The autogenic,the statistical and the combinatorial aspects of organismic evolution

Zusammenfassung Von der Prämisse ausgehend, dass die zentrale, wenn auch am grössten umstrittene, wenngleich am wenigsten aufgeklärte Frage des ganzen Evolutionsproblems sich auf die Art und Weise des ersten Entstehen der evoluirenden Merkmale bezieht, bringt der Verfasser eine allgemeine Klassifikation der Evolutionstheorien auf die autogenetische und statistische dar, indem jedoch die ersten mit schwer greifbaren Faktoren allzusehr überlastet zu sein scheinen, die zweiten aber mit der Notwendigkeit der Annahme einer unumgänglich dissipativen Irreversibilität der progressiven Entwicklung zu rechnen haben, die jedoch mit keinen uns bekannten Evolutionsbeweisen bestätigt werden kann. Infolgedessen hebt der Verfasser ein dritter-eigener-Evolutionsgedanke hervor, und zwar in kombinatorischer Fassung, den er auf der Tatsache zu gründen sucht, dass erstens jeweilige Evolution vor allem eine Übertragung der sich mehr und mehr komplizierenden Zusammensetzungen der Eigenschaften von einer Geheration auf die andere darstellt, und zwar, zweitens, so, dass diese Übertragung einer vom Verfasser im Jahre 1938 aufgestellten allgemeinen Gleichung derMendel Gesetze gehorcht und Ausdruck einesNewtonschen Binomierens mit ununterbrochen wachsenden Koeffizienten der Kreuzungspotenz (bezw. des Heterozygotieranges) darstellt.Ferner, in einem Entwurf der historischen Entwicklung dieser Anschauung, sucht er,Johannsen's Stellung gegenüber, im Altertum an dieHeraclitische Mannigfaltigkeit-Einheits-Lehre anzuknüpfen, insbesondere aber sie mit demAnaxagorasschen Begriff von Homoiomerien in Zusammenhang zu bringen, die, in neueren Zeiten, lassen sich unmittelbar an den Mendelismus und denJohannsenschen Genbegriff anschliessen, um weiter, über diePearson's undPhilipchenko's allgemeine Gleichungen, zum Verfassers eigenen Begriff der genotypischen Binomionen zu gelangen. Das allmähliche kombinatorisch zustandekommende Kompliziertwerden derselben soll uns den Verlauf der sich abspielenden organismischen Evolution schematisch oder eigentlich symbolisch veranschaulichen.Endlich, sich über die rein theoretische Möglichkeit einer Annahme der noph weiteren, hinzukommenden und übergeordneten, Evolutionsfactoren überlegend, die auf diese oder jene Weise seine auf die natürliche Kombinatorik totalisierende, ordnende und zugleich auch inbezug auf die allgemeine Evolution richtende Einflüsse ausüben könnten, kommt der Verfasser zum Schluss, dass der wissenschaftliche Erkenntniswert solcher, dazu biologisch ziemlich geheimnisvoller Factoren, für die exacte Evolutionsuntersuchungen einstweilen recht gering bleiben müsste.

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Résumé En tenant compte du fait que le problème central, en même temps le plus controversé et obscur de l'évolution concerne la question de la première origine des caractères évolutifs, l'auteur émet, sous ce point de vue, une classification générale des théories de l'évolution, en les divisant en autogénétistes et statistiques, les premières étant surchargées par l'objection d'opérer avec des facteurs peu concrets et peu saisissables tandis que les secondes sont forcées d'admettre l'irréversibilité dissipative du développement progressif, qui cependant n'a pu être confirmée par aucune des évidences rapportées en faveur de l'évolution.En conséquence, l'auteur propose et soumet à une discussion un peu élargie une troisième possibilité-la sienne: celle de la conception de l'évolution notamment basée sur les processus combinatoires, en l'appuyant sur les faits incontestables, que chaque évolution consiste, avant tout, en une transmission ininterrompue de traits se compliquant de plus en plus à travers les générations successives, bien que les combinaisons impliquées soient gouvernées par l'équation générale des lois deMendel, établie par l'auteur en 1938, et faisant une expression des opérations du binôme newtonien, les indices de puissance duquel croissent graduellement.Dans une esquisse historique du développement préalable de cette conception, l'auteur retrace ses racines dans la philosophie grecque, en descendant jusqu'à la thèse deHeraclitedes alliages des multiplicités dans l'unité des choses et la retrouve avant tout dans la conception des homoïomeries d'Anaxagore, ce qui s'attache, dans les temps nouveaux, de la manière la plus immédiate, au mendélisme, à la conception du gène, émis parJohannsen, et aboutit, par l'intermédiaire des équations produites parPearson etPhilipchenko, à la notion des binomions introduits par lui-même pour déterminer les groupes seuls homogènes au cours de l'évolution progressive. Or, les complications combinatoires, graduelles mais croissantes, de ces combinaisons les plus naturelles constitueraient une suite schématique ou plutôt symbolique de l'évolution accomplissante.Enfin, en réfléchissant sur la possibilité théorique d'admission des facteurs totalitaires en surplus, ordonnant le jeu combinatoire bien qu'aussi directeurs par rapport aux tendences générales de l'évolution organique, l'auteur aboutit à la conclusion que la valeur explorative (heuristique et analytique) de tels facteurs, du reste bien mystérieux, pour les recherches précises du procédé de l'évolution serait cependant très restreinte.

     

Die menschlichen Typen und ihre Bedeutung innerhalb unseres Denkens

Summary The bipolar type systems in the sense ofKretschmer, Jaensch, Jung and psychology of form current in presentday psychology are subjected to criticism from the point of view of their practical utility for the diagnosis of human beings, since they are unable to do justice to the complexity of human nature. The author sees two chief problems in the concept of type. According to their function, types are comparable with ultimate forms in which conclusions are drawn from a number of familiar characteristics as to the simultaneous occurrence of the remaining characteristics which are more difficult to apprehend empirically. Their nature places types in close analogy to forms and melodies. Assignment to certain types is not a mere classification, but a heuristic speculation. The response of primitive organisms to complexes of characteristics represents a phylogenetically older form of typological conclusion. Special emphasis is laid upon the intimate relation existing between the typological method of apprehension and the active side of organisms. Brief reference is made to the way in which types can be statistically derived, the apriority problem of the type and the transmission of types by heredity.

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Résumé Les systèmes de types bipolaires usuels dans la psychologie actuelle d'aprèsKretschmer, Jaensch etJung et la psychologie de la structure de formes (Gestaltpsychologie) sont soumis à une critique établie du point de vue de son application pratique au diagnostic humain, car ils ne permettent pas de venir à bout de la nature humaine. L'auteur voit dans la notion des types deux problèmes principaux: d'après leur fonction les types sont comparables à des syllogismes dans lesquelles à l'intérieur d'une série de caractères associés on déduit d'un certain nombre de caractères connus la présence de caractères individuels difficiles à saisir empiriquement. D'après leur nature les types sont en analogie avec les figures et les mélodies. L'ordonnancement des types n'est pas une simple classification mais une entreprise heuristique. La recherche des complexes de caractères dans les organismes primitifs représente une forme phylogénétiquement ancienne de la déduction typologique. La relation étroite entre le mode de conception typologique et la manière d'agir des organismes est particulièrement souligné. La déductibilité statistique, la question d'apriorité des types et leur hérédité sont brièvement effleurées.

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Nach einem Vortrag in der Deutschen Philosophischen Gesellschaft, Ortsverein Magdeburg, am 28. XI. 1941.     

Function in biology

Summary In this paper we intend to propose a definition of function in biology. First we delimitated the problem and pointed out that a definition must not be related to hypotheses such as the causal connexion between form and function, phylogenetics or evolution, but that only the existence of functions is to be considered. The elements to be expressed in the definition are: the relation of function to form, the dynamic character, the integration into the activity of the total organism, the possibility of latent functions and the fact that in the case of mechanical functions the function is not itself action, but directly related to it. So we proposed the following definition: A biological function is a property of a definite part of the total organism, marked by a certain form or structure, which property is actual or potential activity itself or directly related to activity, and by which the development and the maintenance of the organism as a whole is enabled to proceed in a harmonious way.We finished with some theoretical remarks in which the logical dependence of the function on the form is brought forward. Therefore form and function are not an example of the principle of complementarity, as is stated byMeyer-Abich. Attention is also given to a former paper byBarge on the form-function problem. This paper served as the starting point for the present discussion.

