高山森林林窗和生长基质对苔藓植物氮和磷含量的影响

苔藓在森林生态系统养分富集和循环方面有重要作用,苔藓植物在氮磷循环中的作用可能受到森林更新和生长基质的影响.为理解苔藓在森林生态系统养分循环中的作用,研究了高山森林不同位置(林窗中心、林窗边缘、林下)和不同生长基质(活立木、倒木、枯立木、大枯枝、根桩、地表)上的苔藓植物氮磷含量.结果表明:地表苔藓氮含量(3.12 mg·g^-1)显著低于其他生长基质上的苔藓,尽管枯立木附生苔藓氮含量高达17.41 mg·g^-1,但倒木、大枯枝、枯立木和活立木苔藓氮含量差异不显著;最高(1.09 mg·g^-1)和最低(0.61 mg·g^-1)的磷含量分别出现在森林地表和枯立木的苔藓,且森林地表的苔藓磷含量显著高于其他生长基质上的苔藓,但倒木、大枯枝、根桩和活立木上的苔藓磷含量差异不显著.林窗位置显著影响了倒木和大枯枝上的苔藓氮、磷含量,林窗内倒木和大枯枝上的苔藓氮、磷含量显著高于林窗边缘.粗木质残体的类型、腐烂等级对苔藓氮、磷含量的影响存在差异,两者交互作用的影响显著;第Ⅴ腐烂等级倒木上的苔藓氮含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅲ腐烂等级大枯枝上的苔藓氮含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅱ腐烂等级倒木上的苔藓磷含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅳ腐烂等级枯立木上的苔藓磷含量显著高于其他腐烂等级.可见,森林林窗更新和粗木质残体腐解过程会影响苔藓植物的氮、磷含量,同时影响森林生态系统的养分循环过程.     

高山森林林窗和粗木质残体对木生苔藓生物量和多样性的影响

木生苔藓植物是原始森林的基本组成部分,其生长和分布对林窗和粗木质残体(CWD)等环境因子的响应可能非常敏感,但林窗和CWD对木生苔藓植物群落的影响研究未见报道。因此,我们研究了高山森林不同林窗位置(林窗、林缘和林下)和不同粗木质残体类型(倒木、大枯枝、枯立木和根桩)木生苔藓生物量(储量、单位面积生物量和生物积累量)和多样性(Shannon多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数)特征。结果表明:川西高山粗木质残体木生苔藓植物生物量储量为141.14 kg/hm~2,倒木生苔藓生物量储量最大为78.80 kg/hm~2,枯立木生苔藓生物量储量最小为3.11 kg/hm~2。其中,第III、IV腐解等级粗木质残体木生苔藓生物量储量较高,在I腐解等级时为最低。整体来看不同粗木质残体类型木生苔藓单位面积生物量均在林缘最高,但不同粗木质残体类型单位面积木生苔藓生物量积累量差异显著。木生苔藓生物多样性受林窗位置和粗木质残体类型显著影响。倒木、大枯枝和根桩的苔藓Simpson优势度指数从林窗至林下均为下降趋势。倒木的苔藓Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数在林下最高,在林缘最低。林窗大枯枝木生苔藓三种多样性指标均大于倒木。枯立木和根桩木生苔藓多样性指标随林窗变化表现各异。研究也发现,曲尾藓(Dicranum)和平藓(Neckera)在川西高山苔藓生物量中比重较大。我们的研究结果表明在高山森林生态系统中,林缘效应对木生苔藓生物量具有促进作用,但对木生苔藓生物多样性的影响作用不明显。这也意味着,森林更新导致林窗形成和CWD产生对木生苔藓生长具有显著影响。     

