The breeding biology of the WheatearOenanthe oenanthe in South Sweden during three contrasting years

Summary The breeding phenology, territory size, egg dimensions, clutch size, nestling growth and reproductive success of a dense population of WheatearsOenanthe oenanthe was studied on the island of Öland, S. Sweden during the years 1985–1987. The 1987 season was exceptionally cold and rainy, 1986 had the warmest and driest conditions, while 1985 was intermediate with respect to weather. Cold, windy and rainy weather was associated to prolonged incubation, greater intervals between first and replacement clutches, prolonged nestling growth, lower fledging condition, increased starvation and increased predation. Large clutches were laid earlier in the season and contained relatively larger eggs than small clutches. Incubation periods decreased with clutch size. Female size was positively correlated with egg size and with clutch size. The last egg laid in a clutch had a tendency to be heavier than eggs laid previously, especially in large clutches. Nestling starvation increased with brood size in 2 years.

---

Zusammenfassung 1985–1987 wurden Phänologie, Siedlungsdichte, Eimaße, Gelegegröße, Jungenwachstum und Bruterfolg einer Population des Steinschmätzers auf der südschwedischen Insel Öland untersucht. 1987 waren die Lufttemperaturen besonders niedrig und die Niederschläge sehr hoch. Der Sommer 1986 wies dagegen die höchsten Temperaturen und niedrigsten Niederschläge der 3 Jahre auf. Kaltes, windiges und regnerisches Wetter war mit längerer Brütezeit, längeren Intervallen zwischen Erst- und Ersatzbruten, langsamerem Jungenwachstum, schlechterer Kondition der ausfliegenden Jungen und höheren Verlusten durch Verhungern und Beutefeinde korreliert. Die Gelegegröße nahm mit dem Legedatum ab; die größten Gelege hatten im Mittel größere Eier. Die Bebrütungszeit nahm mit der Gelegegröße ab. Größere Weibchen legten größere Eier und zeigten Tendenz, größere Gelege zu produzieren. Die zuletzt gelegten Eier waren meist die schwersten, besonders in großen Gelegen. Ausfälle durch Verhungern stiegen in 2 Jahren mit der Brutgröße.

     

Der Einflu? der H?henlage auf Ei- und Gelegegr??e bei Kohlmeisen (Parus major)

In 7 Untersuchungsgebieten ließ sich ein signifikanter Anstieg im Eivolumen mit zunehmender Höhe nachweisen (Tab. 1). Hingegen wurde die geringste Gelegegröße in einem isolierten Stadtbiotop ermittelt; eine Zu- oder Abnahme der Gelegegröße in Abhängigkeit von der Höhe der Untersuchungsgebiete konnte nicht festgestellt werden (Tab. 2). Der Bruterfolg war im Stadtbiotop (100 m) und im höchstgelegenen Gebiet (875 m) im Vergleich zu Laubund Nadelwäldern in 300 m Höhe sehr niedrig (Tab. 3). Lediglich in der isolierten Stadtpopulation ließ sich eine reduzierte Gelegegröße als Anpassung an die sehr ungünstigen Ernährungsbedingungen erkennen. In der Höhe wird offenbar durch den ständigen Zustrom aus Tallagen eine Anpassung der Gelegegröße an die Höhenbedingungen verhindert. Als Anpassung an die klimatisch schwierigen Bedingungen in größeren Höhen ist die Zunahme der Eigröße mit der Höhe zu werten. Wegen des hohen Genflusses ist diese Anpassung vermutlich nicht genetisch fixiert.Egg size increased significantly from lowland urban habitats (Frankfurt, Hessia, West Germany) to coniferous mountain habitats (Garmisch-Partenkirchen, Bavaria). Clutch size was lowest in urban parks and cemeteries but did not increase or decrease with altitude (Tab. 2). Breeding success was extremely low in urban and mountain habitats compared to deciduous woods in 300 m (Tab. 3). In isolated urban parks a reduction in clutch-size indicates adaptation to poor feeding conditions. The mountain populations are not isolated from lowland ones. Therefore we conclude that perpetual influx of genes from other than mountain populations prevents selection producing a suitable clutch-size. Egg-size on the other hand is well adapted to altitude. Young hatched from large eggs are able to cope better with unfavourable weather conditions regulary met in mountain areas. Because geneflux is high, in mountain populations adaptations in egg-size are unlikely to be fixed genetically.     

Breeding biology of the Blue TitParus caeruleus in a montane mediterranean deciduous forest: the interaction of latitude and altitude

Laying date and clutch size in a population of the Blue Tit were evaluated during five years in a montane deciduous oak forest central Spain. By comparison with other Mediterranean and non-Mediterranean Blue Tit populations in the same habitat type of the Palearctic region, we found a similar timing of breeding than in central and North European populations. However, the low clutch size is in agreement with the latitudinal tendency in clutch size observed byLack (1947, 1966). The relatively altitude constraining the distribution of this habitat type may affect the delayed breeding season and low average clutch size observed. The degree of isolation of this habitat type in the Spanish Central Range, and the gene flow of Blue Tits populations setting in bordering habitats of poorer quality, may also contribute to the smaller clutch size observed in our study population.

---

Zusammenfassung In einem montanen Wald aus laubwerfenden Eichen in Zentralspanien wurden in fünf Jahren Legebeginn und Gelegegröße einer Blaumeisenpopulation untersucht. Im Vergleich mit anderen mediterranen und nicht-mediterranen Population desselben Habitattyps der Paläarktis ergaben sich ähnliche Brutzeitdaten in Nordeuropa. Die niedrige Gelegegröße steht jedoch in Übereinstimmung mit einer breitenparallelen Tendenz (vgl.Lack 1947, 1966). Die relative Seehöhe, die die Ausdehung des Habitats begrenzt, könnte einen Einfluß auf den festgestellten späten Legebeginn und die niedrige Gelegegröße haben. Darüberhinaus könnte auch die isolierte Lage des Habitattyps in der spanischen Zentralkordillere und der Genfluß zwischen Blaumeisen in Grenzarealen geringerer Qualität zur niedrigeren Gelegegröße in der untersuchten Population beigetragen haben.

