Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) I. Teil*

• 1 Die ♂♂ von Bombus lucorum legen die höchsten und verborgensten der bei Hummeln bisher bekannten Schwarmbahnen an.
• 2 Nach diesen in der Blütezeit des lucorum-Staates angelegten Höhenbahnen werden Tiefenbahnen an Blüten und Kräutern bis zum Ende der Vegetationsperiode beflogen. Man kann also bei lucorum-♂♂ von einem Saison-Dimorphismus des Schwärmens sprechen.
• 3 Bei terrestris-♂♂ gibt es 3 Bahntypen, nämlich Tiefenbahnen an Kräutern, Gebüschbahnen und Höhenbahnen an Bäumen. Die bisher unbekannten Gebüsch- und Höhenbahnen werden beschrieben.
• 4 Die Schwarmbahnen von terrestris-♂♂ in hochalpinem Gelände unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht von denen im Tal: a) Sie sind aus-gedehnter und die Duftpunkte liegen in alien möglichen Höhen (zwischen 0,50 m und über 30 m). b) Dem täglichen Schwarmflug gehen ungezielte Erkundungsflüge voraus. c) Die Duftlegungen sind zahlreicher und verteilen sich über den ganzen Vormittag. Es werden häufig nur Teilstrecken mit Duft belegt. Die Punkte ergänzen sich aber, so daß schließlich die ganze Bahn frisch beduftet ist.
• 5 Die Duftpunkte der terrestris-♂♂ liegen nicht beliebig urn den ganzen Baum herum, sondern in bestimmten Sektoren. Das ♂ befliegt von unten nach oben Äste, die im Süd-Ost-Sektor liegen.
• 6 Der Bahnflug beginnt, wenn der angeflogene Sektor am Baum in voller Sonne (oder bei bedecktem Himmel in vollem Licht) liegt. Der Schwarmflug endet, wenn der Schatten in den Flugsektor eintritt, z. B. im August auf gut 2200 m Höhe gegen 13.30 Uhr, so auch bei schönstem Wetter.
• 7 Der Schwarmflug der Gartenhummeln ist sehr wetterabhängig. Vom Beginn der Schwarmzeit (Ende Juni) bis zum Ende (September) verschiebt sich schrittweise der Termin für die 1. Duftlegung um etwa 90 Min. gegen Mittag, für das Flugende um etwa 1 Std. Das Anlegen einer gerichteten Duftspirale wird beschrieben.
• 8 Entfühlerte hortorum-♂♂ versuchen ihre Bahnpunkte dauernd mit Duftspuren zu belegen. Aus ihrem alten Schwarmgebiet verpflanzte entfühlerte ♂♂ finden keinen Anschluß mehr an ein im neuen Gebiet vorhandenes Bahnen-Netz und legen eine kleine Futterplatzbahn an, wie sie solitären Apiden eigentümlich ist.
• 9 Das Schwarmverhalten von B. variabilis in alpiner Situation wird beschrieben. Auf die Bedeutung des Flugniveaus wird zum erstenmal aufmerksam gemacht.
• 10 Die zu den Gartenhummeln (Hortobombus Vogt 1911) gehörige alpine B. gerstaeckeri M. legt im Gegensatz zu B. hortorum L. Gebüschbahnen an.

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Das Paarungsverhalten von Pycnopogon fasciculatus Loew (Diptera,Asilidae)