高山森林粗木质残体附生苔藓植物的重金属吸存特征

粗木质残体及其附生苔藓植物是高山森林生态系统中两个相互联系的基本组成部分,二者的相互作用可能影响森林生态系统重金属循环,但有关不同类型和不同腐解等级粗木质残体对附生苔藓植物重金属吸存特征尚不清楚。因此,于2015年7月在川西高山森林调查了岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林内不同类型和不同腐解等级的粗木质残体附生苔藓镉、铅、铜和锌浓度与吸存特征。结果表明:高山森林粗木质残体附生苔藓植物Cd、Pb、Cu和Zn的总吸存量依次为4700mg/hm~2、21236mg/hm~2、6179mg/hm~2和2622mg/hm~2。粗木质残体附生苔藓的4种重金属吸存量都表现为倒木大枯枝枯立木根桩;倒木附生苔藓Cd、Pb、Cu和Zn吸存量分别占高山森林粗木质残体总吸存量的54.53%、66.08%、51.13%和66.30%,根桩附生苔藓重金属吸存量不足总吸存量的3%。粗木质残体的类型和腐解等级都会影响附生植物重金属吸存特征。随着腐解等级的增加,倒木和大枯枝附生苔藓中Cd和Pb呈现"积累-释放"的变化特征,其浓度和吸存量在第Ⅱ、Ⅲ腐解等级较高。附生苔藓Cu和Zn浓度和吸存量在不同腐解等级粗木质残体间的差异均不明显。这些结果表明,粗木质残体附生苔藓对重金属元素具有明显的吸存作用,为认识高山森林生态系统重金属元素循环及其迁移过程提供了新的思路,也为进一步了解粗木质残体在高山森林生态系统中的重要作用提供了新的角度。     

高山森林林窗位置和附生植物去除对倒木总酚和缩合单宁含量的影响

倒木分解是森林生态系统中重要的养分循环过程,倒木中的难分解物质对土壤有机质积累具有积极作用。但关于森林林窗和附生植物对倒木难分解物质含量的影响还不清晰。为了理解林窗更新及附生植物生长对倒木总酚和缩合单宁含量的影响,2013年8月在川西高山原始森林进行样地布置,在进行3年附生植物去除处理后,2016年8月在不同林窗位置（林窗、林缘和林下）下两种处理（附生植物去除和保留）不同腐解等级（I-V）进行岷江冷杉（Abies faxoniana）倒木不同结构（心材、边材和树皮）样品采集,分析其总酚和缩合单宁含量。结果表明：树皮总酚和缩合单宁含量显著高于心材和边材,树皮总酚和缩合单宁含量随腐解等级变化差异不显著;森林林窗对Ⅲ-V腐解等级心材和边材总酚含量具有显著影响,但对心材和边材缩合单宁影响差异不显著,林窗对倒木树皮总酚和缩合单宁含量影响差异极显著且两者含量特征均表现为林窗 > 林缘 > 林下;附生植物去除处理降低了心材缩合单宁和边材总酚含量,增加了倒木边材缩合单宁含量。附生植物去除处理对树皮影响和林窗位置存在交互作用,林缘和林下的倒木附生植物去除显著降低了树皮总酚和缩合单宁含量。此外,不同林窗位置的温度差异是导致树皮总酚和缩合单宁含量变化的主要原因,附生植物去除对倒木pH的影响也可能是影响倒木总酚和缩合单宁含量的原因之一。由此可见,高山森林林窗更新及附生植物生长会显著影响倒木难分解物质含量变化特征,为进一步了解倒木分解过程在养分循环及对环境的响应提供了新的角度。     

川西亚高山森林林窗不同时期土壤转化酶和脲酶活性的特征

为了解川西亚高山森林林窗对不同时期土壤生态过程的影响,于2012年6月—2013年5月期间,根据温度动态过程,对比研究了生长季节(土壤完全融化期、生长季节前期和生长季节后期)与非生长季节(冻结初期、深冻期和融化期)川西亚高山粗枝云杉(Picea asperata)人工林林窗中心、林缘和林下土壤有机层和矿质土壤层转化酶和脲酶活性变化过程。结果表明:林窗不同区域中,土壤有机层转化酶活性均高于矿质土壤层;在生长季节,土壤有机层和矿质土转化酶活性表现为:林窗中心林下林缘,而脲酶活性表现为:林窗中心林缘林下。冻结初期和深冻期林窗中心土壤转化酶活性均高于林缘和林下,而在融化期林下转化酶活性高于林窗中心和林缘;冻结初期和融化期林下土壤脲酶活性显著高于林窗中心和林缘,而在深冻期林窗不同区域土壤脲酶活性没有显著差异。林窗不同区域在不同时期对土壤转化酶和脲酶活性的响应有着深刻影响。     