     

Untersuchungen zur Brutbiologie des Wiesenpiepers(Anthus pratensis)

Zusammenfassung Beobachtungen zur Brutbiologie einer zu einem Teil farbig beringten Population des Wiesenpiepers in Nordwestdeutschland (1975–1981) ergaben:Für den Beginn der Brutsaison war offensichtlich die Temperatur der letzten Märzdekade entscheidend. Die Eiablage erfolgt weitgehend unabhängig vom Zeitpunkt der Revierbesetzung durchschnittlich 40 Tage nach derselben. Markierte zeigten keine Tendenz, in verschiedenen Jahren individuell konstant mit der Eiablage zu beginnen. Nachbar- beeinflußten nicht gegenseitig den Zeitpunkt ihres Legebeginns. Das Schlupfdatum hatte keine Auswirkung auf den Zeitpunkt der ersten Bruten im nächsten Jahr. Für ein Gebiet mit nur zufälligen Nestfunden ergab sich eine abweichende Verteilung der Legebeginndaten, von jener des Gebietes mit regelmäßiger Nestersuche. Von Mai bis August wurden mehr Nester übersehen als im April. Zwischen dem Legebeginn einer erfolgreichen Brut und dem der Folgebrut vergingen durchschnittlich 41,9, zwischen dem Legebeginn einer nicht erfolgreichen Brut und dem der Ersatzburt 28,4 Tage. Durch eine Schätzmethode konnte die durchschnittliche Anzahl der Jahresbruten als 2,3 ermittelt werden. Dritte Bruten traten besonders dann auf, wenn die zweiten Bruten nicht erfolgreich gewesen und die Erstbruten relativ früh begonnen worden waren. Mehrjährige hatten eine höhere jährliche Zahl von Brutversuchen als vorjährige. Wiesenpieper beginnen im Norden ihres Verbreitungsgebietes deutlich später mit der Eiablage als im Süden. Die Brutsaison wird dagegen fast überall etwa gleichzeitig beendet. Daher ist die Länge der Fortpflanzungsperiode und damit auch die Zahl der Bruten im Norden nur etwas mehr als halb so groß wie in Mitteleuropa. Die durchschnittliche Gelegegröße von 4,64 fügt sich in den bekannten Süd-Nord-Trend ein. Die jährlichen Durchschnittswerte variierten vor allem wegen der unterschiedlichen Gelegegrößen der ab Mai begonnenen Bruten. Die Gelegegrößen waren für die einzelnen nicht konstant; mehrjährige legten nur unwesentlich mehr Eier pro Gelege als vorjährige.Die Tätigkeit der Beobachter hat den Bruterfolg (p = 0,40) offensichtlich nicht wesentlich vermindert. Auch die ungleichmäßige Verteilung der Verluste während der Nestlingszeit beeinflußte die Bruterfolgsberechnungen nicht. Hingegen ergaben sich für dasselbe Material unter Verwendung verschiedener Berechnungsmethoden unterschiedliche Ergebnisse. Die Verwendung des vonMayfield (1961, 1975) vorgeschlagenen Verfahrens wird empfohlen. Die jährlichen Bruterfolgsraten schwankten erheblich, hervorgerufen vor allem durch jahrweise sehr unterschiedliche Erfolgsdaten für ab Mai begonnene Bruten. Zweite und dritte Bruten hatten einen geringeren Erfolg als Erstbruten. Der Bruterfolg nahm mit steigender Gelegegröße zu; Unterschiede in den Erfolgsraten von 4er- und 5er-Gelegen zeigten sich vor allem während der Bebrütungszeit. 4er-Gelege wurden besonders in den Monaten häufig gefunden, wenn ihre Erfolgsaussichten relativ hoch waren. Unterschiede im Bruterfolg vorjähriger und mehrjähriger bestanden nicht.Die durchschnittliche Fertilität (Anzahl der aufgezogenen Jungvögel pro und Saison) betrug 4,45; eine signifikante Abhängigkeit vom Alter der gab es nicht. Die Jahreswerte der Fertilität waren hoch korreliert mit den Jahresmittelwerten der Gelegegröße und des Bruterfolges sowie mit der Länge der Brutsaison (als Maß für die Zahl der Jahresbruten).

---

Studies of the breeding biology of the Meadow Pipit(Anthus pratensis)

Summary Studies of the breeding biology of the Meadow Pipit (some individually marked birds were involved) carried out in a lowland area of north-west Germany (52°11N, 8°28E; altitude 70 m) during 1975–1981 showed results as follows:The start of the breeding season was obviously influenced by the temperature of the last third of March. No correlation between the dates of territory occupation and of laying could be found, 40 days elapsing on average between territory occupation and start of laying. Marked females did not show any tendency to start their laying on an individually constant date each year. Neighbouring females did not mutually influence each other's laying dates and their hatching dates did not have any effect on the starting dates of their first clutches in the following year. In an area where nests were found only by coincidence the distribution of laying dates differed from that in an area regularly checked. It could be found by an estimation method that the number of overlooked nests had been greatest after the beginning of May. From the laying date of the first egg of a successful clutch to the start of laying of the next clutch 41.9 days elapsed on average, for an unsuccessful clutch this value was 28.4 days. The mean number of broods per season was found to be 2.3 by means of an estimation method. The methods ofBibby (1978) andRicklefs (1972) yielded somewhat misleading results. Third breeding attempts were most likely to be recorded when the second broods had not been successful, and when the laying of the first clutch started very early. Older females on average had more clutches per annum than second-year females. An evaluation of data cited in literature yielded that the start of laying is retarded in the north whereas the end of the laying period occurred at about the same time in the north and in the south of the breeding range. The length of the breeding season and coincidently the number of breeding attempts in the north is only slightly more than half of that in the south. The mean clutch size of 4.64 for the study population fits well within the well-known north-south trend in clutch sizes. The mean size of clutches started in May or later strongly influenced the overall variations of annual mean clutch size. Clutch size was not constant for individual females. Older females laid slightly more eggs per clutch than second-year females. The activities of the observers did obviously not reduce the breeding success (p=0.40). The uneven distribution of losses during the nestling period did not influence the calculation of breeding success, whereas different methods for calculating breeding success quota yielded different results even when identical data had been involved. The use of the method ofMayfield (1961, 1975) is recommended. The annual means of breeding success varied considerably, mainly as a result of different success quota of broods started in May or later. Breeding success was lower for second and third breeding attempts than for first broods. Breeding success was higher for larger than for smaller clutches, differences in the success quota of 4-egg- and 5-egg-clutches appearing mostly during incubation. 4-egg-clutches could be found especially in those months when their success quota were relatively high. Differences in breeding success of second-year and older females could not be found. The mean fertility (i.e. number of fledgelings raised per female per year) was 4.45. Fertility did not depend significantly on the age of the female. Annual means of fertility were highly correlated with the annual means of clutch size, breeding success and length of the breeding season (as a measure for the number of breeding attempts).

