A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Aspects descriptifs du comportement alimentaire chez la larve de Plectrocnemia conspersa (Trichoptera,Polycentropodidae)

Die netzspinnenden Polycentropodidae-Trichopterenlarven sind als fleisch-fressend bekannt. In dieser Arbeit wird das Beutefangverhalten der Larve von P. conspersa beschrieben. Es besteht aus sieben nacheinanderfolgenden Vorgängen, die durch stereotype Einstellungen und Bewegungen gekennzeichnet sind. Der Effekt der Reiz-Intensität auf diese Verhaltensweisen wurde untersucht (Abb. 9). Das Beutefangverhalten gesättigter Larven läßt vermuten, daß zwei verschiedene Mechanismen es beherrschen.     

Protoplasten aus Basidien und vegetativen Zellen von Coprinus radiatus

Aus dem dikaryotischen Mycel und dem Hymenium dreier verschiedener Entwicklungsstadien der Fruchtkörper von C. radiatus sind Protoplasten hergestellt worden. Dabei zeigte sich, daß auch aus differenzierten pilzlichen Zellen Protoplasten isoliert werden können. Zum enzymatischen Abbau der Zellwände wurden das chitinolytisch aktive Autolysat dieses Pilzes sowie im Handel erhältliche Enzyme verwendet. Die Protoplastenbildung setzt nach einer Inkubationszeit von 15 bis 30 Minuten in der Enzympräparation ein und ist nach 2 bis 4 Stunden abgeschlossen. Es wird nachgewiesen, daß Basidien die einzigen Zellen des bereits differenzierten Hymeniums sind, aus denen Protoplasten isoliert werden können. Die Protoplastenbildung erfolgt an Perforationen im Apikalbereich der Basidien, vermutlich den Loci der später einsetzenden Sterigmenbildung. Die Ausbeute an Basidialprotoplasten beträgt durchschnittlich 8,4 times 10⁵ je g Fruchtkörperfrischgewicht.     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Incorporation von [D-4,5-3H]-Ieucine und [2-14C]-Acetat in die photosynthetischen Pigmente und Chinone von Chlorella pyrenoidosa

