增强的UV-B辐射和其它因子的相互作用对植物的影响

全球变化中的平流层臭氧层耗损引起到达地球表面的紫外线-B(280～320 nm)辐射的增强,给人类健康,动物、植物、微生物的生命活动,生物地化循环,材料及大气质量等带来重大影响[1]。因此,近30年来,平流层臭氧层减薄和UV-B辐射增强对植物影响的问题引起人们的关注,并进行了大量的研究[1～4]。我国在这方面的研究刚刚起步[5]。但是,针对UV-B辐射增强和其它非生物因子如CO2浓度升高、全球变暖、干旱、矿质营养亏缺和空气污染物等的复合作用对植物生长、发育、繁殖及生态系统影响的研究较少[1～3]。在自然界,各种环境因子常常是相互作用共同影响植物及生态系统,因此,仅研究单因子的作用很难正确评估由于全球变化而产生的种种生物学和生态学效应[1,2]。本文就近年来关于UV-B辐射增强和其它非生物因子的复合作用对植物影响的研究进展作一介绍,并对其发展前景作了展望。1 UV-B辐射与矿质营养     

UV—B辐射增强对植物光合作用的影响及植物的相关适应性研究

综述了UV－B辐射增强对植物光合作用的影响,植物对光破坏的响应与适应性方面的国内外研究进展,许多研究表明UV－B辐射增强对植物具有破坏作用能引起植物光抑制,光氧化和光损伤,植物依靠自身修复系统而对其破坏又具有一定的适应性。     

增强UV-B辐射对小麦体细胞分裂的影响

采用增强紫外线B(UV B)辐射处理 ,对冬小麦细胞染色体畸变及分裂的影响进行了研究。结果表明 :10 0 8kJ·m-2 ·d-1增强的UV B能抑制小麦细胞的有丝分裂频率 ,产生落后染色体、染色体桥、游离染色体、核变形等畸变。其中落后染色体和游离染色体较普遍 ,分别占总畸变率的 32 8%和 2 6 6 %。并在UV B诱导的小麦根尖细胞中发现染色体在有丝分裂的后期到末期分成 3束、4束和 6束等异常分裂现象 ,将之称为体细胞染色体的“多束分裂”(Multi bundledivision)或“分束分裂”(Partition bundledivision)。它们大体分布在两极 ,但两极上染色体“束”数有可能不同 ,同一“束”上染色体的数量也不完全相等。“束”之间未见有细胞壁的形成 ,因而导致产生“多束体”。     

UV-B辐射增强对水稻生长发育及其产量形成的影响

在盆载条件下,研究UV-B辐射（280-320nm）增强对3个不同类型水稻品种（组合）的生长发育及其产量构成的影响。结果表明,UV-B辐射增强明显抑制水稻生长,使株高变矮、分蘖数减少、叶面积和干物质量下降,但其抑制程度依品种、水稻所处的生长阶段的不同而不同;株高在苗期下降幅度最大,为9.4%-12.2%,干物质量在分蘖期下降幅度最大,地下部和地上部干物质量分别下降45.3%-59.8%、54.9%-59.0%,增强的UV-B辐射使水稻主茎不同叶位的出叶时间延迟,生育期延长,汕优63、南川、IR65600-85的抽穗时间分别比对照延迟2d、3d和7d,成熟期分别推迟3d、4d和9d,UV-B辐射增强明显降低水稻叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量,叶片叶绿素a荧光诱导动力学参数Fv、Fv/Fm、Fv/Fo下降,与对照相比,汕优6.3、南川、IR65600-85叶片的净光合速率分别下降了11.9%、12.8%、29.7%,UV-B辐射增强使水稻每株有效穗、每穗总粒数、结实率、千粒重下降,最终导致水稻籽粒产量下降25.2%-31.1%。     