     

Migrant Rock Partridges (Alectoris graeca saxatilis) in the southern French Alps

Summary Two radio-tracked Rock Partridges (Alectoris graeca saxatilis) in a population composed of Rock Partridges, Red-legged Partridges (Alectoris rufa rufa) and of their natural hybrids in the southern French Alps showed migratory movements. These observations suggested a relationship between migration and the spring dispersal history of the birds as juveniles. Such movements could also explain the maintenance of a hybrid zone by introgression.

---

Zusammenfassung Zwei mit Sendern versehene Steinhühner in einer aus Steinhühnern, Rothühnern und ihren Hybriden bestehenden Population in den französischen Südalpen, zeigten folgende Wanderungen: Ende September 1988 wanderte das adulte Männchen von seinem Brutareal zu einem Winterquartier, demselben, wo es bereits als Jungvogel überwintert hatte, und kehrte Ende März 1989 zu seinem ersten Brutareal zurück. Diese Beobachtung deutet auf einen Zusammenhang zwischen Migration und Juvenildispersion. Das Wanderverhalten des adulten Weibchens war komplexer und umfaßte drei lange Etappen zwischen der Bastardierungzone und zwei benachbarten artverwandten Populationen: Eine erste im Spätjuli 1988 vom Brutort (Hybridzone) zu einem Herbst-Home-Range (Brutgebiet von Steinhühnern), eine zweite Mitte Oktober von dort zu einem Winterquartier (Brutgebiet von Rothühnern) und eine dritte zurück Ende März 1989 zum Brutort 1988 (Hybridzone). Diese Beobachtungen lassen vermuten, daß das Weibchen wahrscheinlich als Jungvogel von der Steinhuhnpopulation in die Bastardierungszone übergewechselt war. Im Fall erfolgreicher Fortpflanzung hätte eine derartige Wanderung die Fortdauer der Hybridzone begünstigt. Möglicherweise beeinflußte der Fortpflanzungsmißerfolg der beiden Vögel im Jahre 1988 ihr Wanderverhalten.

     

From nest building to fledging of young in Great Grey Shrikes (Lanius excubitor) at Sede Boqer, Israel

Summary During 1987, 1988, and 1989 the reproductive biology of 21 pairs of Great Grey Shrikes,Lanius excubitor, was observed in Israel. Eggs were laid at 24 h intervals, 69 % of the clutches comprised 6 eggs, and average clutch size was 5.8 eggs. Incubation period averaged 16.8 days, and month of nesting and ambient temperature influenced length of incubation. Earlier nestings had longer incubation periods, greather hatching success, and less egg mass loss than later ones. An average of 4.7 eggs per nest hatched, and overall nesting success was 63 %. Infertility, predation and adverse weather were the major cause of nesting failure.

---

Zusammenfassung 1987–1989 wurde die Brutbiologie von 21 Paaren Raubwürger einer Population in Israel untersucht. Eiablage fand im 24 h-Intervall statt; 69 % der Gelege enthielten 6 Eier, die durchschnittliche Gelegegröße betrug 5,8 Eier. Die Brutdauer betrug im Mittel 16,8 Tage; Datum des Brutbeginns und Umgebungstemperatur beeinflußten die Brutdauer: Frühe Gelege wurden länger bebrütet, hatten größeren Schlupferfolg und geringeren Eimassenverlust als spätere. Im Mittel schlüpften aus 4,7 Eiern pro Nest Junge; der Bruterfolg insgesamt betrug 63 %. Unbefruchtete Eier, Nestraub und widrige Witterung waren die Hauptursachen von Verlusten.

     

Im Sommer mausernde Populationen der Rauchschwalbe,Hirundo rustica

Zusammenfassung Die meisten Populationen der Rauchschwalbe(Hirundo rustica) beginnen die Vollmauser erst dann, wenn sie im September oder Oktober das (weit entfernte) Winter-quartier erreicht haben. Eine Ausnahme bilden die südlichsten Populationen. Sie sind Standvögel oder entfernen sich im Winterhalbjahr nur einige hundert Kilometer weit von ihrem Brutgebiet. Diese Rauchschwalben treten als Adulte gleich nach (oder schon vor?) dem Ende des letzten Brutcyclus in die Vollmauser ein, nämlich Ende Juni oder im Juli, und beenden sie nach etwa 4¹/₂ Monaten. Hierzu gehörenH. r. savignii, H. r. transitiva und diejenigen Populationen vonH. r. rustica, die am Südfuße des Himalaya und im südlichen Afghanistan nisten.Die Jungen dieser sommermausernden Populationen können mit der Vollmauser beginnen, wenn sie etwa 4 Monate alt sind, nämlich im Juli oder August. Spätestens im Januar sind sie ganz vermausert und gleichen dann den Adulten.Vermutlich fangen auch die südlichsten (subtropischen) Populationen der ostasiatischen SubspeziesH. r. gutturalis schon im Sommer zu mausern an.

