三种经验模型模拟荒漠河岸柽柳叶片气孔导度

植物叶片气孔是控制水分和CO_2出入的通道,是植物水分蒸腾和气体交换的门户。植物叶片气孔导度地准确模拟,对于植物蒸腾作用地有效模拟以及植物与大气间能量和质量平衡的研究至关重要。基于黑河下游阿拉善群落水热平衡综合观测场实际观测数据,采用LI-COR 6400光合作用测定系统,对荒漠河岸柽柳叶片气孔导度进行观测,分析晴朗天气条件下气孔导度日变化特征,同时,结合微气象及植物生理相关数据,运用学术界3种最常用的(半)经验模型对柽柳叶片气孔导度进行模拟,结果表明:(1)柽柳叶片气孔导度日变化大致呈先升高后降低的趋势。上午随着太阳辐射逐渐增强,气温逐渐升高,气孔导度值逐渐升高,蒸腾速率也逐渐增大,在10:00—12:00时间段内达到最大值。绝大部分观测日内12:00前后气孔导度呈现出一定的波动,原因在于温度过高致使叶片气孔关闭。随后,太阳辐射减弱,气温逐渐降低,空气中相对湿度增加,柽柳叶片内外水汽压差减小,气孔导度减小导致蒸腾速率下降。(2)通过3种最常用的(半)经验模型(Jarvis、Ball-Woodrow-Berry(BWB)和Ball-Berry-Leuning(BBL))模拟气孔导度的结果可以看出,Jarvis模型的修正效率系数(0.775、0.891)、修正一致系数(0.887、0.945)和决定系数(0.590、0.645)在3个模型中均是最高或次最高的,说明其模拟精度最高。(3)BWB模型与BBL模型的模拟精度相近,说明水汽压差、大气湿度与气孔导度的密切程度相近,没有明显的区别。     

半干旱地区3种植物叶片水平的抗旱耐旱特性分析——两个气孔导度模型的应用和比较

在对半干旱区3种植物进行生理生态特性测定的基础上,应用两种气孔导度模型进行参数的非线性拟合,BBL模型平均可以解释77.6%的结果,Gao模型平均可以解释59.3%的结果。但Gao模型作为一个机理性的模型,其参数具有明确的物理意义。模型的行为和敏感性分析结果说明,用BBL计算的气孔导度一般大于Gao模型。BBL模型对于干旱胁迫下的土壤水分亏缺没有响应, 因而不适合用作干旱半干旱区的植物生理生态学分析和生态系统模拟。而Gao模型可以描述在各种水分条件下植物气孔导度的响应。Gao模型的结果说明,与油松 (Pinus tabulaeformis) 和中间锦鸡儿 (Caragana intermedia) 比较,小叶杨 (Populus simonii) 具有最小的抗旱和耐旱能力,油松具有最好的叶片水平的耐旱和抗旱特性,但其气孔导度对土壤水分的不敏感意味着在干旱条件下维持光合作用的同时,也可能会导致过多的水分损失。中间锦鸡儿具有很强的耐旱性,且其气孔导度对土壤水分的变化敏感,二者相结合,中间锦鸡儿可以在土壤水分条件较好的情况下,维持较大的气孔导度以满足光合作用的需要,但在土壤水分胁迫严重的时候能迅速降低气孔导度以保持土壤水分。     

气孔导度模型在北方农牧交错带的适用性评价——以马铃薯和油葵为例

基于北方农牧交错带主要作物马铃薯和油葵的叶片气孔导度、净光合速率和气象因子的平行观测数据,对常用气孔导度模型(Jarvis模型、Ball-Berry模型、Leuning模型和Medlyn模型)进行了适用性评价.结果表明:马铃薯的气孔导度与净光合速率呈现较强的线性关系,而油葵气孔导度与净光合速率的线性关系较弱.对于马铃薯气孔导度,Ball-Berry模型模拟效果最佳,Leuning模型和Medlyn模型次之,Jarvis模型模拟效果最差;各模型的模拟值与观测值的均方根误差(RMSE)分别为0.0331、0.0371、0.0456和0.0794 mol·m^-2·s^-1,归一化均方根误差(NRMSE)分别为26.8%、30.0%、36.9%和64.3%,拟合度(R²)分别为0.96、0.61、0.91和0.88.对于油葵的气孔导度,Jarvis模型模拟效果略好于Ball-Berry模型、Medlyn模型和Leuning模型,其RMSE分别为0.2221、0.2534、0.2547和0.2758 mol·m^-2·s^-1,NRMSE分别为40.3%、46.0%、46.2%和50.1%,R²分别为0.38、0.22、0.23和0.20.气象因子对气孔导度作用的通径分析表明,北方农牧交错带马铃薯和油葵气孔导度日变化主要受饱和水汽压差影响.模型评价结果表明用于油葵的气孔导度模型需要进一步改进.     