• 1 Bei der Raubfliege Pycnopogon fasciculatus vollführt das ♂ vor dem sitzenden ♀ eine Flugbalz, die hauptsächlich anhand von Filmaufnahmen analysiert wurde. Das ♂ schwebt bei der Flugbalz dicht vor dem ♀, schwenkt dann bis 10 cm nach hinten aus, um auf der gleichen Flugbahn stoßartig nach vorne vor das ♀ zu fliegen. Diesen Hin- und Herflug wiederholt das ♂ durchschnittlich 28mal. Zu Beginn der Flugbalz orientiert sich das ♂ durch Ertasten des weiblichen Vorderendes. Das ♂ hält die Beine an den beiden Umkehrpunkten der Flugbahn ganz verschieden (vgl. Abb. 2 c), zeigt aber keine Landehaltung. Flugtechnisch scheint die Veränderung der Beinstellung wenig Bedeutung zu haben. Ob die Beinhaltung vor dem ♀ aus einer ritualisierten Beuteübergabe hervorgegangen ist, bleibt offen. Das ♀ zeigt seine Abwehrbereitschaft bei der Flugbalz durch ritualisiertes Wackeln hochgehaltener Hinterbeine.
• 2 Das ♂ vollführt seine Flugbalz auch vor toten, artgleichen ♀ und ♂♂ und auch vor artfremden, z. T. größeren Fliegen. Die Flugbalz ist kürzer als vor lebenden ♀♀ (durchschnittlich nur 14 Anflüge) und führt wegen des Fehlens von Abwehrsignalen des ♂ doppelt so haufig zu einem unmittelbar anschließenden Kopulationsversuch.
• 3 Sitzende ♂♂ schlagen gegen anfliegende ♂♂ ihre Vorderbeine schnell abwechselnd in die Luft. Dieses Vorderbeinwirbeln tritt auch beim Schweben des ♂ vor dem ♀ während der Balz auf und wird als Abwehrhandlung gedeutet. Durch das Vorderbeinwirbeln gegen andere ♂♂ kommt es unter natürlichen Umständen nicht zur Flugbalz vor sitzenden ♂♂.
• 4 ♀♀ vertreiben arteigene ♀♀ und artfremde Fliegen häufig von ihrem Sitzast durch Anlaufen mit schräg angestellten, seitlich abgespreizten Flügeln.
• 5 Das ♂ versucht in 31 % der Fälle die Kopulation unmittelbar nach der Flugbalz (n = 96). Nicht Hochhalten der Hinterbeine des ♀ löst beim ♂ einen Kopulationsversuch aus. Die Kopulation dauert mindestens 15 min und vollzieht sich in der “end-to-end position”.
• 6 Das Paarungsverhalten von Pycnopogon fasciculatus läßt sich als Handlungskette darstellen (Tab. 2).
• 7 Das Paarungsverhalten der räuberischen, in einigen Fällen auch kannibalischen Asilidenfamilie ist sehr unterschiedlich. Außer Flugbalz ist Balz auf fester Unterlage und Überwältigung des ♀ durch das ♂ ohne vorausgehende Balzhandlungen bekannt.

     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Song Learning,Dialects, and Dispersal in the Bewick's Wren

Junge Thryomanes bewickii wurden im William L. Finley National Wildlife Refuge by Corvallis, Oregon, USA, untersucht. Sie werden nach etwa 35 Tagen von ihren Eltern unabhängig. Elf ♂♂ waren auf eine durchschnittliche Entfernung von 1,2 km verstreut (im Bereich von 0,1 bis 3,2 km). Vier ♂♂ (60, 80, 110 und 135 Tage alt) äußerten Jugendgesang (subsong) in Revieren, die sie lebenslang besetzt hielten. 60 Tage ist höchstwahrscheinlich das durchschnittliche Alter für Reviergründung und Beginn des Jugendgesangs. Das durchschnittliche Lied-Repertoire von 31 ausgewachsenen ♂♂ bestand aus 16 Liedtypen. Jeder Liedtyp bestand aus einer stabilen und mehrmals wiederholten Sequenz, die 2—5 melodische Themen hat (Anhäufungen von Noten oder Trillern). Der Jugendgesang des 60 Tage alten ♂ enthielt etwa 95 % der Themen des Repertoires eines Erwachsenen; bei einem zweiten Vogel waren alle Typen von Themen und Sequenzen im Alter von 115 Tagen vollständig ausgebildet. Ein Thema oder höchstens ein ganzer Liedtyp, der sich bei einem jungen ♂ entwickelt, muß — wie Ähnlichkeitsvergleiche zeigen — auf Erfahrungen beruhen, die das Tier vor Gründung seines Reviers gemacht hat. Die meisten Liedtypen im Repertoire sind jedoch vergleichbar mit den Liedern der ♂♂, die unmittelbare Nachbarn des neu gegründeten Reviers sind. Folglich ist die Bereitschaft zum Lernen von Themen und Sequenzen am größten, einige Zeit nachdem sie von ihren Eltern unabhängig werden (35 Tage), jedoch vor dem Beginn des Jugendgesangs (60 Tage). Während der Gesangs-Entwicklung lernen junge ♂♂ die Lieder Erwachsener, mit denen sie häufigen und engen Kontakt haben. Da die Reviere, die während der Entwicklung des Liedes gegründet wurden, dauerhaft sind und während des übrigen Jahres verteidigt werden, sind die Repertoires der Nachbar-♂♂ beinahe identisch. Einige Junge überqueren geringe Populations-Barrieren, die dann den akustischen Kontakt mit ♂♂ der anderen Seite verringern. Lernen neuer Lieder kommt deshalb beschränkt vor. Die Variationen kommen zustande durch mangelhaftes Nachahmen eines Liedes, vielleicht auch durch Improvisation oder “Drift”. Darum fehlen viele Lieder, die an einer Stelle häufig sind, anderswo, auch ganz in der Nähe, vollkommen.     