Der Metabolismus der photosynthetischen Pigmente und Chinone von Chlorella wurde mit Hilfe von ¹⁴CO₂, [2-¹⁴C]-Acetat und [D-4,5-³H]-Leucin als Vorstufen der Isoprenoidsynthese untersucht. Auch wurde untersucht, ob Leucin als Vorstufe in der Biosynthese der Terpenoide fungiert. Die Verwendung der Doppelmarkierung sollte bestehende Unterschiede in der Regulation und Biosynthese der Isoprenoide der Chloroplasten, Mitochondrien und des Zytoplasmas aufdecken. Neben der Verwendung von Radioisotopen wurde die Inkorporation von Deuterium in die Carotinoide verwendet, um den turnover der Prenyl-Lipide direkt nachzuweisen. In tracer-kinetischen Untersuchungen mit ¹⁴CO₂ konnte gezeigt werden, daß ¹⁴-C-α-Carotin zu ¹⁴C-Lutein und ¹⁴C-ß-Carotin zu ¹⁴C-Zeaxanthin umgesetzt wird. Eine Vorstufenfunktion läßt sich auch für Plastohydrochinon-9 nachweisen, das in Plastochinon-9 umgesetzt wird. Die Markierungskinetik der einzelnen Prenyl-Lipide deutet auf einen schnellen turnover hin. Anhand der ¹⁴C-Inkorporationskinetik wurden Halbwertszeiten im Bereich von 30 min bis 220 min ermittelt, während sich aus den Dekorporationskinetiken Zeiten von 9 bis 113 h ergeben. Prenyl-Lipide wie die Carotine, Chlorophyll a und Plastochinon-9, die einerseits Vorstufenfunktion besitzen, andererseits aber auch direkt an der Photosynthese beteiligt sind, werden schneller umgesetzt als ihre Folgeprodukte. Somit scheint ein direkter Zusammenhang zwischen der Funktion des Prenyl-Lipides im Chloroplasten und seinem Umsatz zu bestehen. Sowohl Acetat wie auch Leucin werden von Chlorella als Vorstufen in der Terpenoidbiosynthese verwendet. Acetat wird aber wesentlich schneller inkorporiert als Leucin, was vielleicht darauf zurückzuführen ist, daß Leucin im Zytoplasma zu Acetat oder Mevalonsäure metabolisiert wird und dann in den Chloroplasten gelangt. Auch im tracer-kinetischen Experiment mit ¹⁴C-Acetat und ³H-Leucin läßt sich eine Vorstufen-Produkt-Beziehung für die Chlorophylle, Carotinoide und Chinone zeigen. Im Vergleich zu den Experimenten mit ¹⁴CO₂ zeigen die tracer-kinetischen Experimente mit ¹⁴C-Acetat und ³H-Leucin, daß die Chloroplasten-Isoprenoide wesentlich langsamer metabolisiert werden und ihre Umsatzraten mehr jenen entsprechen, die aus den ¹⁴C-Dekorporationskinetiken des ¹⁴CO₂-Experimentes resultieren. Es zeigt sich aber auch hier, daß jene Prenyl-Lipide, die direkt an der Photosynthese beteiligt sind, schneller metabolisiert werden. Daß die Chloroplasten-Isoprenoide in autotroph kultivierten Chlorellen einem ständigen turnover unterliegen, läßt sich auch sehr eindrucksvoll mit Hilfe der Deuterium-Inkorporation für die Carotine zeigen. Die aus der Deuterium-Inkorporation erhaltenen Umsätze der Carotine entsprechen in etwa denen, die sich aus ihrer Dekorporationskinetik im tracer-kinetischen Experiment mit [2-¹⁴C]-Acetat und [D-4,5-³H]-Leucin ergeben, zeigen allerdings, daß a-Carotin wesentlich schneller umgesetzt wird als ß-Carotin. Die Untersuchungen wurden durch ein Stipendium der Deutschen Forschungsgemeinschaft im Austausch mit der British Royal Society an K.H.G. unterstützt, wofür wir uns bedanken.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Lichtabhängige Bildung der Thylakoidmembran während der Entwicklung des Photosyntheseapparates in der Pigmentmutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus

Für die Mutante C-2A′ von Scenedesmus obliquus konnte während der lichtabhängigen Ergrünung eine Sequenz von Reaktionen festgestellt werden. Atmungssteigerung und Stärkeabbau erreichen nach 2 bis 3 Stunden ihre maximalen Raten. Die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten zeigt, daß ein Blaulichtrezeptor, mit großer Wahrscheinlichkeit ein Flavoprotein, reguliert. Beide Reaktionen sind bei 0,4 W/m² gesättigt. Die Proteinsynthese erreicht ihre maximalen Raten nach 5 Stunden, die ALA-Synthese nach 7 Stunden und die Chlorophyllsynthese nach 8 Stunden. Ohne Vorbelichtung zeigt die Abhängigkeit der Reaktionen von verschiedenen Lichtqualitäten, daß in allen Fällen ein Blaulichtrezeptor, wahrscheinlich wiederum ein Flavoprotein, reguliert. Alle Reaktionen sind bei hoher Lichtintensität (Protein- und Chlorophyllsynthese bei 75 W/m²) gesättigt. Vorbelichtung mit Blaulicht niedriger Lichtintensität (1 W/m²) bewirkt, daß bei anschließender Belichtung mit verschiedenen Lichtqualitäten ein Wirkungsspektrum erhalten wird, das dem Absorptionsspektrum des Bohnenprotochlorophyllholochroms (Schopfer und Siegelmann 1968) vergleichbar ist. Unsere Arbeitshypothese über die Wirkung von Blaulicht und Blau-Rotlicht auf die Ergrünung der Scenedesmus obliquus Mutante C-2A' ist im Schema zusammengefaßt:     