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Zusammenfassung Wir haben in dieser Abhandlung versucht eine Definition der biologischen Funktion zu geben. Zunächst beschränkten wir uns darauf, darzulegen, dass man bei einer Definition nicht auf Hypothesen hinweisen soll, wie z.B. auf den Kausalzusammenhang zwischen Form und Funktion, Phylogenese oder Evolution. Es soll lediglich des Bestehen von Funktionen berücksichtigt werden.Folgende Elemente müssen in der Definition zum Ausdruck kommen: die Beziehung der Funktion zur Form, der dynamische Charakter, die Integrierung in die Aktivität des Organismus als Ganzes, die Möglichkeit latenter Funktionen und die Tatsache, dass die Funktion im Falle einer mechanischen Funktion selbst nicht Aktivität ist, jedoch in direkter Beziehung zu ihr steht.Wir haben daher die folgende Definition vorgeschlagen: Eine biologische Funktion ist die Eigenschaft eines bestimmten Teiles des Organismus als Ganzes der eine bestimmte Form oder Struktur besitzt: diese Eigenschaft ist ihrerseits wirkliche oder mögliche Aktivität oder aber steht in einem direkten Verhältnis zu ihr; sie ermöglicht die harmonische Entwicklung und Erhaltung des Organismus als Ganzes.Zum Abschluss machten wir einige theoretische Bemerkungen in denen wir die logische Abhängigkeit der Funktion von der Form darlegten. Form und Funktion sind demzufolge kein Musterbeispiel für das Komplementaritäts-prinzip so wie es vonMeyer-Abich angeführt wird. Wir haben uns auch mit einer früheren Abhandlung über das Form-Funktion-Problem vonBarge befasst. Sie diente uns als Ausgangspunkt für die gegenwärtige Erörterung.

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Résumé Dans cette étude nous avons l'intention de proposer une définition de fonction en biologie. D'abord nous avons délimité le problème et faisons remarquer qu'une définition ne doit pas être mise en rapport avec des hypothèses comme la relation causale entre forme et fonction, phylogénèses ou évolution, mais que seule l'existence de fonctions doît être considerée. Les éléments qui doivent être exprimés sont: la relation de fonction à la forme, le caractère dynamique, l'intégration dans l'activité de l'organisme total, la possibilité de fonctions latentes et le fait qu'au cas de fonctions méchaniques le fonction même n'est pas action, mais y est immédiatement relative. Ainsi nous proposons la définition suivante: Une fonction biologique est une propriété d'une partie définie de l'organisme total, marquée par une certaine forme ou structure, laquelle propriété est activité actuelle ou potentielle elle-même, ou bien directement relative à l'activité et par laquelle le développement et le maintien de l'organisme total est mis à même d'avancer harmonieusement.Nous avons fini en faisant quelques remarques théoriques, où nous avons exposé que la fonction dépend logiquement de la forme. C'est pourquoi forme et fonction ne sont pas un exemple du principe de complémentement comme cela a été prétendu parMeyer-Abich. Nous avons également fait attention à une étude antérieure deBarge touchant le problème forme-fonction. Cette étude a servi comme point de départ à la discussion présente.

     

The possible evolution of coat color in the mouse

Zusammenfassung Die meisten Systematiker, vergleichende Anatomen und Paläontologen ziehen es vor ihr Material, so weit es möglich ist, in allmählich abgestuften Serien zu ordnen. Dass solche Reihen dem Gange der Evolution wirklich entsprechen, ist nach der Erfahrung der Genetiker unwahrscheinlich. Vor zwanzig Jahren hat schonMorgan darauf hingewiesen, dass man die verschiedenen erblichen Typen vonDrosophila der Flügelform und auch der Augenfarbe nach in allmählich abgestuften Reihen ordnen könne, dass aber nichts dafür spräche, dass solche Reihen phylogenetische Bedeutung haben. Für die Haarfarbe vonMus musculus undMus wagneri kommt Verfasser zum gleichen Schluss. Wenn man schwarz und weiss als Extreme einer Farbenserie annimmt, so kann genetisch der Übergang von schwarz zu weiss in einem Sprung gemacht werden oder aber mittels einer Serie von neun Abstufungen, die teilweise rückläufig sind. Wenn man die Wildfarbe, schwarz-agouti, als Ausgangspunkt annimmt, so wird Melanismus mit einem einzigen Sprung, Albinismus aber entweder mit einem Sprung oder mittels einer Reihe von Zwischenfarben erreicht. Für solche Reihen von Zwischenfarben gibt es dann noch verschiedene Möglichkeiten. Die abgestuften Typenserien stellen daher keine Entwicklungsserien dar, wenn nicht festgestellt ist, dass sie chronologische Serien sind. Dass man sich einfach mit ihrer Aufstellung zufrieden zu geben pflegt, erschwert das Studium der Evolution.

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Résumé La plupart des systématistes, d'anatomistes comparatives et de paléontologistes préfèrent autant que possible à classer leurs objects dans des séries graduées. L'expérience de généticistes rend invraisemblable que de telles séries représentent le cours de l'évolution.Morgan a démontré, il y a vingt ans, que les différents types héréditaires deDrosophila se laissent classer dans des séries graduées d'après la forme des ailes et d'après la couleur des yeux. Pourtant, toute indication manque que ces séries ont une importance phylogénétique. L'auteur arrive à la même conclusion quant à la couleur des poils deMus musculus et deMus wagneri. Si l'on admette que noir et blanc sont les extrêmes d'une série de couleurs, la transition de noir à blanc peut être le résultat d'un seul changement génétique; ou bien elle peut être l'effet d'une série de neuf changements dont quelques uns reviennent sur leurs pas. Si l'on prend la couleur noire-agoutie de la souris sauvage comme point de départ, le mélanisme est obtenu par un seul changement génétique. L'albinisme peut être obtenu par une de plusieurs séries de couleurs intermédiaires ou bien par un seul changement génétique. Les séries graduées des types peuvent représenter l'évolution seulement au cas qu'elles sont en même temps des séries chronologiques. L'habitude de se contenter de les reconnaître partout empéche plutôt l'étude de l'évolution.

     

Essai d'application de certains modèles cybernétiques a la coordination chez les insectes sociaux

Conclusions Il n'est pas impossible, en toute première approximation, d'assimiler une société d'insectes à un système multistable (Ashby) et les individus qui la composent à un ensemble d'organes de base (von Neuman).Ce sont là, en effet, deux façons de raisonner qui permettent de retrouver par la théorie de nombreauses formes de comportement observées dans la nature et, surtout, d'aborder de manières complémentaires l'important problème des interactions sociales et de la transmission de l'information entre insectes sociaux.Il est clair, à la lumière des travaux d'Ashby, qu'un certain bruit de fond est nécessaire à l'intérieur d'une société d'insectes, afin de réaliser l'indépendance relative des différents sous-systèmes, dont l'ensemble est susceptible de s'adapter, dans des délais convenables, à toute modification d'environnement. Quant aux théories devon Neuman, elles permettent de comprendre comment l'existence de ce bruit de fond, si elle est cause du caractère aléatoire et plus ou moins incorrect de la transmission de l'information, n'entrave pas pour autant le fonctionnement correct et fidèle de l'ensemble de la société.Il est, par ailleurs, curieux de constater que l'étude des systèmes cybernétiques auxquels nous nous sommes constamment référé ici,visait à l'origine la mise en évidence des analogies qu'ils présentent avec le cerveau. Or, si l'on veut bien admettre le bien-fondé des considérations développées dans cet article, il existe des rapports relativement étroits entre ces systèmes et ceux que constituent les insectes sociaux. Il semble, dès lors, que l'application de la cybernétique à l'étude des sociétés d'insectes constitue une méthode d'investigation qui devrait se révéler fructueuse et conduire, en particulier, à un renouveau de la théorie du superorganisme.     