Behavior of Elk (Cervus canadensis) during the Rut

Während zweier Monate (1965) wurden im Banff National Park (Kanada) qualitative und quantitative Daten über das Brunftverhalten des amerikanischen Wapiti (Cervus canadensis) gesammelt. Einige Verhaltensweisen sind erstmals genauer beschneben. Die ♀♀-Gruppen sowie die Zahl der mit ihnen lebenden Spießer und 21/2- und 31/2 jähngen ♂♂ wurden zu Beginn der Brunft kleiner, an ihrem Ende wieder größer. Das Zahlenverhältnis von ♀♀ und Kälbern blieb dabei gleich. Spießer blieben länger als ältere ♂♂ in den ♀♀-Gruppen und schlossen sich ihnen früher wieder an. Bei Brunftbeginn traten die über 31/2Jährigen ♂♂ zu den ♀♀-Gruppen, spalteten sie und vertrieben jüngere ♂♂. Sonogramme erläutern genauere Angaben über das Röhren und den Alarmruf, der bei ♂♂ höher ist als bei ♀♀. Durch Röhren, Geweihschlagen am Gesträuch, Graben und Suhlen scheinen andere ♂♂ aufmerksam und angelockt zu werden. Das führt zu Zweikämpfen und fördert die geschlechtliche Auslese. ♂♂ ab 31/2 Jahren können ejakulieren beim Röhren, Geweihschlagen, Graben, Stehen in der Suhle, nach dem Zusammentreiben von ♀♀ und beim Alarmrufen. Heftige Kämpfe waren selten, nur einmal kam es zu Schlägen auf den Körper. Kampfwunden scheinen unwesentlich als Todesursache. ♂♂ kämpfen bevorzugt mit Altersgenossen, ältere kämpfen mehr als junge, alle zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten mehr als sonst. Reviere scheint es nicht zu geben. Harem-♂♂ treiben zu bestimmten Tages- und Jahreszeiten besonders häufig ♂♀ mit Kälbern zusammen. Mehr als 31/2 Jahre alte ♂♂ bestritten 94 % der heterosexuellen Kontakte, die ebenfalls tages- und jahreszeitlich verschieden häufig waren. Harem-♂♂ vertrieben am häufigsten über 31/2jährige ♂♂, selten Spießer, am seltensten 21/2jährige ♂♂. Wenn es beim Drohen blieb, war immer der Angreifer gleich alt oder älter als sein Gegner; die Häufigkeit solcher nicht zur Berührung führenden aggressiven Begegnungen änderte sich mit der Tageszeit. ♀♀-Gruppen werden offenbar von adulten ♀♀, nicht von jungen ♂♂ ?geführt”. Über 31/2jährige ♂♂ verbrauchen wohl in der Brunft Energiereserven, denn sie fressen weniger lange und sind mehr mit Laufen und anderen Bewegungen beschäftigt als jüngere ♂♂.     

Kationenaufnahme und Säurestoffwechsel in Wurzeln einer calcicolen (Vicia faba) und einer calcifugen (Lupinus luteus) Pflanze bei unterschiedlichen K/Ca-Verhältnissen