---

Summary In most populations ofHirundo rustica the moult begins after the birds had reached, in September or October, their distant winter quarters. This is, however, not the case with the southernmost populations. These are either residents, or they do not migrate in autumn farther than some hundred miles. They start the moult, if adult, immediately after (or before?) the last breeding cycle (at the end of June or in July), and are in completely new plumage after about 4¹/₂ month. To this group belong:H. r. savignii, H. r. transitiva and the populations ofH. r. rustica nesting at the southern border of the Himalayas and in Southern Afghanistan.The young of these summer-moulting populations may begin the complete moult at the age of about 4 months, in July or August. They wear the adult plumage from November, December or January on.The authors suppose that the southernmost (subtropical) populations of the East-Asiatic subspeciesH. r. gutturalis may equally start the moult in summer.

     

Determinants of reproductive success in the Rufous Bush Robin(Cercotrichas galactotes)

Summary Over a 3-year period, we studied determinants of reproductive success in a population of the migratory Rufous Bush Robin (Cercotrichas galactotes) parasitized by the Common Cuckoo (Cuculus canorus). Seasonal reproductive success (as measured by the number of fledglings produced) depended on the number of successful broods raised. Many breeding attempts failed owing to predation, probably by cuckoos, which mainly affected first and replacement clutches. Clutch size did not follow the general trend for multi-brooded species (mid-season peak), but showed a maximum early in the season, perhaps a consequence of delayed arrivals due to the negative effects of nest predation and parasitism through cuckoos. Interannual differences in several variables of breeding success might be explained by marginally significant between year differences in the number of nests depredated and/or parasitized. Breeding success appeared to be independent of parental body size, but female condition (as measured by the number of light bands) had a powerful effect, with females in poor condition having less fledglings in the season, and lower fledging success (proportion of nestlings that fledged) and nesting success (proportion of eggs that produced fledglings), than females in prime condition. Furthermore, age influenced breeding success, with old individuals producing more and heavier fledglings in the season than did yearlings. Poor breeding success or partner condition were unlikely to initiate divorce, but rates of nest predation, which are probably linked to the male contribution in nest defence, appeared to increase the probability of divorce.

---

Der Bruterfolg in einer Population des Heckensängers(Cercotrichas galactotes)

Zusammenfassung Von 1993 – 1995 wurde in einer vom Kuckuck (Cuculus canorus) parasitierten Population des Heckensängers (Cercotrichas galactotes) im südliche Spanien untersucht, welche Faktoren den Bruterfolg bestimmen. Der Gesamtreproduktionserfolg (Anzahl flügge Jungvögel) war abhängig von der Anzahl erfolgreicher Bruten. Viele Brutversuche blieben wegen Prädation, wohl durch den Kuckuck, erfolglos, was vornehmlich Erst- und Ersatzbruten betraf. Die Gelegegröße war nicht, wie bei anderen Mehrfachbrütern, zur Mitte der Brutzeit am größten, sondern zu Beginn. Ursache hierfür könnte eine verspätete Rückkehr der Vögel ins Brutgebiet sein, die ihrerseits eine Folge der frühen Nestprädation und der Parasitierung durch den Kuckuck sein könnte. Jährliche Unterschiede werden mit Unterschieden in der Prädationsrate und/oder der Parasitierungsrate erklärt. Der Bruterfolg war unabhängig von der elterlichen Körpergröße. Die Kondition der Weibchen, gemessen an den Wachstumsstreifen im Großgefieder, hatte jedoch einen starken Einfluß. Schwächere Weibchen hatten einen signifikant geringeren Schlüpf-, Ausfliege- und Gesamtbruterfolg als konditionell stärkere Weibchen. Zudem hatten ältere Vögel einen besseren Bruterfolg und kräftigere Junge als Jungvögel in ihrem ersten Brutjahr. Nestprädation, aber nicht geringer Bruterfolg oder physische Kondition der Partner, erhöhte die Scheidungsrate von Paaren.

     

Untersuchungen an Drossel- und Teichrohrs?nger(Acrocephalus arundinaceus, A. scirpaceus): Bestandsentwicklung, Brutbiologie, ?kologie

Zusammenfassung Von 1973–1978 wurden systematische Beringungen und regelmäßige Nestkontrollen einer Drs-Population im Fränkischen Weihergebiet (Nordbayern) durchgeführt (Auswertung von 487 Nestkarten). Die vorhandene Trs-Population wurde nicht systematisch erfaßt (645 Nestkarten).Der Bestand der einzelnen Teilpopulationen des Drs schwankte im Untersuchungszeitraum; die gesamte Population blieb annähernd konstant.Die Nestabstände benachbarter Drs-Bruten innerhalb eines günstigen Schilfstreifens lagen zwischen 7 m und ca. 300 m. Das kolonieartige Brüten der Trs wird mit Beispielen belegt.Medianer Legebeginn des Drs war der 29. Mai, der des Trs der 13. Juni. Der nach Erreichen des Maximums im Legemuster folgende Abfall war beim Drs deutlich steiler als beim Trs. Die mittlere Gelegegröße des Drs betrug 4,73, die des Trs 3,85 Eier. Bei beiden Arten fand eine Gelegegrößenreduktion mit fortschreitender Brutzeit statt.Das Schlüpfen der Jungen erfolgte beim Drs überwiegend am 12. bis 14. Tag nach Ablage des letzten Eies, beim Trs am 11. bis 13. Die Brutdauer betrug meist 14 (Drs) bzw. 13 (Trs) Tage.Beim Drs waren 59,7 % der Nester erfolgreich. Der Ausfliegeerfolg, bezogen auf erfolgreiche Nester, betrug 73,2 %, der Gesamtbruterfolg demnach 43,7 %. Beim Trs ergaben sich entsprechend die Werte 66,6 %, 82,9 % und 55,2 %. Auch die durchschnittliche Anzahl flügger Jungvögel pro Brutnest lag beim Drs mit 2,00 etwas niedriger als beim Trs mit 2,15. Als Reproduktions-rate des Drs wurde ein Wert von 2,24 flüggen Jungen pro errechnet. Für den Trs wird die Reproduktionsrate wesentlich höher geschätzt.Die Verluste wurden nach Ursachen aufgeschlüsselt, wobei besonders verglichen mit gleichaltrigen Trs die vielfach größere Empfindlichkeit nestjunger Drs gegen Regen und Kälte auffiel.In zwei Fällen konnten für Drs- Zweitbruten mittels Beringung nachgewiesen werden. Beobachtungen an Trs gaben zu Vermutungen von Zweitbruten bei dieser Art Anlaß.Bigamie wurde beim Drs mehrfach mittels Farbberingung nachgewiesen. Aus den Nestabständen konnte im Untersuchungsgebiet nicht auf monogames oder polygames Verhalten der Drs geschlossen werden. Es werden Angaben über Alter und Verhalten polygamer in verschiedenen Jahren gemacht. Paarzusammenhalt am Vorjahresbrutplatz wurde beim Drs mittels Beringung einmal nachgewiesen.Die meisten überlebenden der als Brutvögel beringten Drs kehrten ins Untersuchungsgebiet zurück, von den überlebenden nestjung beringten dagegen etwa ein Drittel. 3 nestjung beringte Trs wurden nach 1 bzw. 2 Jahren im Untersuchungsgebiet zur Brutzeit kontrolliert.Ein Drittel der Drs-Population stammte aus dem Untersuchungsgebiet. 2 nestjung beringte aus 78 km und 500 km Entfernung wurden als Brutvögel kontrolliert. Alter der Brutvögel 1–9 Jahre.An Beispielen wird die räumliche und zeitliche Einnischung beider Arten beschrieben.