高山森林林窗对凋落叶分解的影响

林窗对降水和光照等环境条件的再分配以及分解者群落的影响可能深刻作用于森林凋落物分解过程,但有关高山森林林窗大小对凋落物分解的影响尚无研究报道。采用凋落物分解袋法,研究了川西高山森林不同大小林窗对非生长季节和生长季节红桦(Betula albo-sinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落叶质量损失的影响。结果显示,经过1a的分解,不同生境下红桦和岷江冷杉凋落叶分别分解了27.25%—30.12%和27.04%—27.96%,其中非生长季节占53.83%—60.18%和50.23%—59.09%。林窗对红桦和岷江冷杉凋落叶质量损失的影响因物种不同而呈现季节差异。总体上,林窗加快了岷江冷杉凋落叶的分解而延缓了红桦凋落叶的分解。与郁闭林下相比,林窗显著增加了2种凋落叶非生长季节的质量损失速率,显著降低了生长季节2种凋落叶的质量损失速率;2种凋落叶质量损失速率在非生长季节随林窗面积增大而加快,在生长季节随林窗面积增大而减慢。林窗显著影响了初冻期、深冻期和融化期岷江冷杉凋落叶的质量损失率,但对红桦凋落叶质量损失率影响不显著。可见,高山森林凋落物分解过程受到林窗的显著影响,并且阔叶和针叶凋落叶在非生长季节和生长季节对林窗的响应具有明显差异。     

冬季森林鸟类对林窗的响应分析

林窗主要指由森林中老龄树死亡或其他偶然因素导致的成熟阶段优势树种死亡,从而造成在林冠层形成空隙的现象。2011年11月—2012年2月,于广西防城金花茶国家级自然保护区,采用定点观察法,就北热带季雨林冬季鸟类对林窗的响应特征及鸟类在林窗和非林窗的分布特征等进行了研究。在林窗记录到鸟类45种,占所有鸟类的84.9%,平均种数为9.6种;在非林窗记录到鸟类39种,占所有鸟类的73.6%,平均种数为5.3种。多元回归表明林窗面积、林窗外10m乔木平均高度、林窗外10m乔木数量、林窗外10m灌木数量、林窗外1m草本平均盖度和裸地比例是林窗影响鸟类多样性的关键因子。总体上,林窗鸟类多样性大于非林窗。另外,林窗对鸟类空间分布影响主要表现在:鸟类的垂直分布以林窗中层和林冠层为主,水平分布以近离和较近离为主,而这种空间分布格局主要是由鸟类取食生态位分化所造成。     

川西亚高山森林林窗对凋落枝早期分解的影响

林窗调控的土壤水热环境和分解者群落结构可能深刻影响凋落物分解过程, 已有的研究结果具有不确定性。为了解高海拔森林林窗面积对凋落枝分解的影响, 采用凋落物分解袋法, 于2012-2016年冬季和生长季节, 研究了川西亚高山森林255-290 m ²(FG1)、153-176 m ²(FG2)、38-46 m ²(FG3) 3种面积林窗和林下对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落枝质量损失的影响。结果显示: 林窗面积大小显著改变了林窗和林下的雪被厚度、温度和冻融循环频次; 雪被厚度和温度以FG1林窗最高, 林下最低; FG1、FG2、FG3林窗和林下枝条分解4年后的质量残留率分别为59.9%、59.5%、62.1%和55.3%, 分解系数k值分别为0.127、0.131、0.120和0.135, 95%分解时间分别为23.6、22.7、25.0和22.2 a; 与林下相比, 林窗显著增加了第一年和第二年生长季节的质量损失速率, 降低了第一年和第四年冬季的枝条质量损失速率; 林窗大小对质量损失速率的影响随分解时期变化差异明显, 质量损失速率在第一年和第三年冬季随林窗面积增大而增大, 在第三年生长季节随林窗面积增大而降低; 枝条质量损失的比例在第一年最高, 随林窗面积增加而增加, 且冬季高于生长季节。综上所述, 林窗环境变化深刻影响亚高山森林凋落枝分解, 但这种影响随林窗面积和分解时间有所差异。     

四川缙云山森林群落林窗边缘效应的研究

 本文运用Shannon—Wiener物种多样性指数、Simpson生态优势度指标以及边缘效应强度指数,对缙云山亚热带森林群落林窗的边缘效应现象进行了初步研究。29个林窗样地不同部位上述指标的测定表明用物种多样性指数拟合边缘效应测度通式,缙云山亚热带森林群落林窗的边缘效应强度值为1—3左右;而用生态优势度值拟合边缘效应强度测式,则上述边缘效应强度值为0.1一1.2左右。研究表明林窗边缘区由于边缘效应的作用有增大物种多样性的趋势。而林窗面积、所处坡向以及林窗所在的森林群落类型,都对处于不同发育阶段的林窗的边缘效应强度具有影响。在此基础上,本文对林窗边缘效应强度的变化规律、效应性质、测定意义以及对森林营造和优化管理上的作用进行了一定探讨。     