Vicia faba (calcicol) und Lupinus luteus (calcifug) wurden in Nährlösungen mit abgestuften K/Ca-Verhältnissen (Lösung I: 4,9/0,1; II: 4,0/1,0; III: 2,5/2,5; IV: 0,5/4,5 K/Ca mval ± 1^?1) in Wasserkultur und Aeroponik herangezogen. Obwohl als calcicol bzw. calcifug beschrieben, war im Ca-Gehalt der Wurzeln der beiden Pflanzen kein wesentlicher Unterschied festzustellen, die Summe der aufgenommenen Kationen wurde aber in Lupinus deutlicher vom K/Ca-Verhältnis beeinflußt. Mit Ausnahme des Versuches Vicia Aeroponik zeigte sich eine markante Übereinstimmung zwischen der Kationensumme und den Konzentrationen von Malat und Citrat mit Maximalwerten in Lösung II Bei Lupinus nahmen die Aktivitäten von MDH, PEPC, PEPCK, ICDH und malic enzyme einen damit weitgehend parallelen Verlauf, während sich bei Vicia keine so einheitliche Tendenz ergab. Unterschiede traten auch zwischen den beiden Kulturmethcden auf. Bei gleichem Ionenangebot wie in der Aeroponik enthielten die Wurzeln in Wasserkultur etwas weniger Kationen und deutlich reduzierte Malatmengen, was bei Lupinus durch die starke Abnahme der Aktivitäten von PEPC und PEPCK zu erklären ist, während bei Vicia sowohl PEPC als auch PEPCK und überdies das malic enzyme in ihrer Aktivität anstiegen. Der Säurestoffwechsel in den Wurzeln der beiden Pflanzen wird also nicht nur durch die Kationenverhältnisse, sondern auch durch andere Faktoren des Wurzelmilieus, die für ihre ökologische Anpassung von Bedeutung sein könnten, beeinflußt.     

Soziale Verhaltensweisen von Chamäleonen aus der pumilus- und bitaeniatus-Gruppe

• 1 Die durch Artgenossen ausgelösten Verhaltensformen von Chamaeleo p. pumilus, Ch. hoehnelii und Ch. ellioti werden kurz beschrieben und ihre stammesgeschichtlichen Zusammenhänge erwogen.
• 2 An feindvermeidenden Handlungen können auftreten: Sichverbergen, Zurückweichen und Flucht. Artgenossen werden seitwärts angedroht unter Abflachung des Rumpfes, Kehlsackspreizen, Maulaufsperren, Kopfwackeln, Nikken, Längsschaukeln, Seitwärtsschwanken, Kopfstößen, ?Pumpen” (eine optisch übertriebene Atembewegung) und Zischen.
• 3 Kopfwackeln und Nicken der Chamäleonen sind homolog, kommen nie beide in einer Art vor und entstanden durch Ritualisierung abwehrender Kopfstöße, vermutlich innerhalb der Gattung Chamaeleo.
• 4 Mit Attrappen konnte bei pumilus Kopfwackeln, Seitwärtsdrohen und das Abwehrverhalten der ♂♂ ausgelöst werden.
• 5 Das Droh- und Kampfverhalten der ♂♂ sowie das Abwehrverhalten der ♀♀ können auch durch artfremde Tiere hervorgerufen werden.
• 6 Das Drohverhalten der ♂♂ ist bei alien beobachteten Arten sehr ähnlich.
• 7 Das Abwehrverhalten der ?? ist selbst bei den nahe verwandten Arten hoehnelii und ellioti sehr unähnlich, der Farbwechsel ist von dem der erregten ♂♂ völlig verschieden, und die gleichen bzw. homologen Abwehrbewegungen haben sehr verschiedene Auslöseschwellen.
• 8 Populationen von hoehnelii können große Unterschiede im Verhalten zeigen.

     

Die Verbreitung anemogamer Arten in Europa

• 1 . Der Anteil von Windblütlern, speziell der Cyperaceae an der Phanerogamenflora nimmt in Europa von Süd nach Nord zu. Ebenso steigt er an den Meeresküsten an. Umgekehrt nimmt die Zahl der Anemogamen in Gebirgen mit steigender Höhe ab.
• 2 . Die Zunahme der Windblütler an den Meeresküsten kann nicht allgemein auf Insektenarmut infolge der stärkeren Luftströmungen zurückgeführt werden. Sie wird durch die spezifischen Faktoren dieser Biotope bedingt, die nur entsprechend angepaßte Formen, besonders Poaceae, Chenopodiaceae u. a. aufkommen lassen. Die Anemogamie dieser Familien ist aber bestimmt phylogenetisch älter als die Fähigkeit einzelner Arten, unter diesen extremen Bedingungen zu leben.
• 3 . Auch bei der Zunahme der Windblütler nach Norden und ihrer Abnahme in Gebirgen spielen nicht anthökologische Faktoren die Hauptrolle, sondern die klimatisch und edaphisch bedingte andersartige Zusammensetzung der Vegetation aus anemogamenreichen bzw. anemogamenarmen Gesellschaften. Die alpinen Pflanzenassoziationen verdanken ihre niedrigen Anemogamenzahlen dem geringen Auftreten von Cyperaceae und “sonstigen Windblütlern”, während die nordischen Floren an diesen Gruppen sehr reich sind. Die Zahl der Poaceae ist nur geringeren Schwankungen unterworfen.
• 4 . Die Art der Bestäubung ist nur ein Faktor, der bei der Besiedlung eines Biotops eine Rolle spielt und nur selten der entscheidende.