Mendel and Darwin A new link in the old quarrel

Zusammenfassung Gegenüber den Ansichten vonJ. Gross (1925), der den Mendelismus für die Stütze der selektionsdarwinistischen Evolutionserklärung halten will, stellt der Verfasser die Argumente zusammen, die beweisen können, dass, im- Grunde genommen, beide Lehren identifiziert sein sollten, da sie mit gleichem Begriffe der allerkleinsten, von einander unabhängigen, hauptsächlich äusserlichen, unbestimmten und meistens nur geringere Lebensbedeutung zeigenden Varianten operieren, deren Ursachen, nachDarwin, öfters unbekannt, das Entstehen sogar zufällig bleiben, d.h. dass sie vollständig den Regeln der Wahrscheinlichkeitsrechnung unterworfen sein müssen, was-im Mendelismus – gleichfalls in dem freien Zusammentreffen und dem Kombinieren der mendelnden Merkmale sein Ausdruck findet, was inbezug auf die sich abspielenden Interaktionen der Genallele, und zwar in Folgte der Anteilnahme von immer zwei Elternseiten, mit allgemeiner Gleichung desNewtonschen Binoms ausgedruckt werden kann, wie das der Verfasser im Jahre 1938 entwickelte.Der alte Vorwurf somit, der seit langem dem Darwinismus gemacht wurde, es habe eine allzugrosse Bedeutung den zufälligen Variationen beigemessen, sollte, im Grunde genommen, von dem Standpunkte der Wahrscheinlichkeitstheorie für ein Argument zugunsten ebengleich des Darwinismus, als des Mendelismus angeführt werden. Umso mehr, wenn es gelingen könnte die Ansicht vonTh. H. Morgan (1919) zu bestätigen, dass die Entwickelung eines jeden beliebigen Merkmals, bloss kraft seines Anwachsens, die Chancen für die weitere Entwickelung desselben in der eingenom-. menen Richtung vergrössert.Zugleich wird jedoch ein deutlicher Vorbehalt gemacht, dass die erschlossene Identifizierung einstweilen nur die microevolutiven Vorgänge (lautW. Ludwig's Terminologie, 1938) betreffen könnte, keineswegs aber die natürliche Zuchtwahllehre, die vor allem die Dynamik der Populationsänderungen behandelt.

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Résumé En s'opposant aux points de vue exprimés parJ. Gross (1925) que la doctrine mendélienne aurait pu être considérée comme le support de celle du sélectionisme darwinien, l'auteur avance des preuves que tous les deux devraient au fond s'identifier, parce qu'elles basent leurs déductions sur les variantes minimes, en majeure partie concernant les traits extérieurs, très souvent d'une importance vitale insignifiante, en même temps peu définies et réciproquement indépendantes, l'origine desquelles, selonDarwin, reste d'ordinaire inconnue, l'apparition même étant imprévue et fortuite, ce qui signifie, qu'elles doivent être assujetties complètement aux règles, requisitions et conséquences de la théorie de probabilité, tandis que dans le mendélisme la même chose se manifeste également dans les associations en majeure partie libres et indépendantes des caractères semblables, qui représentent les interactions combinatoires géniques entre les paires allélomorphiques, qui grâce à la participation de pas plus que deux partenaires parentals s'expriment dans une équation générale du binôme newtonien (1938).De cette manière, l'objection faite jadis contre la doctrine darwinienne d'avoir assigné un poids trop grand au hasard des variations indéfinies, doit être au fond considérée, au point de vue de la théorie de probabilité, plutôt comme l'argument de l'appui en faveur de cette doctrine, aussi bien naturellement que du mendélisme même, lui aussi étant une expression de cette théorie. Cela d'autant plus s'il était possible de confirmer les idées deTh. H. Morgan (1919), selon lequel le développement d'un trait quelconque, une fois commencé, acquiert, par la seule apparition, plus de chances pour son progrès consécutif dans le même endroit.Néanmoins, toute réserve est prise par l'auteur au fait, que cette identification déduite ne saurait être attribuée pour le moment du moins, qu'aux phénomènes microévolutifs (conformément à la terminologie deW. Ludwig, 1938) et qu'elle ne pourrait jamais être appliquée à la théorie de la sélection naturelle, cette denière concernant avant tout les facteurs impliqués dans la dynamique des changements quantitatifs des populations.

     

On induction,stimulation and genic activity

Zusammenfassung Fussend auf der Quantentheorie und Wellenmechanik, sowie unter Berücksichtigung der Topik desAristoteles und der SystemeDrieschs undWhiteheads studiert der Autor die Resultate welche die biologische Forschung bis jetzt bezüglich der Erscheinungen der biologischen Induktion, der Stimulation und der Vererbung geliefert hat und umreisst schliesslich eine allgemeine Theorie dieser Erscheinungen, welche sie durch interne, normative Beziehungen zwischen verschiedenen Ganzheiten erklärt. Diese Ganzheiten haben als solche keine Existenz im Raum, sondern nur in der Zeit in derselben Weise wie bei einem grammatikalischen, esthetischen oder ethischen Gesetz. Diese Gesetze äussern sich mittels Symbolen, welche ihren Sinn repräsentieren und die Substanzen, welche Induktion, Stimulation oder Vererbung bewirken, werden als solche Symbole aufgefasst, welche ihre Wirkung nicht produzieren, sondern sie nur in einer andern Ganzheit induzieren, einer Ganzheit, welche auf das betreffende Symbol anspricht und welche dem Gesetz, das durch das Symbol repräsentiert wird, gehorcht.

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Résumé Se basant sur la théorie des quanta et sur la mécanique des ondes, ainsi que sur la Topique d'ARistote et les systèmes philosophiques deDriesch et deWhitehead, l'auteur examine les résultats biologiques relatives aux phénomènes de l'induction, de la stimulation et de l'activité des gènes acquis jusqu'à présent et propose en conclusion l'esquisse d'une théorie générale de ces phénomènes qui les explique par des relations internes et normatives ayant lieu entre différentes entités. Ces entités ont une existence non spatiale, mais temporelle, semblablement à des lois grammaticales, esthétiques ou éthiques. Ces lois s'expressent par le moyen de symboles qui représentent leur sens et les substances inducteurs, stimulateurs ou géniques sont interprêtées comme étant des symboles semblables qui ne produisent pas leurs effets mais les induisent seulement dans une autre entité qui répond au symbole et obéit à la loi normative que ce dernier représente.

     

Biotypology

Résumé L'auteur décrit dans cette troisième communication le développement de la constitution humaine basant sur une différente célérité de la différentiation des parties élémentaires du corps. L'isodromie des parties homologiques de deux individus est représentée par la même célérité de leurs phases de la différentiation, l'anisodromie par une célérité différente. Chapitre B: Le phénomène de la retardation ou de l'accélération de la differentiation est appliqué à une classification typologique de l'homme. Chapitre C: La normalité biologique est le degré moyen de la célérité de la différentiation des parties élémentaires. Chapitre D: Le phénomène de la célérité différente des phases de la différentiation est appliqué au domaine de l'écologie de l'homme. La normalité de la biocénose (van der Klaauw) et la normalité biologique de la constitution d'un groupe d'individus représentent la base typologique de la personalité de l'homme.     

Nouvelles expériences sur le Termite de Müller (Macrotermes mülleri) et considérations sur la théorie de la stigmergie

Résumé Dans ce mémoire est décrit le comportement des ouvriers deMacrotermes mülleri après que leur termitière ait eu sa partie épigée taillée de façon à supprimer les communications entre les parties supérieure et hypogée du nid.Par l'établissement de trois pistes odorantes, recouvertes d'un revêtement terreux et la construction d'une large galerie-tunnel, les Termites font communiquer les parties séparées.Le mécanisme de la construction et la stimulation des ouvriers sont analysés dans le détail. Il ne semble pas à l'auteur qu'un problème se soit posé aux ouvriers du Macrotermite. L'apparence de problème n'est qu'un reflet de la pensée humaine.Comme dans la reconstruction du nid étudiée antérieurement par l'auteur, la construction de l'uvre et sa cohérence s'expliquent parfaitement par la théorie de la stigmergie (Grassé, 1959). Le comportement des Macrotermites construisant les galeries-tunnels, à l'instar de celui desBellicositermes etCubitermes rebâtissant leur nid, est une manifestation épigénétique de l'activité des ouvriers.

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Summary In this paper the author describes the behavior of the workers ofMacrotermes mülleri after the cutting of the epigeous part of the nest so as to suppress any communication between its upper and hypogeous parts.The termites allow a communication between the separated parts by establishing 3 smelling tracks lined with an earthy covering and the building of a wide tunnel-shaped gallery.The mechanism of the building and the stimulation of the workers are thoroughly studied. It is not the author's impression that the workers of the Macrotermite have been involved in a problem. The semblance of the latter is only a reflection of the human thought.As in the case of the building of the nest previously studied by the author, the building of these works and its coherence are perfectly explained by the theory of stigmergy (Grassé, 1959). The behavior of tunnel-gallery building Macrotermites is an epigenetic manifestation of the workers activity as the one found withBellicositermes andCubitermes rebuilding their nest.