---

Studies onAcrocephalus arundinaceus andscirpaceus: Population trends, breeding biology, and ecology

Summary Results of 6 years (1973–1978) of systematic ringing and regular nest controls of a great reed warbler population in Northern Bavaria are given (data of 487 nests) as well as results on a population of the reed warbler (data of 645 nests).Numbers of great reed warblers fluctuated in different parts of the study area. The whole population, however, remained fairly constant.Data on the arrival of males in the breeding area are given.Distances between neighbouring nests of great reed warblers varied from 7 to about 300 m. Differences in nest densities in the reed warbler could be found.The mean first egg laying dates in the great reed warbler and the reed warbler were May 29 and June 13 respectively. The great reed warbler showed a distinct steeper decrease in its egg laying pattern than the smaller species. Average clutch size in the great reed warble was 4.73 eggs and 3.85 eggs in the reed warbler. In both species clutch size decreased during the season.Great reed warbler nestlings hatched on the 12th to 14th day after the last egg had been laid, reed warbler nestlings on the 11th to 13th day. The incubation period was mainly 14 days in the great reed warbler and 13 days in the reed warbler.In the great reed warbler 59.7 % of the nests were successful. The fledging success of successful nests was 73.2 %, accordingly the total nest success was 43.7 %. The corresponding data in reed warbler were 66.6 %, 82.9 % and 55.2 %. On average great reed warblers produced 2.00 fledglings per clutch, reed warblers 2.15. In the great reed warbler a reproduction rate of 2.24 fledglings per female was calculated. The reproduction rate in reed warbler was estimated substantially higher.Great reed warbler nestlings were much more sensitive to rain and cold weather than reed warbler nestlings of the same age.Two great reed warbler males were proved to make a second brood. The same is supposed for the other species but could not be proved so far.Polygyny was proved several times in the great reed warbler. Age and behaviour of polygynous males in different years are reported. Two great reed warblers were found breeding with their former mates at last year's breeding place.Most of the great reed warblers ringed as breeding birds returned into the study area. Nearly one third of the great reed warbler nestlings returned for breeding. Three reed warblers ringed as nestlings could be controlled in the study area during breeding period after 1 year and 2 years respectively.Distances of returned great reed warblers in relation to their birth places and their former breeding places are specified.One third of the great reed warbler population originates from the study area. Two females breeding in the study area were ringed as nestlings 78 km and 500 km apart.One-year-old to nine-year-old great reed warblers were found breeding. Data on the age composition of breeding birds are given.Plant species supporting the nests of great reed warbler and reed warbler were investigated. Differences in the spatial and temporal habitat selection of both species are described.

     

The nest as a factor determining clutch-size in tropical birds

Summary Discussions of the evolution of clutch-size in birds have largely ignored the physical characteristics of nests. In the tropics, the size and structure of nests have evolved under the influence of intense predation by nest-predators. One result of selection for inconspicuousness has been a reduction in nest size, in some cases to an extreme degree. It is argued that reduction in nest size has been an important factor limiting clutch-size, and, more generally, that the evolution of clutch-size cannot be fully understood without considering the dimensions and other physical properties of nests.

---

Das Nest als Faktor für die Determination der Gelegegröße bei tropischen Vögeln

Zusammenfassung In Diskussionen über die Evolution der Gelegegröße wurden die durch das Nest gegebenen Bedingungen bisher weitgehend vernachlässigt. In den Tropen haben sich Struktur und Größe des Nestes unter dem Druck von Nesträubern entwickelt. Ein Ergebnis der Selektion in Richtung auf Unauffälligkeit ist die Reduktion der Nestgröße, in einigen Fällen sogar bis auf ein extremes Maß. Es wird betont, daß die Verringerung der Nestgröße ein wichtiger Faktor für die Begrenzung der Gelegegröße darstellte und daß ganz allgemein die Evolution der Gelegegröße nicht ohne die Berücksichtigung der Ausmaße und anderer physikalischer Eigenschaften des Nestes verstanden werden kann.