Zum Parasitismus der Scrophulariaceae Lesquereuxia syriaca Boiss

Lesquereuxia syriaca ist ein Wurzelparasit. Die Pflanzen sind nicht wirtsspezifisch. Als Wirte konnten Hedera helix L., Platanus hybrida L. und Castanea sativa Miller identifiziert werden. Auf den ersten Blick scheinen die Wirtspflanzen nicht geschädigt zu werden. Die Untersuchungen an den unterirdischen Organen zeigten aber, daß die bis zu 3 mm dicken Sekundärhaustorien Reaktionen der Wirtswurzel in Form von Gewebewucherungen hervorrufen, häufig sogar Wirtswurzeln durch den Haustorialbefall absterben. An ein und demselben Wurzelsystem können Selbstparasitismus und heftige Symphysen-Bildungen beobachtet werden. Die anatomischen Strukturen der Lesquereuxia-Haustorien sind zu denen anderer Scrophulariaceen sehr unterschiedlich. Es sind dies Sclereiden-Schichten, ein mächtiges Xylem-System und vor allem granulahaltige Xylem-Leitbahnen, die eher für Haustorien der Santalales-Gruppe charakteristisch sind. Mit Hilfe von geeigneten Kriterien wird die Intensität der parasitischen Lebensweise bewertet und die Einordnung in eine phylogenetische Progressionsreihe des Parasitismus bei den Scrophulariaceae/Orobanchaceae diskutiert.     

34. Heinz Brücher: Beitrag zur Kenntnis chilenischer Wildkartoffel-Arten

Es wird eine Revision der Section Tuberarium (Solanum) in Chile vorgenommen. Von den bisher beschriebenen 32 Species und 14 Varietäten werden nur acht Arten als gültig anerkannt. Die beiden ?Littoralkartoffeln” S. maglia Molina und S. oceanicum Brücher werden zu einer eigenen Serie: Maritima nov. ser. zusammengefaßt. Es wird festgestellt, daß Chile ausgesprochen arm an Wildkartoffeln im Vergleich zu den Nachbarländern Argentinien und Bolivien ist. Die am stärksten vertretene Gruppe ist die Serie Etuberosa, die keine Knollen ausbildet, deren ?kartoffelähnlicher” Habitus aber schon oft Anlaß zu Verwechslungen mit Kulturkartoffeln gegeben hat. So ist teilweise die wissenschaftlich nicht gerechtfertigte Behauptung zu erklären, daß man überall in Chile zwischen Chiloé und der Cordillere von Colchagua ?die Kartoffel im Wildzustand” antreffen könne. Die in der Weltliteratur mit großer Hartnäckigkeit sich erhaltende Meinung, daß Chiloé das Genzentrum der Kulturkartoffel sei, wurde bereits 1960 angegriffen und 1962 und 1963 durch zytologische und morphologische Beweise an diploiden, triploiden und tetraploiden Primitivkartoffeln, die sowohl im Altiplano als auch in Chiloé nachgewiesen wurden, endgültig widerlegt. Entgegen der von JUZEPZUK, BUKASOV, VAVILOV entwickelten Hypothese, daß der Ursprung von S. tuberosum in Chile liege und die angeblichen Wildkartoffeln S. Molinae und S. leptostigma deren Ancestralformen seien, betont der Verfasser, daß die russischen Autoren keine weiteren Beweise für deren angeblichen Wildcharakter erbringen konnten. Die von CORRELL vertretene Ansicht, daß das vom Verf. an der Pazifikküste kürzlich entdeckte Solanum oceanicum die Ancestralform von 5. tuberosum sein könne, wird aus zytogenetischen Gründen abgelehnt. Schließlich wird mit allem Nachdruck gefordert, die fast zwei Dutzend Synonyme und Fehlbezeichnungen, welche nach LINNÉ unzulässige rweise für die Kulturkartoffel eingeführt wurden, gänzlich zu eliminieren. Vor allem sollten die irreführenden Bezeichnungen S. andigenum oder S. chilotanum vermieden werden. Das von LINNÉ geschaffene Taxon Solanum tuberosum ist weit genug gefaßt, um darin alle tetraploiden Cultivare nördlich und südlich des Äquators unterzubringen.     