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Zusammenfassung In dieser Abhandlung wird das Betragen der ArbeiterMacrotermes mülleri beschrieben, nachdem der epigäische Teil ihres Termitennestes geschnitten worden ist, so dass jede Verbindung zwischen dem oberen und dem hypogäischen Teil des Nestes unmöglich wird.Durch die Anlegung von drei wohlriechenden, mit Erde übergezogenen Spuren, so wie durch die Erbauung einer breiten Tunnel-Galerie, setzen die Termiten die getrennten Teile wieder in Verbindung.Der Mechanismus der Erbauung und die Anreizung der Arbeiter werden ausführlich analysiert. Dem Verfasser scheint es nicht, ein Problem habe sich für die Arbeiter der Macrotermite gestellt. Ein scheinbares Problem wäre nur der Wiederschein des menschlichen Denkens.So wie für die vom Verfasser zuvor erforschte Wiedererbauung des Nestes, werden die Erbauung des Werkes und dessen Zusammenhang durch die Theorie der Stigmergie (Grassé, 1959) vollkommen erklärt. Das Betragen der Macrotermiten, wenn sie ihre Tunnel-Galerien bauen, so wie das Betragen derBellicositermes undCubitermes wenn sie ihre Nester wiedererbauen, ist eine epigenetische Manifestation von der Tätigkeit der Arbeiter.

     

Beobachtungen und Gedanken zur Deszendenzlehre

Summary Certain palaeontological observations, of which some examples are described do not fit in either a Lamarckian or Darwinian view of evolution. Both of these mechanistic theories assume small character-changes in the end stages of ontogeny, which gradually (whether through adaptation or selection) accumulate and are supposed thus to have given rise to all evolutionary progress. Palaeontology, on the other hand, teaches that the fundamental qualitative changes in the morphological plan have taken place in a saltatory manner in more or less young ontogenetic stages (Law of early ontogenetic origin of types). Only after the morphological plan has been built in a phylogenetic phase of explosive, early ontogenetic changing of type follows a phase of stable, continous evolution. It is shown that, theoretically, no other kind of fundamental change in the organisation is possible and that many, otherwise inexplicable, phenomena, the lack of transition forms, the question of ancestral stocks, the ideas of the biology of organisms as a whole etc., find their explanation by this means.

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Résumé Il y a certaines observations paléontologiques, dont l'auteur donne plusieurs exemples, et qu'on ne pourrait mettre d'accord avec un aspect larmarckienne ou darwinienne. Ce sont là des essais mécaniques d'explication, qui comptent avec de petites modifications de caractères dans les derniers stades de l'ontogénèse qui se totalisent peu à peu (soit par adaptation soit par sélection) et devraient ainsi avoir occasionné tout progrès phylogénétique. Par contre, la paléontologie enseigne que les transformations qualitatives profondes des plans de constructions ont évolué par bonds dans les stades ontogénétiques plus ou moins juvéniles (La loi de la formation des types dans les stades juvéniles de l'ontogénie). C'est seulement après que les types ont été formés dans une phase phylogénétique de transformation explosive et juvénile, qu'une phase d'une évolution stable et continue vient s'y ajouter. On démontre que théoriquement un autre procédé d'un changement profond d'organisation est absolument impossible et que de cette manière un grand nombre de phénomènes par ailleurs incompréhensibles trouvent de la sorte leurs explications: par exemple l'absence des formes transitoires, la question des formes de racines, les conceptions de la biologie du tout de l'organisme etc.

     

L'écologie

Conclusions L'écologie cherche à connaître les conditions d'existence des organismes par rapport à leur milieu physique et biotique.D'une part elle étudie les exigences des organismes envers le milieu et leurs adaptations à celui-ci; d'autre part, elle recherche comment le milieu influe sur les organismes. Or, puisque chaque être vivant fait partie du milieu des autres et que sa présence et son activité modifient le milieu physique et biotique pour lui-même comme pour les autres, l'écologie est amenée à considérer en général les interactions entre les facteurs constitués par les organismes ainsi que par les agents inorganiques.Toutefois, la complexité de ces interactions est telle qu'à leur analyse physico-chimique s'opposent des difficultés partiellement insurmontables. La raison en est que les multiples facteurs écologiques n'agissent pas isolément, mais en combinaison dans l'espace et dans le temps. Il en résulte des états d'équilibre relatif dont seule l'expérience multiséculaire de la nature nous révèle l'aboutissement avec certitude. Aussi bien l'écologiste qui veut en tenir compte commence-t-il ses recherches par le relevé qualitatif et quantitatif des groupements biologiques spontanés. Le chercheur les reconnaît à la constance relative de leur composition, dans les divers endroits où ils sont réalisés, constance résultant de l'équilibre relatif entre les facteurs. C'est exactement pour de tels groupements queMöbius à créé le terme de biocénose. Ainsi la biocénotique peut être considérée comme la propédeutique d'une écologie justement conçue; elle ne serait que préparatoire et provisoire si la Science pouvait un jour entièrement éclaircir le jeu des forces écologiques.Enfin en essayant de bien situer l'écologie dans le cadre des disciplines biologiques voisines, il est utile d'avoir présent à l'esprit l'ébauche suivante d'un nouveau système de la biologie:

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Zusammenfassung Oekologie, Ethologie, Biogeographie und Biocoenotik werden noch häufig miteinander verwechselt. Diese Disziplinen lassen sich an Hand des Schemas unterscheiden, das in vorstehenden Schlussfolgerungen wiedergegeben ist. Dieses Schema ist zugleich ein Beitrag zu einem neuen, dreidimensionalen System der Biologie.Speziell wird auf den methodischen Unterschied zwischen Oekologie und Biocoenotik eingegangen. Die Biocoenotik kann als eine unentbehrliche Vorstufe der Oekologie angesehen werden, insofern sie die natürliche Vergemeinschaftung der Organismen als ein grossartiges, von der Natur selbst eingesetztes Experiment betrachtet. Ihre Aufgabe ist es, dass Ergebnis dieses Experiments zu beschreiben. Die Lebensgemeinschaften, die sie dabei unterscheidet, sind gekennzeichnet durch ihre häufig wiederkehrende, einigermassen konstante Zusammensetzung, entsprechend den relativen Faktoren-Gleichgewichten, welche sich im Laufe der Jahrhunderte einstellen. Die Lebensgemeinschaften sind aber viel leichter zu erfassen als die Faktoren-Gleichgewichte und deren biologische Bedeutung. Ihre Abgrenzung erfolgt, — wie in der Taxonomie diejenige der Arten — auf Grund objektiver Diskontinuitäten. Letztere gründen sich in der Biocoenotik auf die sich ökologisch ersetzenden (vikariirenden) Arten. Sie sind die Prüfsteine für die Grundeinheiten der Biocoenotik: die Biocoenosen.] Soweit die Organismen einer Biocoenose aufeinander einwirken, stellen sie gleichzeitig einen Konnex dar; und soweit sie in ihren Ansprüchen oder Anpassungen übereinstimmen, gehören sie auch zum gleichen Lebensformen-Typ. Es ist praktisch, drei Grössenordnungen von Biocoenosen zu unterscheiden: Synusien, Assoziationen und Biome.