UV-B辐射增强对水稻多胺代谢及内源激素含量的影响

研究表明,在处理前期（7－14d),增强的UV－B辐射能使供试水稻汕成63（Sy63）的精氨酸脱羧酶（ADC）、鸟氨酸脱羧酶（ODC）和s－腺苷蛋氨酸脱羧酶（SAMDC）活性分别平均增加165．74％、104．60％和89．60％,南川（NC）的这3种酶活性分别增加59．91％、41．30％和23．68％,IR65600－85只表现出ADC和ODC活性分别平均提高115．93％、14．45％,SAMDC活性却下降33．01％,在处理后期（21－28d）,Sy63的ADC－ODC活性分别对照平均增加89．72％、3．71％,NC则分别增加73．95％、27．38％,IR656000－85表现为ADC活性增加94．41％,ODC活性却下降13．57％,就SAMDC而言,处理后期（21－28d）,三者分别下降40．06％、19．20％和38．21％,多胺氧化酶（PAO）活性变化趋势恰好相反,从而引起多胺（PA）含量特别是腐胺（Put）含量明显上升,此外,UV－B辐射增强能使IAA和GA11／3含量在整个处理期间（7－28d）供试水稻品种（组合）Sy63分别平均下降58．92％和45．48％,NC分别减少43．31％和56．20％,IR65600－85则分别降低38．69％和47．33％,所有供试水稻品种（组合）的ZRs含量表现为处理前期（7－14d）有所降低,处理后期（21－28d）则明显提高,就ABA含量而言,整个处理时间（7－28d）,3个品种（组合）均比对照显著或后期（21－28d）则明显提高,就ABA含量而言,整个处理期间（7－28 d）,3个品种（组合）均比对照显著或极显著增加,三者分别提高了14．4%、99．6％和56．7％,从而显著降低IAA／ABA、GA1／3／ABA和ZRs/ABA的比值,影响水稻生长发育。     

植物对增强UV-B辐射和SO2的响应(综述)

酸雨、温室效应和地球臭氧层的破坏是目前世界上最受关注的环境问题。由于臭氧层的破坏而导致的大气ＵＶ－Ｂ辐射的增加以及空气中ＳＯ２污染的加剧都会严重影响到植物和动物的生命活动。本文回顾和简述了近二十年来这两种环境胁迫因子对植物影响的研究概况。     

增强UV-B辐射与干旱复合处理对小麦幼苗生理特性的影响

为研究由于平流层臭氧层减薄紫外线B辐射增强在干旱地区对春小麦生理特性的影响的特殊性,模拟平流层臭氧减少20％时辐射到地表的紫外线B（UV－B,280－315nm)的增强和水分胁迫（－0.5Mpa,聚乙二醇PEG－6000处理获得）,通过测定两种胁迫下春小麦（Triticum aestivum L.)叶绿素含量、类黄酮含量、水势、细胞膜相对透性、超氧歧化酶（SOD）活性及丙二醛（MDA）含量,研究了增强UV－B辐射和水分胁迫复合作用对温室种植的小麦幼苗生理生化的影响。实验结果表明,虽然水分胁迫和UV－B辐射单独或复合处理都使春小麦的叶绿素含量降低,但仅UV－B辐射增强单独处理显著地降低小麦叶绿素a、b和总叶绿素的含量,而水分胁迫以及复合处理对叶绿素的含量的降低作用不显著。两种胁迫无论是单独作用还是复合作用均能使类黄酮含量升高,并且处理第3天比第1天高出近50％,复合处理下类黄酮的含量大于两个因子单独处理。UV－B辐射和水分胁迫处理1d对春小麦叶片的相对电导率的影响不明显,处理3d后两种胁迫下相对电导率均上升,表明膜透性增加,其中水分胁迫作用下增加尤其明显。膜质过氧化产物丙二醛的含量,在两种因子单独和复合作用下都升高,说明膜的生理功能受到了一定的不利影响。活性氧清除剂超氧化物歧化酶（SOD）的活性在各种处理下,都没有发生改变。虽然增强的UV－B辐射和干旱处理一样,会显著降低植物水势,但是,UV－B辐射与干旱同时处理时叶片水势降低的程度,不但没有比两者分别处理时降低程度之和低,而且比单做干旱处理时的降低程度还低,这表明UV－B辐射和干旱胁迫同时处理时,UV－B辐射不但没有加重水分胁迫,反而减轻了干旱对春小麦生长的胁迫。由此可以认为,在干旱条件下,增强UV－B辐射不会加剧而是有利于提高小麦对干旱的抗性。     