     

Zur Prägung von Instinkthandlungen (Untersuchungen an Stockenten Anas platyrhynchos L. und Kolbenenten Netta rufina Pallas)

Ziel dieser Arbeit ist es, zu untersuchen, a) wie die durch Prägung auf ein Objekt gerichteten artspezifischen Instinktbewegungen sich an dieses an-passen, b) ob andere Einflüsse als die Prägung zu demselben Ergebnis in der Arterkennung führen können. Die Ausdrucksbewegungen und die Paarbildung der Stockente Anas platyrhynchos L. und der Kolbenente Netta rufina Pallas werden untersucht bei Tieren, die 1. mit Artgenossen, 2. mit Fremdgenossen, 3. unter Prägungsbedingungen, 4. erst mit Art-, dann mit Fremdgenossen, 5. als Kaspar-Hauser, aufgezogen wurden.

• 1 Sowohl hinsichtlich der Ontogenese wie der Bedingungen ihres Auftretens bleiben diese Bewegungen gleich, ob die Enten sie nun auf Artgenossen oder auf Fremdgenossen richten.
• 2 Die Prägung bestimmt die Taxis-Komponente der Instinktbewegung.
• 3 Zwischen auf Fremdgenossen geprägten Enten erscheinen Wechselwirkungen zwischen Sätzen von Instinktbewegungen; einige von ihnen drücken Verwechslungen formähnlicher Bewegungen aus. Die Bildung sozialer Bezie-hungen unter geprägten Enten kann zur Häufung nicht-arttypischer Ausdrucksbewegungen führen.
• 3 Die aggressiven Bewegungen werden sowohl auf Fremd- wie auch auf Artgenossen gerichtet. In der Paarbildung ist die Rivalität der ♂♂ untereinander wichtiger als ihre Artzugehörigkeit.
• 4 Die Beobachtungen machen wahrscheinlich, daß die Arterkennung bei den untersuchten Enten vor allem auf selektivem Lernen bestimmter Merk-male beruht.

Sowohl in Bezug auf die Nachfolgereaktion als auch auf die sexuelle Prägung werden die Prägungsmerkmale erörtert und der Begriff neu definiert, da anscheinend allein die ?primacy of experience” die Prägung im Gegensatz zu anderen Lernarten kennzeichnet.     

A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Turgoränderungen in Blasenzellen von Mesembryanthemaceen

Die epidermalen Blasenzellen von verschiedenen Mesembryanthemaceen Arten können bei mangelnder Wasserversorgung offenbar kurzfristig als Wasserspeicher für das photosynthetisch aktive Gewebe genutzt werden. Durch die bei der teilweisen Entleerung auftretende Abflachung der Blasenzellen werden bei Mesembryanthemum crystallinum die Abstände zwischen den Blasenzellen verringert, so daB die Flache, die fiir den Gasaustausch der Stomata mit der umgebenden Luft zur Verfiigung steht, 24 h nach Abbruch der Wasserversorgung auf 1/3, reduziert wird. Damit bilden die Blasenzellen beinahe eine “zweite Epidermis”, die bei Drosanthemum-Blättern durch eng aneinandergepreßte Blasenzellen erreicht wird und die die Wasserverluste durch Transpiration verringern könnte. Der Turgor in den Blasenzellen von Drosanthemum ändert sich am natürlichen Standort (südliche Namib) im Tagesverlauf: in der Morgendämmerung sinkt der Turgor urn 2 bar und steigt erst während der Nacht wieder an. Der Turgorabfall läuft parallel zu einer lichtbedingten Malatsynthese im grünen Gewebe, dessen osmotische Aktivität für den Wasserverlust der Blasenzellen verantwortlich sein könnte. Die absolute Höhe des Turgordruckes ist in den Blasenzellen der jüngsten Blätter 5 bis 10 mal größer als in den alteren Blattern.     