羊草气孔导度的Jarvis-类模型

在干旱半干旱气候条件下,土壤水分状况通常是决定植物气孔导度的重要因素,现有气孔导度模型Jarvis-类和耦合模型(或光合-导度模型)未充分考虑这一因素对气孔导度的影响。本文以Jarvis气孔导度模型为基础,提出一个充分考虑土壤水分状况因素的气孔导度模型。该模型对羊草连续两年(1998~1999)野外实地观测结果拟合良好(R2=0.603),预测能力较线性回归方程(R2=0.361)有明显提高。     

基于叶片尺度观测数据的气孔导度模型评价

气孔导度(g)是控制冠层与大气之间能量和水分交换的重要因素。空气湿度是控制植物叶片气孔导度的一个关键环境因子。在过去的十几年中,普遍得到应用的是Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型和Leuning模型中气孔导度与湿度的关系。本研究使用一个诊断变量f(H),基于农田叶片水平的光合-气孔导度观测数据,对BWB模型、Leuning模型以及新发展的power-h模型和power-D模型进行了气孔导度模拟效果的比较和评价。结果表明:BWB模型描述的是g和相对湿度(hs)之间的一种线性关系,当空气较为湿润时,模拟结果存在较大的低估;Leuning模型中反映的是g与饱和水汽压差(Ds)的非线性函数,降低了模拟结果的误差,但仍然不能很好地描述g在较湿状况下的显著升高;相比之下,两个新的模型,即Ds的指数函数和(1-hs)的指数函数形式模型能提高模拟结果的精度。这个研究结果也表明基于Ds的模型模拟效果要好于基于hs的模型。     

冬小麦叶片气孔导度模型水分响应函数的参数化

植物气孔导度模型的水分响应函数用来模拟水分胁迫对气孔导度的影响过程, 是模拟缺水环境下植物与大气间水、碳交换过程的关键算法。水分响应函数包括空气湿度响应函数和土壤湿度(或植物水势)响应函数, 该研究基于田间实验观测, 分析了冬小麦(Triticum aestivum)叶片气孔导度对不同空气饱和差和不同土壤体积含水量或叶水势的响应规律。一个土壤水分梯度的田间处理在中国科学院禹城综合试验站实施, 不同水分胁迫下的冬小麦叶片气体交换过程和气孔导度以及其他的温湿度数据被观测, 同时观测了土壤含水量和叶水势。实验数据表明, 冬小麦叶片气孔导度对空气饱和差的响应呈现双曲线规律, 变化趋势显示大约1 kPa空气饱和差是一个有用的阈值, 在小于1 kPa时, 冬小麦气孔导度对空气饱和差变化反应敏感, 而大于1 kPa后则反应缓慢; 分析土壤体积含水量与中午叶片气孔导度的关系发现, 中午叶片气孔导度随土壤含水量增加大致呈现线性增加趋势, 但在平均土壤体积含水量大于大约25%以后, 气孔导度不再明显增加, 而是维持在较高导度值上下波动; 冬小麦中午叶片水势与相应的气孔导度之间, 随着叶水势的增加, 气孔导度呈现增加趋势。根据冬小麦气孔导度对空气湿度、土壤湿度和叶水势的响应规律, 研究分别采用双曲线和幂指数形式拟合了水汽响应函数, 用三段线性方程拟合了土壤湿度响应函数和植物水势响应函数, 得到的参数可以为模型模拟冬小麦的各类水、热、碳交换过程采用。     

夏玉米苗期主要生长指标的土壤水分临界点确定方法

土壤水分不足是引起作物干旱的最主要因素。准确确定作物响应土壤水分的临界点对客观辨识、监测作物干旱的发生发展具有重要意义。本研究基于6个初始土壤水分的夏玉米持续干旱模拟试验,利用多元方差分析确定了较早响应土壤水分变化的玉米生长指标,并提出了基于正态总体统计容忍下限确定引起各指标发生显著性变化的临界土壤湿度的方法。结果表明:夏玉米苗期茎含水率、叶含水率、蒸腾速率、光合速率、气孔导度和叶面积较早响应土壤水分,其临界土壤水分(0~30 cm平均土壤相对湿度)分别为72%、65%、62%、60%、58%、46%,反映出随着土壤水分降低、干旱发生发展,玉米的茎含水率、叶含水率、蒸腾速率、光合速率、气孔导度和叶面积会依次受到影响。研究结果可为夏玉米苗期干旱发生发展的监测和定量评估提供依据,也为生态系统响应阈值的确定提供了思路。     