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L'écologie

Postface Dans mes Analyses et synthèses biocénotiques (1947a), j'ai discuté la conception d'Agrell, qui se base sur des stations-types préétablies. Depuis,Agrell a consacrédeux articles polémiques (Opusc. ent., Lund, 1948) à soutenir que ses Bestandestypen s'identifient aux groupements écologiques tels que je le conçois.Il n'en est rien.Dans l'idée d'Agrell, tous les relevés provenant d'un même type de stations font a priori partie d'un même Bestandestyp. La conséquence en est que certaines espèces en réalité vicariantes, c'est-à-dire ne cohabitant jamais -Tetracanthella wahlgreni etFolsomia brevicauda, par exemple — se trouvent réunies, sur le papier, dans une même communauté. Au contraire, dans mon système, les relevés faits dans un certain type de stations (AH par exemple, cf.Gisin, 1947a) sont classés tantôt dans un groupement (2b), tantôt dans un autre (3a), d'après leur composition faunistique servant d'indicateur. Cette différence explique amplement les discordances qu'Arell relève entre mes indices d'abondance-fréquence et les siens, discordance prouvant une fois de plus que les Bestandestypen et les groupements ne sont pas la même chose. Agrell qualifie de résidu l'un de mes groupements. Or, rien n'est plus résiduel queson Bestandestyp 2, qui représente l'ensemble de 7 stations sur 10, celles qui restent après avoir retranché les 3 stations de milieux extrêmes. Agrell reproche à ma méthode de laisser inclassables certains relevés dépourvusd'espèces vicariantes. Cela n'est-il pas préférable au classement de force de relevés, fragmentaires et aux calculs hasardeux basés sur des unités hétérogènes?Enfin,Agrell estime que le choix des espèces caractéristiques est subjectif. J'ai: montré qu'il ne l'est ni plus ni moins que celui des caractères spécifiques en taxonomie.

     

The medical and veterinary importance of the formicidae

Zusammenfassung Obwohl man allgemein den Ameisen weder medizinische noch veterinär-medizinische Bedeutung beimißt, so sind diese Insekten doch mit der Ubertragung von Krankheiten auf mechanishem Wege und als Faktoren in Entwicklungszyklen von Krankheitserregern beteutungsvoll. Darüber hinaus können Ameisen direkt Tiere und Menschen angreifen und Hautverletzungen verursachen. Die Reaktion auf Stiche kann bei Wiederholungen zunehmend ernsthaft werden nach dem Empfindlichkeitsgrade. Empfindlichkeit ist offenbar nicht artspezifisch wie im Falle der Moskitobisse, erstreckt sich aber weitgehend auf andere Hymenoptera, so daß Tiere, die für Ameisengift empfindlich sind, sehr ernsthafte und gelegentlich tödliche Auswirkungen durch Bienen- oder Wespenstiche erleiden.Das häufige Vorkommen der Formicidae und die Allgemeinheit ihrer Nahrungssuche verleitet zum Verdacht, sie als mögliche mechanische Verbreiter von Bakterien und Viren anzusehen. Tatsächlich sind jedoch die Beweise, die die Ameisen der Ausbreitung irgendwelcher Krankheiten beschuldigen, unzulänglich, obgleich man vermutet, daß diesem Problem unzureichende Aufmerksamkeit gewidmet wurde. Die Annahme, daß der Ameisensäuregehalt des Körpers eine mechanische Übertragung durch den Darm verhindert, hat nur dürftige theoretische Grundlagen, die kürzlich erfolgte Isolation von Antibiotica aus einer Reihe von Arten hat mehr Bedeutung. Die epidemiologische Bedeutung der Ameisen während bestimmter Blatternepidemien in Nord-Afrika wird beschrieben.Unzureichende Aufmerksamkeit wurde auf die Rolle der Ameisen als Teilnehmer an Zyklen von Eingeweidewurm-Parasiten gerichtet. Man weiß von Ameisen, daß sie als Zwischenwirte von Cestoden des Hausgeflügels und von Rebhühnern fungieren und neuere Arbeiten in den U. S. A. und Deutschland haben nachgewiesen, daß sich in ihnen die Metacercarien des PlattwurmsDicrocoelium dendriticum (Rudolphi) finden, ein wichtiger Parasit der bei Rindvieh und Schafen bestimmter Gebiete vorkommt.Zukünftige Forschungen sollten das Gebiet ausdehnen, welche Arten in den Entwicklungszyklus der Eingeweidewürmer-Parasiten eingreifen und sollten vielleicht einige Rätsel der Helminthologie lösen.Die hohe Populationsdichte der Ameisen, besonders in den Tropen, macht sie als Abfallbeseitiger nützlich und verhütet die Anhäufung von möglicherweise gefährlichen Kadavern. Außerdem halten sie die Vielzahl medizinisch wichtiger Insekten streng im Zaum z. B. durch Verzehren vonMusca-Larven,Glossina-Puppen und einigen Moskito-Eiern.

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Résumé Bien qu'en général on n'accorde aux fourmis aucune importance médicinale, ni vétérino-médicinale, ces insectes sont cependant liés à la transmission de maladies par voie mécanique et ils interviennent dans les cycles de développement d'agents de maladie. Bien plus, les fourmis peuvent attaquer directement les animaux et les êtres humains et occasionner des lésions cutanées. La réaction aux piqûres, si celles-ci sont répétées, peut augmenter de façon sérieuse suivant le degré de sensibilité. Il semble que la sensibilité ne soit pas spéciale à l'espèce, comme c'est le cas pour les piqûres de moustiques; elle s'étend au contraire à d'autres hyménoptères, de sorte que les animaux sensibles au venin des fourmis peuvent être sérieusement et quelquefois mortellement atteints par des piqûres d'abeilles ou de guêpes.Étant donné la fréquence de l'apparition des Formicidés et la généralité de leur quête de nourriture, on est amené à les considérer comme propagateurs mécaniques éventuels de bactéries et de virus. En fait, les preuves qui permettent de rendre les fourmis responsables de la propagation d'une maladie quelconque sont cependant insuffisantes, bien que l'on puisse admettre que jusqu'alors trop peu d'attention a été consacrée à ce problème. L'hypothèse qui admet que le contenu d'acide formique du corps empêche une propagation mécanique par l'intestin n'a qu'un fondement théorique précaire; l'isolement récent d'antibiotiques d'une série d'espèces présente plus d'intérêt. On signale l'importance épidémiologique des fourmis lors d'une certaine épidémie de variole en Afrique du Nord.On n'accorda aussi qu'une attention insuffisante à la contribution des fourmis au cycle de vers intestinaux. On sait qu'elles constituent le milieu intermédiaire de développement du cestode de la volaille et des perdrix; des travaux récents aux U. S. A. et en Allemagne ont démontré que l'on peut trouver en elles les métacercaires du verDicrocoelium dentriticum (Rudolphi), grave parasite qui fait son apparition chez les bêtes à cornes et les moutons de certaines régions.Les recherches ultérieures chercheront à étendre leur champ d'action, à reconnaître quelles espèces interviennent dans le cycle de développement des vers intestinaux et réussiront peut-être à résoudre quelques-unes des énigmes de l'helminthologie.La forte densité des agglomérations formicoles, surtout sous les tropiques, les rend très utiles pour déblayer les déchets et évite l'accumulation de cadavres éventuellement dangereux. En outre, elles refrènent fortement l'augmentation de nombreux insectes importants du point de vue médicinal en se nourrissant, par exemple, de larvesMusca, de chrysalidesGlossina ou de certains ufs de moustiques.

     

L'avitominose B et la sexualisation cytoplasmique

Résumé L'ensemble des recherches faites sur la sexualisation cytoplasmique a permis de montrer que les faits exprimés par les deux premières lois de sexualisation cytoplasmique traduisent des phénomènes très généraux de la sexualité, mais aucune démonstration expérimentale des lois n'avait été tentée.Les rapports intimes qui existent entre les faits exprimés par ces lois permettent de supposer que les deux énoncés traduisent peut être deux aspects différents d'un même phénomène. Il semble donc illusoire de chercher à donner pour chaque énoncé une démonstration indépendante et nous avons essayé d'établir une démonstration d'ensemble.L'état d'avitominose B entraine dans l'organisme une série de perturbations: 1 dans le métabolisme, 2 dans l'énergétique des tissus, 3 dans la respiration intracellulaire. Cet ensemble de modifications se trouve être analogue à celui qu'entrainerait une diminution du rH intracellulaire.D'autre part, la carence en vitamine B entraine une hyperlipémie qui place les cellules dans des conditions de nutrition nouvelles par rapport aux graisses dont elles disposent.L'ensemble de ces perturbations, tant dans la valeur du rH intracellulaire que dans les conditions de nutrition par rapport aux lipides, réalise, d'après les lois de sexualisation cytoplasmique, des conditions particulièrement défavorables à la polarisation des cellules dans le sens mâle.Or, on peut constater que, dans l'organisme ainsi modifié expérimentalement par l'avitominose, parmi toutes les cellules, ce sont les cellules polarisées dans le sens mâle qui se trouvent être le plus rapidement et le plus fortement frappées.Le rapprochement de ces diverses constatations nous parait constituer une véritable démonstration expérimentale des deux lois de sexualisation cytoplasmique.Une partie des recherches concernant la sexualisation cytoplasmique a été faite avec un microscope offert par la fondationElizabeth Thompson. L'auteur exprime sa gratitude au comité de cette fondation.     