Über Blütenbau und Verwandtschaft der Eupomatiaceae und Himantandraceae (Magnoliales)1

• 1 . Der erst lückenhaft bekannte Blütenbau von Eupomatia laurina (Eupomatiaceae) und Galbulimima belgraveana (Himantandraceae) wird vergleichend morphologisch-anatomisch untersucht. Die beiden morphologisch umstrittenen Mützen von Galbulimima, welche die jungen Blüten umhüllen, werden als einzelne achsenumfassende Hochblätter gedeutet und mit entsprechenden Mützen von Michelia (Magnoliaceae) verglichen, deren Hochblattnatur unbestritten ist. Wie bei diesen sind ihre Spitzen um 180 Grad verschoben asymmetrisch, mit gegengleichen “Ventralspalten”, die Blattstellung der Vorblätter fortsetzend. Ein Oberblattrudiment sitzt bei Michelia oft zuoberst an der Mütze, nicht unten wie gewöhnlich bei Magnolia. Bei Galbulimima ist sogar äußerlich wie bei Michelia eine Mittelrippe erkennbar. Das Leitbündelmuster stimmt zudem bei beiden gut überein. Auch die asymmetrisch bespitzte Einzelmütze von Eupomatia wird als ein Hochblatt gedeutet.
• 2 . Bei Galbulimima entwickeln sich an den sogenannten Drüsen der Innenstaminodien ebenfalls Haarbüschel wie bei Eupomatia. Die Außenstaminodien von Galbulimima werden mit Tepalen von Magnoliaceae und Annonaceae verglichen.
• 3 . Das Gynoecium von Galbulimima gleicht in vielem dem von Magnoliaceae. Weitere Einzelheiten sollen anderswo publiziert werden. Das Gynoecium von Eupomatia ist stark synkarp und unterständig als seltener Fall unter den holzigen Ranales. Die Karpelle sind nicht typisch peltat. Sie tragen laterale Samenanlagen von offenbar recht variabler Zahl, hier meist zwei oder drei.
• 4 . Weitere neue oder bisher unbeachtete Merkmale von systematischer Bedeutung: Vorblätter bei Eupomatia median (wie Annonaceae); verzweigte Haare auf der Mütze von Eupomatia, deren Jugendstadien denen von Galbulimima gleichen; Karpelle bei Eupomatia von oben nach unten allmählich sich verjüngend (wie bei gewissen Annonaceae); Form des Blütenbodens bei Galbulimima wie bei Duguetia (Annonaceae): Androecialringwall und in der zentralen Grube stehender Gynoecialkegel.
• 5 . Systematisch bilden die Himantandraceae, Eupomatiaceae, Magnoliaceae und Annonaceae im Blütenbau eine relativ einheitliche Gruppe mit vielfältigen Merkmalsvernetzungen. Bei den Eupomatiaceae ist die Affinität zu den Annonaceae etwas größer als zu den Magnoliaceae, bei den Himantandraceae zu beiden Familien etwa gleich groß.

     

Freiwasserbeobachtungen an Tilapien (Pisces,Cichlidae) in Ostafrika

T. grahami ♂♂ haben in Kolonien dicht beieinander liegende Reviere; sie beziehen sie frühmorgens bei völliger Dunkelheit und verlassen sie am späten Nachmittag wieder. Einige daraufhin beobachtete ♂♂ waren immer in der gleichen Grube zu finden. Es wird angenommen, daß dies generell gilt. Kämpfe sind äußerst selten. Revier-♂♂ kämpfen durchschnittlich nur etwa 2mal pro Woche. Revierlose ♂♂ rufen öfter Kämpfe hervor, und da Kämpfe auch nachts zu bemerken sind, ist eine teilweise Unabhängigkeit des Kämpfens vom Revierverhalten zu folgern. Ersatzhandlungen fürs Kämpfen sind das Graben und das Vertreiben von Jungfischen. Es wird angenommen, daß diese Handlungen wegen der beengten Lebensbedingungen einen positiven Selektionswert haben. Aus den gleichen Gründen sind wohl Balzhandlungen reduziert, die Laichdauer auf eine Sekunde zusammengeschrumpft und Jungfische früher als in jeder anderen Cichlidenart geschlechtsreif. Diese Frühreife hat bei T. alcalica zu einem Kampfgleichgewicht zwischen sehr unterschiedlich großen ♂♂ geführt. Sonst zeigt die Art keine Unterschiede im Verhalten zu T. grahami. Bei den Geißeltilapien T. variabilis und T. rukwaensis kann die Reviergröße in sehr weiten Grenzen schwanken. In großen Revieren schwimmen die ♂♂ viel an ihren Reviergrenzen entlang, ihr Gebiet auf diese Weise gegen Reviernachbarn markierend und auf ♀♀ hin kontrollierend. In kleinen Revieren bietet sich mehr ein Bild wie bei den Sodatilapien T. grahami und T. alcalica. Aus dem Vergleich der Gruben, der Balz und des Laichens von Soda- und Geißeltilapien lassen sich verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gruppen erschließen. Es werden also vor allem Revierverhaltensweisen in ihrer Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen beschrieben und Balzhandlungen zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen verwandt.     