增强紫外B辐射对植物及生态系统影响研究的发展趋势

介绍了一些有关紫外B辐射增强对植物及生态系统影响研究的新进展：1．许多研究已深入到分子水平;2．注意到对植物生长调控的研究;3．更加重视对植物防御、修复的研究;4．有关信号传导的研究日渐增多;5．对植物群体及生态系统影响的研究在不断扩大与加深;6．复合效应研究正在升温。推断今后在一段时间内,有关UV－B辐射对植物和生态系统影响的研究不但不会削弱,可能还会加强,特别分子水平的研究会大大增加,今后对群体和生态系统的研究会重视野外和长期效应的观测。我国在这一领域的研究起步晚,但近些年发展得较快,有部分研究已赶上国际研究进展的步伐。     

UV-B辐射增强对陆地植物次生代谢的影响

平流层臭氧的减薄已导致地表中波紫外辐射(UV-B,280～320nm)增强,由于UV-B能被许多生物大分子如蛋白质和核酸吸收并引起分子构象的变化,因此可对植物的各方面产生影响。本文将近年来特别是近5年的UV-B辐射增强对植物次生代谢物影响的研究工作进行了综述。主要包括：UV-B辐射增强对植物紫外吸收物的影响和可能的机制;环境因子的复合作用对植物紫外吸收物的影响和可能的机制;UV-B辐射增强对次生代谢物影响的生态学意义。并对该领域未来的研究作了展望。     

UV-B辐射对蚕豆叶膜脂过氧化的影响及其机制

温室种植的吞豆在0（CK）,8．82kJ/m2(T1)和12．6kJ/m2(T2)3种剂量的紫外线B（UV－B）辐射引起膜脂变化及其机制的研究结果表明,UV0B处理后,蚕豆叶片中丙二醛（MDA）和H2O2含量升高,膜脂肪酸不饱和度指数（IUFA）降低,脂氧合酶（LOX）活性升高,超氧歧化酶（SOD）活性稍有波动,而3种多胺－腐胺（Put)精胺（Spd)和尸胺（Spn)在照射7天后均有积累,但在处理后期（21d)有所回落,推测由LOX主导的酶促膜过氧化作用和氧自由基引起的非酶促过作用在膜结构的破坏中起重要作用,SOD活性和多胺含量的变化蚕豆对UV－B胁迫的一种适应性生理反应。     

增强UV-B辐射对小麦叶片内源ABA和游离脯氨酸的影响

研究温室种植的小麦在０（ＣＫ）、８．８２ＫＪ／ｍ＾２（Ｔ１）和１２．６ＫＪ／ｍ＾２（Ｔ２）３种剂量的ＵＶ－Ｂ辐射下其内源ＡＢＡ和游离脯氨酸含量的变化。ＵＶ－Ｂ辐射导致叶绿体膜脂脂肪酸配比改变和ＩＵＦＡ降低,叶片ＭＤＡ含量升高及ＡＢＡ和游离脯脯氨酸积累。分析表明,ＵＶ－Ｂ辐射对膜系统的损坏也许是内源ＡＢＡ和游离脯氨酸含量增加的原因之一,而后者也是植物抵抗ＵＶ－Ｂ胁迫所做出的适应性反应。     

增强的紫外线-B辐射对几种作物和品种生长的影响

在温室条件下,以每日2．2kJ／m^2(CK)、8．82kJ／m^2(T1)和12．6kJ／m^2(T2)紫外线-B辐射(UV-B,280～320nm)剂量研究了5个黄瓜(Cucumis satious L.)品种,7个番茄(Lycopsicon esculentum Mill)品种及大豆[Glycine max(L.)Metr．]、菜豆(Phaseolus vulgaris L.)和黄河密瓜(Cucumis melo L.)的生长反应。辐射处理25d后,测定了株高(PH)、叶重(LDW)及总生物量(TDW)、叶面积(LA)、特定叶重(SLW)、上胚轴长度(EL)和番茄品种的子叶节周长(GCN)。结果表明,种间和种内差异显著。但是大多数品种及种的反应指数为负值,并呈现强度负相关效应,说明UV—B辐射抑制了它们的生长发育,但大豆的反应指数在低剂量的处理下为正值反而促进其生长。UV—B胁迫下,大多数种类的上胚轴延伸明显受阻,特定叶重增加,叶面积和生物量减少,番茄的子叶节膨大。作物对UVB辐射的种内和种间反应是作物遗传特性上的差异和对环境的适应能力不同所致。     