     

Laying date and clutch size of Great Tits(Parus major) in the Mediterranean region: a comparison of four habitat types

Summary Laying data and clutch size of Great Tits were studied in four different habitats in eastern Spain: two holm oak(Quercus ilex) forests, at 500 and 900–950 m a.s.l., a zeen oak(Quercus faginea) forest, at 900–1100 m a.s.l., a pine(Pinus sylvestris) forest, at 1000–1050 m a.s.l., and orange(Citrus aurantium) plantations, at 30 m a.s.l. All sites were placed at about the same latitude (39–41°N), and all were studied during the same years (1992–95). Our results show that (1) laying date did not differ between the natural habitats at the same altitude (range of the means of yearly means 4–8 May); (2) within the same habitat type (holm oak forest) laying date was earlier at low altitude (30 Aprilvs. 8 May); (3) laying date was earlier in the orange plantations (21 April) than in natural habitats; (4) among natural habitats at the same altitude, clutch size decreased from zeen oak (mean of yearly means 7.3 eggs) to holm oak (7.0 eggs) to pine forests (6.4 eggs), though only the difference between zeen oak and pine forests was significant; (5) within the same habitat type (holm oak forest), the clutch size tended to be larger at high altitude (7.0vs. 5.9 eggs); and (6) clutch size in orange plantations (7.7 eggs) did not differ significantly from that of the zeen oak forest, but was larger than in the holm oak and pine forests. We discuss the effect of the habitat type on laying date and clutch size of Great Tits.

---

Legedatum und Gelegegröße der Kohlmeise(Parus major) in mediterranen Gebieten: Ein Vergleich zwischen vier verschiedenen Biotopen

Zusammenfassung Legedatum und Gelegegröße der Kohlmeise wurden in vier unterschiedlichen Biotopen in Ostspanien untersucht: zwei Steineichenwälder(Quercus ilex) in 500 m und 900–950 mNN, ein Bergeichenwald(Quercus faginea) in 900–1100 mNN, ein Kiefernwald(Pinus sylvestris) in 1000–1050 mNN und eine Orangenpflanzung(Citrus aurantium) in 30 mNN. Alle fünf Gebiete lagen auf etwa demselben Breitengrad (39–41°N) und wurden 1992–1995 parallel untersucht.(1) Auf gleicher Meereshöhe unterscheidet sich der Legebeginn nicht zwischen den verschiedenen Waldbiotopen (im Mittel 4.–8. Mai). (2) Innerhalb desselben Biotoptyps (Steineichenwald) war der Legebeginn auf niedrigerer Meereshöhe früher als in höheren Lagen (30. April vs. 8. Mai). (3) Im Orangenhain wurde früher mit der Eiablage begonnen (21. April) als in den Waldbiotopen. (4) Auf gleicher Meereshöhe nahm die Gelegegröße vom Bergeichenwald (Mittelwert 7.3 Eier) über die Steineichenwälder (7,0 Eier) zum Kiefernwald hin ab (6.4 Eier), jedoch ist nur der Unterschied zwischen Bergeichenwald und Kiefernwald signifikant. (5) Innerhalb der Steineichenwälder besteht die Tendenz zu größerer Gelegegröße in den höheren Lagen (7.0 vs. 5.9 Eier). (6) Im Orangenhain war die Gelegegröße mit durchschnittlich 7.7 Eier ähnlich der im Bergeichenwald, aber größer als in den Steineichen- und Kiefernwälder.

     

Determinants of reproductive success in a Mediterranean multi-brooded passerine: the Black WheatearOenanthe leucura

The factors affecting individual variation in reproductive success in a multibrooded passerine, the Black WheatearOenanthe leucura, were studied during five years in a dry inland depression in SE Spain. Black Wheatear pairs initiated 1–5 breeding attempts in a season, including relayings, and managed to raise 0–3 broods and 0–13 fledglings. The onset of breeding for different pairs spanned several months. The number of breeding attempts and the proportion of young resulting in fledged young (excluding predated broods) were the best predictors of seasonal reproductive success. Clutch size showed a quadratic relationship with laying date. Female age and time of residency and indexes of parental condition such as discontinuities in feather growth or prevalence of ectoparasites had significant effects on breeding productivity. Repeatabilities of breeding performance for males, females or in territories were not significant.Zusammenfassung Am Beispiel des Trauersteinschmätzers, einem Singvogel mit mehreren Jahresbruten, wurden in einer trockenen Inlandniederung Südostspaniens die Faktoren untersucht, die individuelle Unterschiede im Fortpflanzungserfolg bedingen. Die Paare unternahmen einschließlich Ersatzgelege ein bis fünf Brutversuche pro Saison und können maximal bis 3 Bruten aufziehen. Hieraus ergibt sich eine große Variation der Produktivität. Der Legebeginn zog sich bei den einzelnen Paaren über mehrere Monate hin. Die Zahl der Brutversuche, die vom Termin des ersten Legebeginns abhängig waren, und die Qualität der elterlichen Brutpflege, gemessen an dem Anteil der Eier, die flügge Junge ergaben (ohne Fälle von Nestraub), ließen den Bruterfolg pro Saison am besten bestimmen. Gelgegegröße variierte nur gering (4 Eier im Mittel) und zeigt die quadratische Beziehung zum Legedatum, wie für mehrfachbrütende Sperlingsvögel typisch. Eltern, die intensiver am Nest fütterten, waren die produktivsten, fütterten auch intensiver nach dem Flüggewerden der Jungen und zeigten kürzere Intervalle zwischen aufeinanderfolgenden Bruten. Einjährige Weibchen oder Weibchen, die mit einjährigen Männchen verpaart waren, hatten geringeren Erfolg gemessen an Zahl der flüggen Jungen; Weibchen, die das erste Mal in einem Revier brüteten, begannen später zu legen. Unregelmäßigkeiten in der letzten Mauser, wie sie an Ungleichmäßigkeiten der Wachstumsbänder der Federn zu erkennen waren, hatten negativen Effekt auf die Produktivität der Weibchen und auf die Abstände zwischen aufeinanderfolgenden Bruten bei Männchen. Männchen mit vielen Ektoparasiten waren weniger produktiv. Die Wiederholbarkeit des Fortpflanzungsverhaltens von Männchen, Weibchen oder in einzelnen Revieren war relativ niedrig und nicht signifikant. Die langen und variablen Fortpflanzungsperioden und die starken Einflüsse auf die individuelle Kondition bei Produktion und Fürsorge der Eier und Jungen ist wohl für trockene und wenig produktive Landschaften des Mittelmeerbeckens typisch.     