雪被去除对川西高山冷杉林冬季土壤水解酶活性的影响

为了解气候变暖情景下雪被减少对土壤水解酶活性的影响,采用人工遮雪的方法,研究了雪被去除对川西高山原始冷杉林(Abies faxoniana)冬季有机层和矿质层土壤转化酶、脲酶和磷酸酶活性的影响。结果表明,雪被去除显著降低了雪被形成初期至雪被融化后土壤脲酶和中性磷酸酶的活性。受土壤温度和冻融交替的影响,土壤转化酶、酸性和碱性磷酸酶活性在雪被形成初期和雪被融化后期有所提高,但不同土层的土壤酶对雪被去除的响应存在差异。雪被处理、土壤层次和采样时间及其交互作用显著影响了土壤酶的活性。此外,川西高山冷杉林有机层土壤转化酶与土壤温度和冻融循环次数呈极显著相关关系,土壤脲酶和酸性磷酸酶与土壤温度关系密切,中性磷酸酶受土壤冻融循环影响较大,而碱性磷酸酶与土壤温度和冻融循环的关系不明显。这些结果表明,未来气候变暖所引起的雪被减少及冻融变化将改变土壤酶活性特征,进而影响到与C、N和P相关的土壤生物化学过程。     

利用海拔差异模拟增温对高山森林土壤溶解性有机碳和有机氮含量的影响

在2010年5月—2011年4月和2011年5月—2012年4月2个培养周期内,采用原状土柱野外控制试验,利用海拔梯度变化研究了温度增加对川西高山森林土壤溶解性有机碳(DOC)和有机氮(DON)动态的影响.结果表明: 经模拟增温处理(降低海拔)的土壤有机层和矿质土壤层DOC和DON含量在2个连续培养周期内的各关键时期均呈现明显的动态变化.海拔3300和3000 m样地比海拔3600 m 样地土层DOC含量分别增加6.8和26.6 mg·kg^-1.海拔3600、3300和3000 m样地土层DOC含量均在第1个培养周期的生长季末最高,分别为408.0、317.9和448.2 mg·kg^-1,在第2个培养周期的生长季节中期最低, 分别为33.1、32.4和36.5 mg·kg^-1.与海拔3600 m样地相比,海拔3300和3000 m样地土层DON含量分别增加2.3和30.4 mg·kg^-1.除海拔3000 m样地以外,海拔3600和3300 m样地土层DON含量在第1个培养周期内的生长季节中期最高,分别为65.9和64.6 mg·kg^-1,在第1个培养周期内的融化期最低,分别为31.9和37.1 mg·kg^-1.模拟增温处理增加了样地内土壤有机层DOC和DON含量,降低了矿质土壤层DOC含量、土壤有机层及矿质土壤层DOC/DON值.土壤有机层DOC/DON值与DOC含量呈显著正相关,与DON含量呈显著负相关;矿质土壤层DOC/DON值与DOC含量呈显著负相关,与DON含量呈显著正相关.未来全球气候变暖可能通过影响高寒森林土壤温度和冻融循环格局,增加整个土层DOC和DON含量,进而影响高寒森林土壤碳、氮循环过程.     

川西高山森林不同时期土壤转化酶和脲酶活性对模拟气候变暖的响应

为了解气候变化对不同时期川西高山森林土壤生态过程的影响,于2010年5月—2011年4月期间,通过原状土柱移位实验,模拟理论增温1.78℃和3.52℃对岷江冷杉原始林(3582 m)土壤转化酶和脲酶活性的影响。结果表明,海拔下降284 m和559 m分别使全年平均气温实际增高1.39℃和2.64℃,但由于季节性雪被的影响,海拔降低559 m后土柱的土壤有机层和矿质土壤层的全年平均温度分别增加了0.84℃和0.82℃,而海拔降低284 m后土柱的土壤有机层和矿质土壤层的全年平均温度分别降低了0.55℃和0.56℃。随着海拔降低,土壤有机层和矿质土壤层的转化酶和脲酶活性均表现出明显的变化,且土壤有机层的变化幅度大于矿质土壤层。海拔降低284 m显著提高了两个土层生长季初期和冻结阶段(冻结初期和深冻期)的转化酶活性,而海拔降低559 m则显著提高了两个土层冻结阶段的脲酶活性。采样时期均温也在一定程度上影响了土壤转化酶和脲酶的活性,土壤有机层和矿质土壤层转化酶活性表现为从生长季初期到生长季末期显著下降,随后在冻结阶段和融化期显著升高并分别在深冻期和融化期达到全年最高;土壤脲酶活性表现为从生长季初期到深冻期显著增加,随后在融化期显著下降的过程。可见,受季节性雪被影响,不同关键时期的高山森林土壤转化酶和脲酶活性对模拟增温的响应不同。     

