及其生态适应性进行了研究。结果显示,闽楠为典型异面叶,叶片中脉发达,维管束呈扇形,导管径向排列,韧皮部外侧有大量韧皮纤维分布。上表皮外侧具角质层,下表皮外侧无角质层,下表皮细胞呈犬牙状向外凸起,有表皮毛和气孔分布,气孔为双环型、外凸;栅栏组织由1层细胞组成,海绵组织由3~4层细胞组成。茎的初生结构中,表皮轻微角质化,厚角细胞5~6层,薄壁细胞5~7层,维管束为外韧型;茎的次生结构中,表皮外部角质层加厚,木栓层细胞3~4层,木栓形成层细胞1层,栓内层细胞2~3层,维管束紧密排列连成环状,次生韧皮部和次生木质部发达,形成层细胞2~3层。根的次生结构中木栓层细胞5~6层,木栓层内侧具1层木栓形成层,栓内层细胞2层。闽楠营养器官的解剖结构特征一方面呈现出阴生植物的特点,另一方面也对阳生和旱生环境具有一定的适应性。     

植物韧皮部的结构与功能

韧皮部一般与木质部相联合,构成维管植物的维管系统。它也和木质部一样是由多组织所组成的复合组织。“韧皮”一名称显然是因为这部分组织往往含有抗拉性强的纤维而得名,但抗拉性并不是韧皮部的主要功能,而且有些植物的韧皮部中不含有纤维,故也就没有这种功能。韧皮部主要功能是有机物质的运输。自从1837年哈蒂格(Hartig)在韧皮部中发现筛管以后,一般都认为筛管是一长距离运输有机物的组织结构。但在早期的实验都是采取茎环割的方法,这种方法所割去的组织除去韧皮部外还有皮层和形成层,因此并不能明确地证明物质运输是韧皮部,更不能证明是筛管。1930年舒马希尔(schumacher)用天竺葵属     

形成层的结构与活动

高等植物的形成层包括产生维管组织的维管形成层和产生周皮的木栓形成层,但通常将前者简称为形成层。本文讨论的仅限于前者。且形成层的发生与结构图1根和案中形成层的形成A～C．根的中柱横切面A、B形成层片段开始活动并产生次生维管组织C．形成层成为具4个凸起的环状,凹处已逐渐向外推移D．茎的一部份,示束中与未间形成层连成环状形成层通常位于木质部与韧皮部之间,在根、茎中整体呈圆筒状,在叶柄与较粗的叶脉中呈条状。因其位于器官的侧面,又称为侧生分生组织。形成层在个体发生上来源于初生分生组织中的原形成层,在根与茎中还…     

风花菜根异常次生结构的解剖学观察

利用光镜观察了风花菜（Rorippa islandica (Oed.)Borb.）的根的发育过程中的解剖结构的变化,发现风花菜根具有异常次生结构,第一年早期次生结构中,在导管周围形成额外形成层并由额外形成层向内外分裂形成大量的薄壁组织,从而使根快速增粗,在根的横切面上,导管分散在薄壁组织当中。第一年晚期的次生结构中,由木质部中薄壁组织细胞反分化形成额外形成层,许多分散的额外形成层片段连接形成形成层环,形成层环向内向外分裂形成三生木质部及三生韧皮部,从而构成三生维管组织环,三生维管组织环形成方向由外向内,可以形成多环。第二年风花菜的韧皮部以及皮层中的薄壁组织反分化形成额外形成层,并且由额外形成层片段连接形成额外形成层环,进而分裂形成三生维管组织环,而且在皮层中可以形成多层,形成的方向为由内向外。风花菜根不同发育时期的异常次生结构是与其生理活动相适应的。