Zur Biologie der Trauermeise(Parus lugubris)

Zusammenfassung Parus lugubris bewohnt nur beschränkte Gebiete in Südosteuropa, Kleinasien und dem angrenzenden Persien. Auch im Verbreitungsgebiet lebt sie nur in vielfach isolierten Reliktwäldern in Berglagen. Über den Biotop gibt es einige Mitteilungen in der Literatur. In Jugoslawien brütet die Trauermeise bevorzugt im Gebiet vonQuercus pubescens, also in Bergwäldern mit lichtem Laubwald. Zwischen den Bäumen befinden sich Gebüsch und Steinwälle.Über ihre Brutbiologie ist sehr wenig bekannt. Mehrere Reisen in das dalmatinische Brutgebiet sowie die Aufzucht und Haltung einiger Vögel in der Voliere im Jahre 1965 sollten diese Lücken schließen. Die Beobachtungen erfolgten im Gebiet der Cetina-Mündung bei Omi. Dort fanden sich mehrere Paare und zwei Bruthöhlen in 250 m Meereshöhe. Beide waren in älteren Flaumeichen 2,5 bzw. 6–7 m über dem Boden. Die einen Jungen schlüpften am 27. 4., die anderen etwa am 25. 4., was einen Brutbeginn zwischen dem 10. und 15. 4. und einen Legebeginn vor dem 10. 4. ergibt. Die aufgezogenen Jungen waren mit 19 Tagen flugfähig.Das Territorium eines noch singenden umfaßte ein Gebiet von rund 300 m . Auf einer Strecke von etwa 1,5 km Länge befanden sich 4 verschiedene Paare, deren Reviere weit ins Tal hinabreichten. Bei der Nahrungssuche hielten die Paare stets zusammen. Im Herbst (Mitte November) waren die Paare teils einzeln, teils in lockerer Verbindung mit anderen Meisenarten.Unter den Rufen ist typisch ein Schnärren, das von einigenssi-Lauten eingeleitet wird (s. Spektrogramm). Der Gesang besteht aus wenig melodischen, gleichförmigen Strophen. Die Jungvögel haben einen Standortlaut, der aus schnell gereihten Einzellauten besteht.Beim Ausfliegen wogen die Jungen rund 16 g. Am 26. Tag zeigte sich starkes Neugierverhalten. Am 31. Tag waren sie völlig unabhängig und nahmen alle Futterarten an. Auffallend war ihre große Vorsicht gegenüber allem Neuen, auch neuartigem Futter. Ihr Mißtrauen unterschied sie von allen übrigen, unter gleichen Bedingungen aufgezogenen einheimischen Meisen. Auch das Beispiel anderer in der Voliere lebender Arten behob das Vorsichtsverhalten nicht. Die Jugendmauser dauerte bis Ende August. Anschließend wurden die Vögel aggressiv gegeneinander und wurden getrennt. Gleichzeitig begann ein Vogel zu singen.Trauermeisen sind imstande, auch harte Samen zu öffnen. Sie halten diese nicht nur mit den Zehen fest auf einer Unterlage, sondern stecken sie in Spalten, wo sie ohne Mithilfe der Füße geöffnet werden können. Ihre Vorliebe für Samen steigert sich im Herbst. Gleichzeitig verstecken die Meisen sehr eifrig Samen aller Art in Vertiefungen und auf dem Boden, wie es vonP. palustris bekannt ist. Parus lugubris gehört mit den übrigen Graumeisen zur Untergattung Poecile. Die Angehörigen dieser Gruppe sind besonders winterhart. Alle Arten im höchsten Norden und die meisten Gebirgsformen gehören zur UntergattungPoecile. Soweit bekannt, fressen alle im Winter teilweise Samen und verstecken überflüssiges Futter. Das Territorialverhalten ist beiPoecile-Arten ausgeprägter als bei anderen Arten. Die Reviere sind größer und die Dichte ist geringer als etwa beiP. major, caeruleus oderater. Nur die HaubenmeiseP. cristatus (UntergattungLophophanes) hat ein ähnliches Verhalten.Die meistenPoecile-Arten zimmern ihre Bruthöhlen selbst.Parus lugubris, die als einzige in der Größe der Kohlmeise,P. major, ähnlich ist, lebt möglicherweise nur deshalb in einem beschränkten Gebiet, weil dort die Konkurrenz der Kohlmeise geringer ist als in nördlicheren Gebieten. Diese bezieht sich weniger auf die Nahrung als auf die Bruthöhlen. Alle übrigenParus-Arten benötigen kleinere Höhlen, die fürP. major nicht ausreichen. Auch die nächstgrößte Art,P. cinctus, bewohnt ein Areal im hohen Norden, in demP. major fehlt.     

Molt and migration inCinnyricinclus leucogaster

Summary The sequence of molt inCinnyricinclus leucogaster differs markedly from that in most passerine birds. Instead of having body molt proceed concurrently with that of wing and tail, the main body molt begins only after wing and tail molt are complete. Within the wing molt, the sequence of primary molt is normal descending, but that of secondary molt is peculiar. In most passerine bird, the three inner secondaries (nos. 7–9, the tertials) start the secondary molt followed by the six outer secondaries, but inCinnyricinclus the tertials do not begin molting until secondary 3 is growing. Secondaries 5 and 6, which are replaced in other Songbirds at the time of the last primary, are delayed until the time of body molt. This delayed molt of contour feathers and inner secondaries has the adaptive advantage of permitting the male to enter courtship activities with the maximum amount of violet gloss.Migration may occur at any point in the molting cycle. Some populations do not migrate until after the complete molt, others leave after wing and tail molt is finished, and still others at various stages during wing molt. One population migrates immediately after breeding, and then returns in early winter to the breeding grounds and has the annual molt before, rather than after the nesting season.