高山森林土壤微生物群落结构和功能对模拟增温的响应

将高山森林土壤装入PVC管中(土壤有机层在上、矿质土壤层在下)培养10周,以高山森林土壤年均温为对照,采用室内人工气候箱分别模拟增温2和4 ℃,研究土壤微生物群落和土壤酶活性对温度升高的响应.结果表明: 温度升高显著降低了土壤有机层中细菌、矿质土壤层中革兰氏阴性菌(G^-)PLFAs含量,但对土壤真菌无显著影响.温度升高引起革兰氏阳性菌和阴性菌比值(G⁺/G^-)升高,改变了微生物群落结构.增温对漆酶、β-葡萄糖酶、酸性磷酸酶和N-乙酰葡糖胺糖苷酶活性没有显著影响.土壤微生物群落之间呈现出协同增长的趋势,真菌、细菌、G⁺、G^-等微生物群落之间均呈显著正相关.土壤有机层中β-葡萄糖苷酶与土壤微生物群落对碳源利用的竞争,导致β-葡萄糖苷酶活性与土壤有机层细菌、真菌、G⁺呈显著负相关.高山森林不同土壤微生物类群对增温的响应不同,细菌比真菌对温度的响应更敏感,真菌对增温有一定的耐受能力.     

林窗对格氏栲天然林更新层物种生态位的影响

采用改进更新生态位宽度和更新生态位重叠模型分析林窗干扰对福建三明市格氏栲天然林更新层物种生态位的影响。结果表明:林窗中格氏栲更新生态宽度值大于林下,林窗在促进格氏栲更新过程中具有重要作用。林窗和林下更新生态位宽度最大的为桂北木姜子,其与格氏栲更新生态位重叠值也较大。林窗中的格氏栲与其它物种更新生态位重叠值低于0.6,林窗微生境的异质性导致格氏栲与其它树种间对资源的利用存在明显的共享趋势,促进了物种间共存。林下的格氏栲与木荷、木荚红豆和短尾越桔的更新生态位重叠值均高于0.6,格氏栲与这些物种相互争夺资源与空间,种间竞争较强。格氏栲天然林未来树种组成中,主要由桂北木姜子、木荷、矩圆叶鼠刺与格氏栲等组成的混交群落,整个群落正向物种组成多样化的方向演变。     

降水变化对高寒草甸土壤线虫群落的影响

土壤线虫是土壤食物网结构和功能的重要指示生物,研究降水变化对高寒草甸土壤线虫群落的影响可以了解高寒草甸地下食物网结构和功能对气候变化的响应。2015年12月在川西北高寒草甸设置了3个减水处理（-90%、-50%、-30%）、1个自然降水（CK）和1个增水处理（+50%）共5个降水梯度的实验,各梯度对应的年降水量依次为88 mm、442 mm、618 mm、883 mm和1325 mm左右。2020年9月对各处理样地的土壤线虫群落、植物和土壤环境因子进行了调查,用Baermann法分离土壤线虫,并对土壤线虫的群落组成结构、密度、多样性和生态指数等进行了分析。结果表明：（1）随年降水量的增加,土壤线虫群落组成结构和密度发生显著变化,多样性指数无显著变化;食真菌线虫相对密度显著降低,而植物寄生线虫相对密度显著增加;（2）当年降水量小于442 mm时,线虫群落密度及各营养类群线虫密度均显著下降;年降水量大于442 mm时,食真菌线虫密度显著下降,植物寄生线虫密度显著增加,以食细菌和食真菌线虫为主的营养结构转变为以食细菌和植物寄生线虫为主;（3）当年降水量大于883 mm时,土壤线虫群落密度无显著变化,但0-10 cm土层的通道指数小于50,土壤有机质的细菌分解途径功能得到增强,不利于土壤碳及养分累积;（4）年降水量变化及其引起的土壤含水量、全氮和pH变化是影响土壤线虫群落的主要因子。研究结果表明,如果未来气候变化导致青藏高原东缘变得更湿润,对高寒草甸生态系统的线虫群落密度及多样性影响较弱,但对土壤食物网结构及功能影响较强。