Aspects of Aggressive Behaviour in Polecats

• 1 Das Verhalten von Iltissen und Frettchen in einer 16-m²-Arena gegen Artgenossen wird beschrieben.
• 2 Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden Fremde belästigt (hier ?ritual aggression” genannt), aber nicht besiegt.
• 3 Während der Fortpflanzungszeit (März bis Juli) kämpfen ♂♂ mit Fremden: sie ergreifen den Eindringling im Nacken, halten ihn fest, versuchen ihn zu schütteln und schleppen ihn umher. Der Gepackte rollt sich über den Boden, bis der andre loslassen muß, und versucht, seinerseits ebenso zuzupacken.
• 4 Ein unterlegener Iltis droht abwehrend mit gekrümmtem Rücken und hochgehaltenem Kopf, öffnet das Maul und weist dem Gegner unter Pfauchen oder Kreischen die Zähne. Der Sieger dreht den Kopf zur Seite und geht breitseits vor.
• 5 ♀♀ sind weniger angriffslustig als ♂♂; sie kämpfen gelegentlich, aber kurz und ohne den Gegner zu unterwerfen. ?Ritual aggression” zeigen sie nur gegen fremde ♀♀.
• 6 Begegnungen zwischen ♂ und ♀♀ in der Paarungszeit sind beschrieben. Ist das ♀ bereit, so kommt es zur Kopula; sonst versucht das ♂ zu kopulieren, das ♀ aber dreht sich auf den Rücken und schnappt sanft nach Genick und Schnauze des ♂. Läßt sich das ♂ nicht abweisen, so kann es zum Kampf kommen: das ♂ schleppt das ♀ am Genick umher und schüttelt es, das ♀ droht, quiekt und schnappt nach dem ♂. Das ♀ wird nicht besiegt. Auch das ♂ kann einen Kampf beginnen, vor allem, wenn es paarungsbereit ist und das ♂ nicht mitmacht. Das ♀ geht dann in Abwehrstellung und droht.
• 7 Im Januar–März werden die Hoden der Iltis-♂♂ größer und diese angriffslustiger: sie beißen öfter einen Partner ins Genick und halten ihn länger fest. Aber auch in heftigen Kämpfen wird der Gegner nicht unterworfen. Es kommt zu Pseudokopulationen mit ihm, wahrscheinlich ausgelöst durch seine Bewegungslosigkeit.
• 8 Im Iltiskampf fehlt das Drohen vor einem Angriff, entsprechend fehlt jedes Vorspiel vor dem Aufreiten und den Kopulationsversuchen.
• 9 Die Beziehungen zwischen Angriffs-, Sexual- und Spielverhalten sind erortert.

     

Tagesperiodik,Revierverhalten und Beutefang der Geißelspinne Admetus pumilio C. L. Koch im Freiland*

Auf einer Fläche von ca. 40 × 60 m eines Regenwaldes bei Manaus/Amazonas wurden über 30 Admetus pumilio untersucht, sowie Temperatur, Feuchte und Helligkeit im Biotop registriert. Man findet immer nur ein Tier in einer Höhle am Fuß großer Bäume; nahezu jedes derartige Versteck ist besetzt. Der Aktivitätsverlauf zeigt im Freiland 3 Aktivitätsschübe: der abendliche dient der Nahrungsaufnahme, der nachmitternächtliche dem Verlassen des engeren Reviers zu Partnersuche oder zum Höhlenwechsel, der morgendliche zur Rückkehr ins Versteck. Der Aktivitätsbeginn gegen 16 Uhr ist endogen, das Aktivitätsende gegen 6.30 Uhr weitgehend exogen bestimmt. Der Rückzug in die Höhle am Morgen erfolgt bei 10fach niedrigerer Helligkeit als der Auszug aus dieser am Abend. Adulte Geißelspinnen behalten über mehrere Wochen die gleiche Höhle bei; beobachtet wurde bis zu 65 Tagen. Innerhalb eines untersuchten Umkreises von 7—10 m können sie sich hervorragend orientieren — vermutlich olfaktorisch. Die Beutefanghandlung wird beschrieben und die Orientierung hierbei analysiert. Zwei mechanorezeptorische Systeme werden nach- oder nebeneinander wirksam: Trichobothrien auf den Schreitbeinen leisten die Fernorientierung und dirigieren die Annäherung an die Beute bis in den Wirkungsbereich der Tastbeine, die die Orientierung im Nahbereich übernehmen, vor allem beim Packen der Beute. Die kutikularen Haarsensillen auf den Beinen werden kurz beschrieben.     