---

Zusammenfassung Der afrikanische StarCinnyricinclus leucogaster befolgt bei der Vollmauser eine andere Reihenfolge im Wechsel des Gefieders als die übrigen passerinen Vögel. Bei diesen erfolgt die Körpermauser während der Erneuerung von Flügel und Schwanz;Cinnyricinclus dagegen wartet mit der Körpermauser, bis Flügel und Schwanz fertig sind. Die Mauser der Handschwingen geschieht in descendenter Folge, also so wie bei anderen Singvögeln; die Armschwingen dagegen werden auf eigenartige Weise gewechselt. Während bei den meisten übrigen Singvögeln zwei oder gar alle drei Schirmfedern (A 8, 9, 7) den Anfang machen, fällt die erste von ihnen beiCinnyricinclus erst dann aus, wenn A 3 wächst. A 5 und A 6, die bei anderen Singvögeln vor oder zugleich mit H 9 zu verhornen pflegen, werden erst dann erneuert, wenn die Körpermauser heftig einsetzt.Die verzögerte Mauser der Körperfedern und inneren Armschwingen hat zur Folge, daß das Männchen in größtmöglicher Pracht seines violett schillernden Gefieders um das Weibchen wirbt.Die nach der Brutzeit einsetzende Wanderung kann in einem beliebigen Stadium des Mauserzyklus unternommen werden. Einige Populationen warten damit bis nach dem Ende der Vollmauser, andere brechen auf, wenn Flügel und Schwanz erneuert sind, und wieder andere während verschiedener Stadien der Flügelmauser. Eine Population verläßt das Brutgebiet gleich nach Beendigung des Brutcyclus, erscheint dann aber dort schon zu Beginn des Winters wieder und erneuert das ganze Gefieder nicht nach, sondern vor der Periode der Fortpflanzung.

     

Ph?nologie und Brutbiologie des Kiebitzes (Vanellus vanellus): 17j?hrige Beobachtungen in Nordwestdeutschland

Zusammenfassung In einer agrarisch strukturierten Kulturlandschaft in und um Osnabrück wurden in 17 Jahren (1976–1992) Phänologie und Brutbiologie einer überwiegend auf Ackerland brütenden Kiebitzpopulation untersucht. In der Regel kehrten die ersten Kiebitze von Mitte Februar bis Anfang März ( = 26.2.) aus ihren Winterquartieren zurück. Durchschnittlich begannen sie am 28. 3. mit der Eiablage (frühstens 11. 3. 1990). Gelege waren gewöhnlich von Anfang April bis Mitte Juni vorhanden (letztes Gelege 25. 6. 1991). Die ersten Küken schlüpften in den letzten April- oder ersten Maitagen ( = 27.4.; Extremwert 10. 4. 1990). Von den Nachgelegen schlüpften regelmäßig bis Mitte Juni ( = 19.6.) die letzten Küken (letzter Schlupftermin 25. 6. 1991). Als Folge vieler Nachgelege wurden jungeführende Altvögel über einen sehr langen Zeitraum von Ende April bis Mitte Juli beobachtet (spätester Termin 23. 7. 1988). Alljährlich begann im Mittel am 5. 6. der Frühsommerwegzug. Zwischen dem Beginn der Eiablage und den Monatsmitteltemperaturen sowie zwischen der Eiablage und den Frosttagen der jeweiligen Monate Februar und März bestand ein Zusammenhang. Die mittlere Gelegegröße in 386 Nestern betrug 3,83 Eier. Kiebitze bebrüteten 24 bis 28 Tage (durchschnittlich 26 Tage) ihre Gelege. Aus 221 Nestern mit 841 Eiern schlüpften 788 Küken, was einer Schlupfrate von 93,7% oder 3,59 Küken pro erfolgreichem Gelege entsprach. Aus sämtlichen 438 Gelegen (einschließlich der zerstörten) schlüpften im Mittel 2,49 Küken.

---

Phenology and breeding biology of Lapwing (Vanellus vanellus): Results of a 17 years' study in NW-Germany

Summary Phenology and breeding biology of Lapwing on arable land near the city of Osnabrück (Lower Saxony) were studied. A set of nearly complete data concerning the seasonal rhythm in a period of 17 years (1976–1992) was gathered. Arrival used to be from the middle of February till begin of March ( = 26.2.). Egg-laying begann on an average on 28. 3., the earliest egg-laying was observed on 11. 3. (1990), last clutch was seen on 25. 6. (1991). Clutch-presence extended from early April till middle of June. Hatching took place from late April to first of May ( = 27.4.; earliest date: 10. 4. 1990). Hatching of replacement clutches was observed till mid of June ( = 19.6.). Last hatching day was 25. 6. 1991. Adults with chicks occurred from end of April till mid of July, latest date was the 23. 7. (1988). Early summer migration started in average on 5. 6. The annual variation of the start of laying by Lapwing was related to mean monthly temperature and to the number of frost days in February and March. Average clutch size of 386 clutches was 3.83 eggs. Incubation took 24 to 28 days (average 26 days). From 221 clutches with 841 eggs 788 chicks hatched, from which was calculated a hatching rate of 93.7% or 3.59 chicks per successful clutch. From 438 clutches (including the destroyed ones), in average 2.49 chicks hatched.

     

Within-clutch repeatability of egg dimensions in the Black-headed GullLarus ridibundus

Summary Within-clutch repeatability of length, breadth and volume of eggs of the Black-headed GullLarus ridibundus was studied in Central Poland (1981–1983). Significant repeatabilities of all traits were recorded and ranged from 0.510 to 0.607 for all clutch size categories pooled. The results suggest that in the studied population one should expect relatively low or intermediate heritability of egg dimensions.

---

Zusammenfassung Zwischen 1981 und 1983 wurden in Polen die Wiederholbarkeit von Eilänge, -breite und-volumen innerhalb eines Geleges am Beispiel der Lachmöwe untersucht. Über alle Gelegegrößen hinweg ergeben sich signifikante Werte dieser Wiederholbarkeit zwischen 0.510 und 0.607, die aber unter den verfügbaren Vergleichsdaten für andere Vogelarten liegen. Da die Wiederholbarkeit eine Schätzung der Obergrenze der eigentlichen (unbekannten) Erblichkeit eines Merkmals darstellt, muß man davon ausgehen, daß in der untersuchten Lachmöwenpopulation die Erblichkeit von Eimaßen relativ gering ist.