植物气孔导度的环境响应模拟及其尺度扩展

气孔导度是衡量植物和大气间水分、能量及CO2平衡和循环的重要指标,探讨气孔导度与环境因子的关系及其模拟,以及气孔导度在叶片、冠层及区域尺度间的尺度转换及累积效应,对更好地认识植被与大气间的水热运移过程,合理评价植被在陆面过程中的地位和作用都具有重要意义。从植物气孔导度与环境因子的关系、气孔导度模拟以及尺度扩展三个方面,对前人的研究成果进行了概括总结。从叶片和冠层两个尺度出发,归纳总结了前人对于不同植物气孔导度与环境因子关系的研究成果,发现由于不同植物的遗传特性、测定时的环境、时间尺度的不同,以及未考虑各个环境因子的相互作用对气孔导度的影响,由此得到的气孔导度与环境因子之间的关系也不尽一致。对各单一环境因子与气孔导度的关系,给出了生理学解释,从根本上说明了环境因子变化对气孔导度的影响,而研究环境因子对气孔导度的综合影响时,应对各环境因子进行系统控制与同步观测。模拟计算植物气孔导度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型两类,这些模型的模拟能力随着研究对象、试验区域、环境条件的改变而存在一定的差异,在具体使用时应结合实际情况选择最优模型进行模拟。除上述常用模型外,还总结了其他学者分别从不同角度提出的新的模型,对现有气孔导度模型进行了全面的总结。从叶片-冠层、冠层-区域两个方面归纳总结了前人关于气孔导度尺度扩展的研究成果,发现叶片-冠层的尺度扩展研究较成熟而冠层-区域的尺度扩展在模拟精度的验证方面存在困难。针对以下几个方面提出了今后气孔导度的研究重点:(1)结合研究对象所在的区域及环境条件,选择最优模型进行模拟;(2)综合考虑环境因子之间的相互作用及其对气孔导度的累积影响;(3)BWB模型与光合模型的耦合;(4)提高大尺度范围内的气孔导度模拟精度。     

中国北方城市常见绿化植物夏季气孔导度影响因素及模型比较

利用Jarvis和Ball两种常规气孔导度模拟模型和人工神经网络模型(ANN)对中国北方城市常见的6种绿化植物的夏季气孔导度变化动态进行了模拟。结果表明:贴梗海棠(Chaenomeles speciosa)和龙爪槐(Sophora japonica)的最优模拟模型为Ball模型,木兰(Magnolia liliflora)最优模拟模型为Jarvis模型,而日本樱花(Prunus yedoensis)、金钟花(Forsythia viridissima)、紫荆(Cercis chinensis)的最优模拟模型为ANN模型。这表明ANN模型可以有效的改善气孔导度环境响应行为的数值模拟。环境因子的多元逐步回归结果和人工神经网络模型敏感性分析表明PAR是夏季气孔导度环境因子中最敏感的要素,而Ta则是其中最不敏感的要素。     

土壤水分、光照和空气湿度对木薯气孔导度的影响

为探讨土壤水分、光照等环境因子对华南8号木薯气孔导度的影响,构建气孔导度与相关环境因子的数学模型,设置7个土壤水分梯度(相对含水量20%～80%),盆栽华南8号木薯,测量净光合速率、气孔导度和空气相对湿度等参数.结果表明:空气相对湿度与气孔导度之间呈极显著正相关;光合有效辐射、土壤相对含水量与气孔导度之间呈显著正相关,但它们对气孔导度的影响程度随土壤相对含水量的变化而变化,当土壤相对含水量较低时,土壤相对含水量是影响气孔导度的主导因子,而当土壤相对含水量较高时,光合有效辐射是影响气孔导度的主导因子;土壤相对含水量、光合有效辐射、空气相对湿度与气孔导度的关系可用指数模型表达;华南8号木薯的适宜土壤相对含水量的低限临界值为52%.     