Structure and determination of the ambiphasic ovary of Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae)

In ambiphasic females of Acyrthosiphon pisum Harris the antero-posterior disposition of the amphigonic and parthenogenetic ovarioles varies in accordance with the conditions under which they were produced.In ambiphasic females born when the mother stops producing parthenogenetic daughters and starts producing amphigonic daughters, the parthenogenetic ovarioles are located anteriorly. On the other hand, in ambiphasic females born when the mother stops producing amphigonic daughters and starts producing parthenogenetic daughters, the parthenogenetic ovarioles are located nearer the posterior region. This shows that when differentiation of the ovarioles takes place contemporaneously with the switching of the maternal tendency affecting the daughter's reproductive category, the asynchrony in the development of the different ovarioles determines whether or not the ovary becomes ambiphasic.

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Résumé Chez Acyrthosiphon pisum l'apparition de femelles ambiphasiques dans la descendance d'une génitrice parthénogénétique ne peut avoir lieu que lorsque celle-ci cesse de produire des femelles de l'une catégorie génétique et commence à en produire de l'autre catégorie.L'examen de la gonade des femelles ambiphasiques a mis en évidence l'existence de deux types différents d'ovaires caractérisés par la disposition particulière des ovarioles amphigoniques et parthénogénétiques.Chez les femelles ambiphasiques qui naissent quand les génitrices cessent de donner des femelles parthénogénétiques et commencent à engendrer des femelles amphigoniques, les ovarioles du type parthénogénétique sont situés près de la région céphalique, tandis que ceux du type amphigonique se situent au voisinage de la région postérieure. Au contraire, chez les ambiphasiques qui naissent quand les génitrices cessent de produire des femelles amphigoniques et commencent à donner des femelles parthénogénétiques, les ovarioles de la région céphalique sont du type amphigonique, tandis que ceux de la région postérieure sont du type parthénogénétique.Cette donnée, ainsi que l'asynchronisme dans le développement des différents ovarioles qui a pu être vérifié par l'analyse cytologique des embryons femelles, indique que la détermination de l'ovaire ambiphasique est provoquée par le changement des conditions physiologiques de la génitrice. Celles-ci règlent la détermination des femelles ambiphasiques à condition que ce changement ait lieu en même temps que la différenciation de la gonade embryonnaire.

     

Über die Bedeutung der Diminution von Ascaris Megalocephala

Summary Great theoretical value has always been attached toBoveri's discovery as regards chromatin diminution inAscaris, for this discovery appeared to expose the mechanism causing the propagative cells, in which all chromatin remains, to originate an entirely new organism, whereas the soma cells of which the chromosomes have been diminished are only capable of specific differentiation.Boveri was further able to show that, not only do the soma and propagative nuclei differ from each other, but that rather the character of the cell-plasma decides whether the nucleus diminishes or not. Considerations are brought forward to prove that the diminisher hypothesis as given byKing andBeams, is untenable. Diminution has always been supposed to result in the loss of the totipotence of the diminished nuclei. In the light of recent chromosome research this course of events does not seem probable. Therefore the following theory is brought forward: When the egg ofAscaris is split, blastomeres originate, which differ from each other as to the plasma. In proportion to the quality of the surrounding plasma, now these now other genes of the totipotent nucleus react in different cells, thus originating the specific differentiation of the cell in question. This cooperation between plasma and nucleus is, however, at first obstructed in the large collective chromosomes ofAscaris, by the presence of their thickened ends. In order to keep up this cooperation a certain quality of plasma is needed, situated in a certain horizontal zone of the egg. As soon as, in the course of the division, nuclei come to rest in different zones, a diminution occurs, and differentiation of the cells in question sets in. Towards the end of the embryonic development the ends of the chromosomes are lost in the propagative cells, and also in these cells differentiation occurs.

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Résumé On a toujours attribué une haute signification théorique à la découverte deBoveri, de la diminution des chromatines chez l'ascaris puisqu'elle semblait expliquer le mécanisme qui cause que les cellules propagatrices où séjourne, la totalité de l'effectif des chromatines, font de nouveau sortir d'elles-mêmes un organisme entier, pendant que les cellules somatiques, dont les chromosomes ont été diminués, ne sont plus capables qu'à produire une différenciation spécifique. De plus,Boveri a pu démontrer, que les noyaux somatiques et propagateurs ne sont pas, à peu de chose près, différents, mais que c'est bien plus la qualité du plasme des cellules qui décide si les noyaux qui leur ont été distribués, diminuent ou non. Des arguments sont apportés, qui démontrent que l'hypothèse du diminisher échafaudée parKing etBeams est insoutenable. En général on s'est représenté. l'action de la diminution de telle façon que la totipotentialité des noyaux diminués a été perdue. Cependant, le fait n'est pas acceptable quand on le considère à la lumière de la recherche moderne sur les chromosomes. Par conséquent, nous proposons l'opinion suivante: Dans l'uf de l'ascaris, des blastomères différant plasmatiquement les uns des autres prennent naissance pendant le fendage. Selon l'état du plasme environnant, dans les cellules individuelles on voit réagir certain gène, dans les autres un autre gène du noyau totipotentiel, causant ainsi la différenciation des cellules visées. Cette collaboration entre le plasme et le noyau est cependant premièrement bloquée dans les grands chromosomes collectifs de l'ascaris par la présence des bouts de chromosomes épaissis. Pour leur conservation une certaine qualité de plasme est requise qui se trouve dans une zone horizontale déterminée de l'uf. Dès que, dans le procès du fendage, des noyaux arrivent dans d'autres zones du plasme, la diminution a lieu, et la différenciation des cellules visées s'opère. Cependant, après la conclusion du développement embryonal, les bouts des chromosomes se perdent dans les cellules propagatrices et la différenciation a lieu aussi dans ces cellules.

     

Mathematical studies in animal populations

Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit ist eine Fortsetzung derThompson'schen Analysen des Parasitenzyklus bei Insekten, die mit der irrealen Folgerung endeten, dass unter gewissen Voraussetzungen — die wir in der gegenwärtigen Analyse akzeptiert haben —jeder Parasit in relativ kurzer Generationenfolge seinen Wirt, und damit sich selbst, zur Ausrottung bringen muss. Der Einfluss von wiederkehrenden Umwelt-katastrophen wie sie z.B. durch ungünstiges Wetter sehr häufig bedingt sind, wurde untersucht mit dem Ergebnis, dass solche Katastrophen, wenn sie in nicht allzugrossen Intervallen auftreten, völlig genügen, um die Unterbrechung der akkumulativen Parasitierung im Zyklus zu erklären.Die grössere Empfindlichkeit der Parasiten, welche aus allen Beobachtungen und Analysen sich ergibt, ist nicht physiologisch, sondern ökologisch bedingt. Methodisch hat sich gezeigt, dass die Analyse tierischer Populationen weitgehend ohne Anwendung von Integralen möglich ist.Die Ergebnisse, welche die hohe Bedeutung der Feinde bei grosser Wirtsdichte, und ihre minimale Wirksamkeit, wenn letztere niedrig ist, zeigen, sind unabhängig von einem besonderen Dichtefaktor der Feindvermehrung — wie er im allgemeinen besteht und die aufgezeigten Tendenzen noch verstärkt — gewonnen. Der Einfluss des Superparasiten wird unter dem Einfluss wiederkehrender Umwelt-katastrophen minimal. Am Modell einiger beobachteter Gradationen wird die Übereinstimmung mit unserer Analvse demonstriert.