Über den Einfluß statischer Magnetfelder auf die Zugorientierung der Rotkehlchen (Erithacus rubecula)

Nach einer von Merkel und Fromme (1958) entwickelten und in einigen Punkten verbesserten Methode wurden von 1963 bis 1966 in 775 Zugnächten 102 Rotkehlchen auf ihre Zugorientierung untersucht. Dabei wurde festgestellt:

• 1 Die Versuchstiere sind in der Lage, in geschlossenen Räumen ihre Zugrichtung einzuhalten, sofern die Totalintensität des Erdmagnetfeldes (0,41 Gauß) unverändert ist (Abb. 4 a, 4 b, 4 c, 6 a und 6 b, 12 c).
• 2 In künstlichen Magnetfeldern von annähernd Erdfeldstärke bedingt eine Änderung der magnetischen Nordrichtung eine entsprechende Änderung der Zugrichtung (Abb. 14).
• 3 In künstlichen Magnetfeldern von etwa doppelter Erdfeldstärke läßt sich bisher keine Zugorientierung nachweisen (Abb. 11 , 12 a, 12 b).
• 4 In Räumen mit schwächerer magnetischer Totalintensität als der des Erdfeldes — 0,30 bzw. 0,14 Gauß - läßt sich ebenfalls keine Zugorientierung nachweisen (Abb. 5 , 8 a, 9 a, 10).
• 5 Werden die Versuchsvögel bei 0,14 Gauß gehalten, ist die Zugorientierung auch bei 0,14 Gauß nachweisbar (Abb. 7 a, 7 b, 8 b). Diese Zugrichtung ist durch künstliche Magnetfelder von 0,30 bzw. 0,41 Gauß zu beeinflussen (Abb. 13).

     

Schwermetallanreicherung bei Bodenmoosen in Immissionsgebieten1)

• 1 . Im Immissionsraum von Frankfurt a. M. wurden Messungen über den Pb- und Cd-Gehalt bei verschiedenen Bodenmoosen für die einzelnen Quadranten des Stadtgebietes durchgeführt.
• 2 . Im Stämmchen wurde ein höherer Schwermetallgehalt als in den Blättchen festgestellt, und mit zunehmendem Alter des Moospolsters ist eine Anreicherung von Pb und Cd zu verzeichnen.
• 3 . Die Schwermetall-Sorption verschiedener Arten (ppm je Trockengewicht) am gleichen Standort stimmt weitgehend überein.
• 4 . Unter Baumkronen ist eine signifikante Interzeption der Schwermetalle nachweisbar, und wie bei Höheren Pflanzen nimmt der Schwermetallgehalt mit zunehmender Entfernung von der Fahrbahn ab,
• 5 . Mit Hilfe des Schwermetallgehaltes von Bodenmoosen ist eine weitere Untergliederung der “Flechtenwüste” im Zentrum großer Immissionsgebiete möglich.
• 6 . Es lassen sich Beziehungen zwischen Pb-Gehalt der einzelnen Moosarten und Verkehrsintensität (CO kg/ar) nachweisen. Dabei hängt der Schwermetallgehalt nicht nur von der Zahl der Fahrzeuge, sondern auch von der Verkehrsgeschwindigkeit ab. Bei zähflüssigem Verkehr ist der Schwermetallgehalt höher als bei fließendem Verkehr; auf Parkplätzen ist er am höchsten.
• 7 . Ein Transport von Pb und Cd innerhalb des Gametophyten muß aufgrund der durchgeführten Messungen angenommen werden.

     

Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.