逐步失水过程中绿竹光响应进程及其拟合

利用便携式光合测定系统Li-6400,在人为浇水至土壤水分饱和后的自然耗水过程中,分析2年生绿竹盆栽苗叶片在连续多级土壤水分下的光合作用光响应过程.结果表明: 在土壤相对含水量53.5%～95.6%条件下,绿竹光合作用光响应过程不会受到明显的强光抑制,且在相对水分亏缺条件下(53.5%～69.6%)达到更高的光合作用水平,而在严重水分亏缺后(土壤相对含水量≤33.6%)产生明显光抑制.在对绿竹叶片逐步失水过程的光响应拟合中,直角双曲线模型对净光合速率(P_{n max})的拟合值远高于实测值;直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型3种模型拟合的光饱和点(LSP)远低于实测值.在严重水分亏缺阶段,3种模型对光响应曲线拟合存在较大误差.气孔限制值(L_s)及瞬时水分利用效率(WUE_inst)具有相似的阈值响应过程,表现为随着土壤相对含水量减少而先增大后减小,且最大值出现在53.5%～69.6%条件下,这一结果与光合作用光响应过程取得P_{n max}的土壤相对含水量范围相同,具有一定的表征意义.绿竹旱涝管理最佳的土壤相对含水量为53.5%～69.6%,较高土壤含水量下(69.6%～95.6%)绿竹也有良好的光合表现.直角双曲线修正模型对绿竹在相对含水量为23.1%～95.6%条件下的光合作用光响应过程拟合较好,而其余3种模型均有局限性.     

花铃期土壤持续干旱对棉铃对位叶气体交换参数和叶绿素荧光特性的影响

在盆栽条件下,以杂交棉泗杂3号为材料,以花铃期正常灌水\[土壤相对含水量(SRWC)(75±5)%\]为对照,设花铃期SRWC(60±5)%和SRWC(45±5)%持续干旱50 d两个处理,研究棉铃对位叶气体交换参数和叶绿素荧光参数在持续干旱过程中的动态变化和响应机制.结果表明: SRWC (60±5)%处理0～21 d棉铃对位叶的净光合速率(P_n)、气孔导度(g_s)、胞间CO₂浓度(C_i)下降,气孔限制值(L_s)上升,叶绿素荧光参数无显著变化,P_n下降的主要原因是气孔限制;处理21～49 d棉铃对位叶P_n持续下降,C_i上升,L_s下降,同时最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_PSII)和光化学猝灭系数(q_P)显著降低,非光化学猝灭系数(NPQ)先升后降,P_n下降的主要原因是非气孔限制;此时叶片PSII系统受到损伤,光合机构及光合酶系统被破坏,同时成铃强度急剧下降,成铃数降低,导致产量下降.SRWC(45±5)%处理0～14 d棉铃对位叶P_n、g_s、C_i显著下降,L_s急剧上升,F_v/F_m、Φ_PSII、q_P无显著变化,P_n下降主要由气孔限制引起;处理14～49 d,棉铃对位叶P_n缓慢下降,C_i上升,L_s下降,F_v/F_m、Φ_PSII和q_P不断降低,而NPQ先升后降,表明P_n下降主要由非气孔限制引起,同时成铃强度急剧下降,成铃数减少,产量降低.本试验条件下,SRWC(60±5)%和SRWC(45±5)%处理下棉花生长的临界胁迫时间分别为21和14 d.     

Effects of water and nitrogen interaction on net photosynthesis, stomatal conductance, and water-use efficiency in two hybrid poplar clones

We examined the interactions of water and nitrogen availability by subjecting two Populus clones. Tristis and Eugenei, to five soil moisture and three soil nitrogen levels. Nitrogen application significantly increased net photosynthesis and stomatal conductance of flooded Eugenei and Tristis. The onset of flooding caused partial stomatal closure. Net photosynthesis significantly declined after a longer flooding period. Emergence of adventitious roots on the submerged portions of stems in both clones seemingly helped net photosynthesis fully recover in Eugenei and partially recover in Tristis. Under the progressive drought conditions, stomatal conductance was more sensitive to drought than net photosynthesis in both clones. Addition of nitrogen to progressively drying soil induced more stomatal closure in both clones. The highest water-use efficiency was found on the high-N/severe drought zone for Eugenei, whereas it was found on the high-N/mild to moderate drought zone for Tristis.     

亚低温与干旱胁迫对番茄植株水分传输和形态解剖结构的影响

为探讨亚低温和干旱对植株水分传输的影响机制,以番茄幼苗为试材,利用人工气候室设置常温(昼25 ℃/夜18 ℃)和亚低温(昼15 ℃/夜8 ℃)环境,采用盆栽进行正常灌水(75%～85%田间持水量)和干旱处理(55%～65%田间持水量),分析了温度和土壤水分对番茄植株水分传输、气孔和木质部导管形态解剖结构的影响。结果表明: 与常温正常灌水处理相比,干旱处理使番茄叶水势、蒸腾速率、气孔导度、水力导度、茎流速率、气孔长度和叶、茎、根导管直径显著减小,而使叶、茎、根导管细胞壁厚度和抗栓塞能力增强;亚低温处理下番茄叶水势、蒸腾速率、气孔导度、水力导度和叶、茎、根导管直径显著降低,但气孔变大,叶、根导管细胞壁厚度和叶、茎、根抗栓塞能力显著升高。亚低温条件下土壤水分状况对番茄叶水势、蒸腾速率、气孔导度、水力导度、气孔形态、叶、根导管结构均无显著影响。总之,干旱处理下番茄通过协同调控叶、茎、根结构使植株水分关系重新达到稳态;亚低温处理下番茄植株水分关系的调控主要通过改变叶和根导管结构实现,且受土壤水分状况的影响较小。     