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Résumé Le travail ci-dessus est la continuation des analyses deThompson des cycles parasitaires chez les insectes, qui l'ont à la conclusion absurde qu'en acceptant certaines suppositions — que nous avons acceptées dans la présente analyse — chaque parasite exterminerait son hôte et par conséquent soi-même. Nous avons étudié l'influence de certains phénomènes catastrophiques récurrents provenant du milieu comme par exemple celle d'un temps défavorable. Ces phénomènes, pourvu qu'ils ne se présentent pas à des intervalles trop grands, suffisent amplement pour expliquer l'interruption de la parasitation accumulative dans les cycles.La sensibilité plus grande des parasites qui est démontrée dans toutes les observations et analyses ne provient pas de causes physiologiques, mais écologiques.La méthodologie a donné comme résultat intéressant le fait que l'analyse des populations animales peut se faire sans l'application des intégrales.Les résultats démontrant la grande importance des ennemis quand les hôtes sont nombreux, mais par contre une activité minimale des ennemis quand les hôtes sont rares, ont été obtenus indépendamment d'une augmentation spéciale des ennemis qui, en général, constitue un facteur important, ce qui renforce encore les tendances que nous avons trouvées. L'influence des superparasites devient minime sous l'action des catastrophes récurrentes dus au milieu. Finalement, au moyen de quelques gradations bien observées, nous avons démontré que notre analyse est conforme aux faits.

     

Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies

Summary Censuses showing the numerical relations between adults and immature stages are presented for numerous colonies of social Hymenoptera. Emphasis is placed on primatively social forms having colonies of very few individuals and lacking a worker caste or having such a caste only feebly differentiated. Evidence is presented for considering the number of immature individuals in a colony as an index of the ability of the adult females (queens and workers) of the colony to produce reproductives of the next generation. The censuses therefore relate colony size (number of adult females) to reproductive potentiality. It is not surprising that in all species the number of immature individuals rises with the number of females in the colony.When the immature stages are measured in numbers of individuals, it can be seen that the number of young rises slowly in relation to increases in number of females (mostly workers),i. e., the curves are rather flat if the same units of measurement are used for both x and y axes. Therefore a relatively large increase in worker number is associated with any increase in production of reproductives of the next generation. (A possible exception occurs inPseudagapostemon which lacks a worker caste.)When numbers of immature stages in a series of colonies of a species are divided by the number of females (queens and workers) in each colony to determine the efficiency of those females in rearing young, it is found that the efficiency per adult female is usually greater the smaller the colony, and that in those primitively social forms which sometimes live as lone individuals, it is these isolated females that produce the most progeny per female. Behavioral social interactions causing deminishing efficiency with increasing colony size must be common.Since higher reproductivity per female is attained by lone individuals rather than by those in groups, selection among egg-layers in small primitive social groups and in early season groups, when worker action is absent or minimal, may be partly responsible for the fact most social insects have colonies with only one queen. Such differential selection may partially explain the fact that colonies of bees typically contain only a single queen in spite of the belief that at least some of them arose phylogenetically through aggregations instead of through subsocial family groups. Other reasons for the frequency of colonies with one rather than many queens are probably more important and include the ease of establishment of a colony by a lone queen, the simplicity of caste controlling mechanisms if the number of functional queens is limited to one as contrasted to the complications if some additional queens are allowed, and various reasons related to selection and intracolonial competition as suggested in the text.

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Zusammenfassung Die zahlenmässigen Beziehungen zwischen den Imagines und den jugendlichen Stadien werden für zahlreiche Nestpopulationen von sozialen Hymenopteren aufgezeigt. Besonders berücksichtigt sind dabei primitiv soziale Formen, die kleine Nestpopulationen und keine oder eine nur schwach entwickelte Arbeiterinnenkaste besitzen. Es wird gezeigt, dass die Anzahl der jugendlichen Individuen in einem Nest als Index für die Fähigkeit der erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) Geschlechtsformen der nächsten Generation zu erzeugen gewertet werden darf. Die Zahlen zeigen daher die Beziehungen zwischen der Grösse der Kolonie (Anzahl der erwachsenen Weibchen) und dem Fortpflanzungspotential. Es ist nicht überraschend, dass in allen Arten die Anzahl der jugendlichen Individuen mit der Anzahl der Weibchen in einer Kolonie steigt.Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen gegen die Anzahl der erwachsenen Weibchen aufgetragen wird, so zeigt sich, dass die Anzahl der Jungen mit wachsender Anzahl von Weibchen (zumeist Arbeiterinnen) langsam ansteigt, d. h. ziemlich falche Kurven werden erhalten. Eine verhältnismässig starke Erhöhung der Arbeiterinnenzahl ist mit einer erhöhten Produktion von Geschlechtstieren für die nächste Generation verbunden (Eine Ausnahme darf möglicherweise inPseudagapostemon gesehen werben, in der eine Arbeiterinnenkaste fehlt).Wenn die Anzahl der jugendlichen Individuen pro Nest durch die Anzahl von erwachsenen Weibchen (Königinnen und Arbeiterinnen) pro Nest geteilt wird um die Leistungsfahigkeit der Weibchen in der Produktion von Nachwuchs zu bestimmen, so stellt sich heraus, dass die Produktionsfähigkeit eines Weibschens um so grösser ist je kleiner die Kolonie ist. Es sind gerade die zeitweise einsamen Weibchen von primitiv sozialen Formen die die meiste Nachkommenschaft pro Weibchen produzieren. Soziale Wechselbeziehungen, die eine Verringerung jener Leistungsfähigkeit mit steigender Koloniegrösse hervorrufen, muss weit verbreitet sein.Da eine erhöhte Fortpflanzungsfähigkeit pro Weibchen eher in einsamen Weibchen erreicht wird als in solchen die in Gruppen leben, muss Selektion unter den Eierlegern in den zahlenmässig schwachen primitiv sozialen Nestverbanden und in den Frühjahrsstadien von anderen Nestpopulationen die dann keine oder wenige Arbeiterinnen haben, teilweise fur die Tatsache verantwortlich sein, dass die meisten sozialen Insekten nur eine Königin pro Volk besitzen. Eine solche differentielle Selektion mag zum Teil die Tatsache erklären, dass im typischen Fall Bienen nur eine Königin besitzen obwohl angenommen wird, dass sich zumindest einige der sozialen Bienen phylogenetisch eher von Aggregationen als von subsozialen Familienverbänden ableiten. Andere Gründe für die Häufigkeit von Arten mit nur einer Königin sind vielleicht ausschalaggebender; jene schliessen mit ein die relative Leichtigkeit der Koloniegründung durch nur ein Weibchen, die Einfachheit des Mechanismus fur die Regulierung der Kastenstärke durch nur ein Weibchen im Gegensatz zur Kompliziertheit im Falle von mehreren Königinnen, und verschiedene andere Gründe, die mit Selektion und Konkurrenz zwischen den Kolonien zu tun haben und im Text näher dargelegt sind.

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Résumé Des chiffres indiquent les rapports numériques qui existent entre les stades adulte et larvaire chez de nombreuses colonies d'Hyménoptères sociaux. L'étude porte principalement sur des formes de sociétés primitives constituées par des colonies réduites à quelques individus et dont la caste ouvrière est inexistante ou peu différenciée. Il est montré que, dans une colonie, le nombre d'individus à l'état larvaire peut être un indice de la capacité, pour les femelles adultes (reines et ouvrières), à produire les sexués de la génération suivante. Les chiffres établissent donc un rapport entre la taille de la colonie (nombre de femelles adultes) et le pouvoir reproducteur. Il n'est pas étonnant que, chez toutes les espèces, le nombre d'individus à l'état larvaire s'élève avec le nombre de femelles dans la colonie.Lorsque l'on compte les individus à l'état de larves, on constate que le nombre de jeunes s'élève lentement par rapport à l'accroissement du nombre des femelles (ouvrières pour la plupart), c'est-à-dire que les courbes sont peu expressives si l'on utilise les mêmes unités de mesure pour les 2 axes x et y. Donc, à un accroissement relativement important du nombre des ouvrières, correspond un accroissement variable dans la production des sexués de la génération suivante. (Exception faite peut-être pourPseudagapostemon qui n'a pas de caste ouvirère).Lorsque, dans une série de colonies d'une espèce déterminée, on divise le nombre de larves par le nombre de femelles (reines et ouvrières) afin de déterminer les capacités nourricières des femelles dans chaque colonie, on constate que ces capacités sont d'autant plus grandes pour chaque femelle adulte que la colonie est plus petite; et que dans ces formes de sociétés primitives qui ne comprennent parfois que des individus solitaires, les femelles isolées sont celles qui ont la plus forte descendance par individu. Il est probablement courant que les interactions du comportement social provoquent une diminution des capacités lorsque la colonie s'accroît. Etant donné que le pouvoir reproductif par individu est plus élevé lorsque les femelles sont isolées que lorsqu'elles sont groupées, la sélection parmi les pondeuses de petits groupes sociaux primitifs, tôt dans la saison, lorsque l'activité ouvrière est nulle ou à son minimum, est sans doute une des raisons pour lesquelles la plupart des insectes sociaux forment des colonies à une seule reine. Cette sélection différentielle peut expliquer en partie que des colonies d'abeilles ne contiennent habituellement qu'une reine en dépit du fait que, au moins une certain nombre d'entre elles, proviennent génétiquement de groupes collectifs et non de familles subsociales. Les autres raisons auxquelles on peut attribuer la fréquence des colonies à une plutôt qu'à plusieurs reines, sont sans doute plus importantes: ce sont la facilité de s'établir pour une colonie à reine unique, la simplification des mécanismes de contrôle de caste lorsque le nombre des reines actives est limité à une, opposée aux complications qui surgissent à l'admission d'autres reines, d'autres raisons diverses, liées à la sélection et à la compétition entre les colonies sont suggérées dans le texte.