田间增强UV—B辐射对麦田生态系统K营养和累积的影响

研究大田栽培和自然光条件下,模拟UV－B辐射（UV－B,280－315nm)增强对麦田生态系统K营养和累积的影响,UV－B辐射显著影响春小麦不同生育期各部位K含量和群体K累积,并显著降低群体K总累积,在5．31kJ.m^-2UV-B辐射下,春小麦群体K总累积的降低最显著,UV－B辐射降低春小麦群体K输出,标志着麦田生态系统K产投比降低,K循环功能下降,麦田土壤速效K含量增加是春小麦群体K输出降低的结果,并将导致土壤库中K储量的增加。     

水稻对低剂量UV-B辐射胁迫的分子应答研究

采用mRNA差异显示技术,分析了水稻幼苗受低剂量UV-B辐射的mRNA表达丰度差异,获得了18个差异片段,其中15个差异片段在表达水平上有差别,1条为被抑制表达,而UV—B诱导特异表达的为2条．将这2条片段进一步回收、重扩增发现确为特异带型．对其中的一个差异片段RUVB2进行序列测定和国际互联网查询结果表明,该序列位于Oryza sativa第10染色体的OSJNBb0091N21BAC上(登录号：AC091122),且该cDNA片段与水稻的3个EST序列有95％以上的同源性,而与其它序列同源性较低．     

不同小麦品种对UV-B辐射增强响应的生理特性差异

研究了大田条件下模拟增强UV-B辐射（500 KJ·m^-2,相当于昆明地区臭氧层减少20%）对10个小麦品种生理指标的影响以及小麦对UV B辐射响应的种内差异.结果表明,10个供试小麦品种中有6个品种的叶绿素含量显著下降,叶绿素a降低的程度大于叶绿素b,从而导致叶绿素a/b的比率下降.UV-B对小麦叶片内MDA和类黄酮的影响也具有种内差异,有5个品种的MDA含量显著上升, 2个品种的MDA含量显著下降;4个品种的类黄酮含量显著增加,2个品种的类黄酮含量显著减少.叶绿素和类黄酮含量变化与MDA含量均呈显著负相关关系,类黄酮与小麦UV-B抗性之间存在密切联系.     

增强的UV—B辐射对麦田生态系统能量累积和流动的影响

研究了大田栽培和自然光条件下 ,模拟 UV- B辐射 ( UV- B,2 80～ 31 5nm)增强对麦田生态系统能量累积和流动的影响。在 5.31 k J· m- 2 UV- B辐射下 ,春小麦群体不同生育期叶、茎、根、穗、粒生物量和总生物量显著降低 ,各部位热值没有显著变化 ,各部位能量累积和总能量累积显著降低。能量累积与生物量呈极显著正相关 ,而与热值没有显著的相关性 ,可能生物量比热值对能量累积的贡献更大。 UV- B辐射显著降低春小麦群体能量输出 ,可能导致麦田生态系统能量流动功能下降。     

陆生植物体内酶系统对UV-B辐射增强的响应

臭氧层减薄导致地表中波紫外线UV-B(280～320 nm)辐射的增强,UV-B辐射能量远高于可见光,且能被植物体内蛋白质和核酸等生物大分子吸收.酶是植物体内起催化作用的一类蛋白质,酶的数量和活性对UV-B辐射增强有强烈的响应.本文将近年来增强UV-B辐射对植物体内酶影响的研究工作进行了综述.主要包括抗氧化酶、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶.并就今后该方面的研究提出建议.