羊草叶片气体交换参数对温度和土壤水分的响应

 采用生长箱控制的方法研究了羊草(Leymus chinensis)幼苗叶片光合参数对5个温度和5个水分梯度的响应和适应。结果表明：轻度、中度土壤干旱并没有限制羊草叶片的生长,对气体交换参数亦无显著影响,反映了羊草幼苗对土壤水分胁迫的较高耐性。叶片生物量以26 ℃时最大,其它依次为23 ℃、20 ℃、29 ℃和32 ℃。温度升高使气孔导度和蒸腾速率增加, 却使光合速率和水分利用效率降低。水分和温度对叶片生物量、光合速率、气孔导度和蒸腾速率存在显著的交互作用,表明高温加强了干旱对叶片生长和气体交换的影响, 降低了羊草对土壤干旱的适应能力。高温和干旱的交互作用将显著减少我国半干旱地区草原的羊草生产力。     

The influence of ozone on the stomatal and non-stomatal limitation of photosynthesis in Norway spruce,Picea abies (L.) Karst,exposed to soil moisture deficit

Summary Norway spruce, Picea abies (L.) Karst., was exposed to charcoal-filtered air (CF) and non-filtered air + ozone (NF+) and periods of soil moisture deficit from 1985 to 1988 in open-top chambers. Net photosynthesis, stomatal conductance, needle water potential and various shoot properties were measured on 1-year-old shoots during a period of soil moisture deficit. The gas exchange was measured at saturating photosynthetic photon flux density and across a range of CO₂ concentrations. The soil moisture deficit induced a mild drought stress in the plants, expressed by a pre-dawn needle water potential of approximately-0.9 MPa and a substantial reduction in net photosynthesis and gas phase conductance. In the CF treatment, intercellular CO₂ concentration was reduced, but was unaffected in the NF+ treatment. Furthermore, net photosynthesis declined more in response to the soil moisture deficit in the NF+ treatment than in the CF treatment. This is suggested to be attributed to the carboxylation efficiency at the operating point, which was decreased by 47% and 64% in shoots from the CF and the NF+ treatments, respectively. Stomatal limitation of net photosynthesis was increased by drought by 24–45% in the CF treatment, while it was unaffected in the NF+ treatment. Thus, our results imply that the coupling between the stomatal conductance and the photosynthetic rate was changed and that the marginal cost of water per given amount of carbon gain will increase in trees exposed to ozone, during periods of drought.     

Ozone‐induced stomatal sluggishness changes stomatal parameters of Jarvis‐type model in white birch and deciduous oak

• Stomatal ozone flux is closely related to ozone injury to plants. Jarvis‐type multiplicative model has been recommended for estimating stomatal ozone flux in forest trees. Ozone can change stomatal conductance by both stomatal closure and less efficient stomatal control (stomatal sluggishness). However, current Jarvis‐type models do not account for these ozone effects on stomatal conductance in forest trees.
• We examined seasonal course of stomatal conductance in two common deciduous tree species native to northern Japan (white birch: Betula platyphylla var. japonica ; deciduous oak: Quercus mongolica var. crispula ) grown under free‐air ozone exposure. We innovatively considered stomatal sluggishness in the Jarvis‐type model using a simple parameter, s , relating to cumulative ozone uptake (defined as POD : phytotoxic ozone dose).
• We found that ozone decreased stomatal conductance of white birch leaves after full expansion (?28%). However, such a reduction of stomatal conductance by ozone fell in late summer (?10%). At the same time, ozone reduced stomatal sensitivity of white birch to VPD and increased stomatal conductance under low light conditions. In contrast, in deciduous oak, ozone did not clearly change the model parameters.
• The consideration of both ozone‐induced stomatal closure and stomatal sluggishness improved the model performance to estimate stomatal conductance and to explain the dose–response relationship on ozone‐induced decline of photosynthesis of white birch. Our results indicate that ozone effects on stomatal conductance (i.e . stomatal closure and stomatal sluggishness) are crucial for modelling studies to determine stomatal response in deciduous trees, especially in species sensitive to ozone.