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Contribution number 1117 from the Department of Entomology, the University of Kansas, Lawrence, Kansas.

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The preparation of this paper was facilitated by a grant (No. G 11967) from theNational Science Foundation. I wish to thank Dr. RobertR. Sokal for valuable criticism of the paper; Drs.C. L. Farrar andF. E. Moeller of the U. S. Department of Agriculture, Madison, Wisconsin, and Dr.W. E. Laberge of the University of Nebraska for helping me to. obtain certain data, especially unpublished data, on honeybees and bumblebees.     

Die Bedeutung des innersekretorischen Systems fuer die Ausbildung Epidermaler Kastenmerkmale bei der Honigbiene (Apis mellifica L.)

Zusammenfassung Durch Schnürungsversuche, Drüsenimplantationen und Organtransplantationen können bei Metamorphosestadien der Honigbiene Entstehung und Größenausbildung von Haaren, Borsten und Drüsen beeinflußt werden.Faktoren des Kopfes sind für Entstehung und Größenausbildung, Hormone der Prothoraxdrüse für die histologische Differenzierung der Kleinorgane von Bedeutung.Das innersekretorische System ist zwischen die Determination durch den Futterwechsel und die Ausbildung von Kastenmerkmalen eingeschaltet.

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Summary By stringing experiments, implantation of glands, and transplantation of Anlagen within the praepupal and nymphal stages of the honeybee the formation and the enlargement of hairs, bristles, and epidermal glands is influenced.There are factors of the head responsible for the formation and the enlargement of the few-cell-organs, hormons of the prothoracic glands for their differentiation.The endocrine system is acting between the caste determination by change of larval food and the development of caste differentiation.

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Résumé La formation et la croissance des poils et des glandes épidermiques sont influencées par les expériences de ligature, d'implantation de glandes et de transplantation d'organes sur les prénymphes et les nymphes de l'Abeille.La naissance et l'accroissement des petits organes sont sous la dépendance de facteurs localisés dans la tête, alors que leur différenciation histologique est conditionnée par des hormones prothoraciques.Le système endocrine intervient entre la détermination de la caste sous l'influence de la nourriture larvaire et le développement des caractères différentiels de la caste.

     

Physiologische Ganzheitskorrelationen in der Morphologie des autonomen Systems

Summary Certain problems about the autonomic nervous system — as f.i. those about the development of ortho- and parasympathetic system — have to be seen in the light of synthetic morphologic-functional considerations. As for the origin of the vegetative nervous elements, the phylogenetic dates show, how the theory of ectodermal descent is one-sided from functional synthetic point of view. Every intercellular function has her place. Therefore the principle of holosynaptic toponomy conditions the possibilities of morphological development of every tissue conducting stimuli. In the case of the autonomic system this principle stresses the meaning of the importance of the mesoderm as a base of differentiation to certain nervous elements. Histological, comparative anatomical facts as well as the theory of neurobiotaxis are shown to be very well in harmony with the developed conception.

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Résumé Les problèmes actuels, se trouvant sur le terrain du système nerveux organo-végétatif ont besoin d'être considérés d'un point de vue synthétique, qui unit les données morphologiques et fonctionnelles. Quant au développement phylogénique du système autonome on est obligé de reconnaître l'insuffisance de la théorie de l'origine ectodermale. Les dates phylogéniques montrent que le système susnommé doit être une differentiation d'une fonction intercellulaire et amboceptoire chez les organismes primitives. Dans ce sens chaque fonction a sa place. Le principe de la toponomie holosynaptique exprime la condition spatiale à laquelle doivent obéir toutes les possibilités de développement morphologique d'un système conducteur. Quant à la phylogénie du système végétatif ces considérations mènent jusqu'à une croissance de l'importance du rôle du mésoderme. Ce tissu, surtout considéré dans les théories plutôt en disgrace deTello et d'autres, doit présenter l'origine de quelques éléments tissulaires nerveux. Les données histologiques et celles de l'anatomie comparative, tant que la théorie de la neurobiotaxis sont en accord avec la conception développée.

     

Adverse changes in fibrinolysis,blood coagulation and platelet function in high altitude pulmonary oedema and their role in its pathogenesis

Blood coagulation studies were undertaken in patients of highaltitude pulmonary oedema at 3, 700 m, comparable controls, and sea level subjects to determine the possible causal connection between changes in fibrinolytic activity, blood coagulation factors, and formation of thrombi within the alveolar capillaries, venules and some branches of pulmonary arteries. The following changes have been observed: Fibrinolytic acitivty was reduced. Plasma fibrinogen and factor VIII were increased. Factor XII was decreased. Platelet adhesiveness and platelet factor 3 were increased and electrophoretic mobility of platelets reduced. The integrity of platelet plasma membrane and release reaction remained intact. Both arterial and venous ADP levels were low and there was evidence of excessive utilisation of ADP in the pulmonary bed. The findings suggest that sludging of RBCs and formation of thrombi possibly result from these changes, impede the pulmonary blood flow, and aggravate the disease.

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Zusammenfassung An Patienten mit Lungenödem und vergleichbaren Kontrollen in 3700 m Höhe und Personen in Meereshöhe wurden Blutgerinnungsstudien vorgenommen, um die möglichen kausalen Beziehungen zu bestimmen zwischen den Veränderungen der fibrinolytischen Aktivität, den Gerinnungsfaktoren und der Bildung von Thromben im arteriellen und venösen Teil der Alveolarkapillaren und einiger Äste der Pulmonalarterien. Folgende Änderungen wurden gefunden: die fibrinolytische Aktivität war vermindert; Plasmafibrinogen und Faktor VIII waren erhöht; Faktor XII war vermindert; Plättchenklebrigkeit und Plättchenfaktor 3 waren erhöht und die elektrische Beweglichkeit der Plättchen herabgesetzt. Die Plasmamembran der Plättchen und die Release-Reaktion bleiben unbeschädigt. Der arterielle und venöse ATP-Spiegel waren niedrig und es zeigten sich Hinweise auf vermehrte ATP-Utilisation in den Pulmonargefässen. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass als Folge der Veränderungen die Erythrozyten träge werden und sich Thromben bilden. Dies hemmt den pulmonalen Blutstrom und verstärkt die Krankheit.

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Resume On a mesuré les différentes propriétés de coagulation du sang de patients atteints d'oedème pulmonaire et de gens en santé (contrôle) et cela aussi bien à 3700 m d'altitude qu'au bord de la mer. Ces essais ont été effectués pour déterminer les relations de cause à effet possibles entre les changements de l'activité fibrinolytique et des facteurs de coagulation du sang d'une part, la formation de thromboses dans les capillaires alvéolaires, les veinules et diverses branches des artères pulmonaires d'autre part. On a alors pu observer les modifications suivantes chez les personnes du premier groupe (malades) : l'activité fibrinolytique est réduite, la fibrinogène du plasma et le facteur VIII sont augmentés, le facteurs XII est diminué, l'adhésivité des plaquettes et le facteur 3 des plaquettes sont augmentés et la mobilité électrophorétique des plaquettes est réduite. L'intégrité des membranes plasmatiques des plaquettes et la réaction de décontraction sont restées inchangées. Le niveau de l'ADP aussi bien artériel que veineux a été très bas ce qui démontre une surconsommation au niveau des poumons. Les résultats obtenus laissent à penser que, par suite des modifications mentionnées, les érythrocytes perdent de leur vitalité et que des thromboses se forment. Ceci a pour conséquence de ralentir le flot sanguin pulmonaire et d'aggraver la maladie.