Mischformen von Lautäußerungen bei der Haubenlerche (Galerida cristata L.) Ein Beispiel für Superposition von Verhaltensmerkmalen

Rein- und Zwischenformen der Rufe von Hauben- und Theklalerche werden beschrieben und abgebildet. Die Zwischenformen vereinen Merkmale von zwei oder drei verschiedenen Reinformen in sich. Sie sind als durch Superposition von Merkmalen entstanden zu denken und müssen daher als sekundär gebildete Mischformen und nicht als Übergangsformen in einem primären Feld kontinuierlicher Variabilität aufgefaßt werden. Das Problem der Kombinierbarkeit der Merkmale wird im Zusammenhang mit den dafür verantwortlichen lauterzeugenden Teilmechanismen betrachtet. Es wird vermutet, daß das durch Mischformen vergrößerte Rufrepertoire zur Differenzierung des Kommunikationssystems beiträgt.     

72. Werner Gottschalk: Neue Aspekte zum Problem der pleiotropen Genwirkung

Es wurden verschiedene Gruppen partiell übereinstimmender Mutanten der Species Pisum sativum analysiert. In Verbindung mit Bastardierungen konnte nachgewiesen werden, daß die übereinstimmenden Merkmale dieser Mutanten auf die Wirkung gleicher mutierter Gene zurückzuführen sind, während die abweichenden Merkmale auf der Wirkung ± gleichzeitig mutierter Nachbargene beruhen. Das gleichzeitige Mutieren benachbarter Gene kann im morphologisch erkennbaren Effekt sowie im genetischen Verhalten normalerweise nicht von echter Pleiotropie unterschieden werden. In den vorliegenden Fällen war es jedoch möglich, anscheinend vorhandene pleiotrope Wirkungsspektren von Einzelgenen in Teilspektren aufzutrennen und verschiedenen Genen zuzuordnen. Es wird angenommen, daß viele Befunde, die im Sinne pleiotroper Genwirkung gedeutet werden, auf derartigen Vorgängen beruhen.     

Extraflorale Nektarien bei Cuscuta

Cuscuta reflexa und C. japonica produzieren auf geeigneten Wirten erhebliche Mengen von Nektar, der zum überwiegenden Teil aus Saccharose und in geringerem Maße aus Monosacchariden und Aminosäuren besteht. Der Nektar wird durch die Pori der modifizierten Spaltöffnungen ausgepreßt, deren Öffnungsweite wahrscheinlich nicht variiert werden kann. Das Interzellularen-system reicht von der Spaltöffnung bis in die unmittelbare Nähe des Leitbündels, so daß ein passives Auspressen des Nektars angenommen wird. Der Feinbau der Nektarienzellen wird unter besonderer Berücksichtigung der Plastiden beschrieben.     

Ökologisch-vegetationskundliche Untersuchungen in ostfriesischen Hochmooren1

Von den ehemals ausgedehnten Hochmooren Ostfrieslands sind heute nur noch zwei Restflächen mit einigen besonders großen Hochmoorseen erhalten: die Moorschutzgebiete ?Ewiges Meer” und ?Lengener Meer”. Die ombrotrophen Flächen, besonders im Gebiet Ewiges Meer, sind durch frühere Entwässerung, Torfstecherei sowie durch Brände stark in Mitleidenschaft gezogen worden. An Hand eines Degenerationsschemas werden die Veränderungen in der Vegetation aufgezeigt. Gut erhaltene Bult-Schlenken-Komplexe wurden nur im Zentrum des Gebietes Lengener Meer gefunden; die Vegetation der Bulten und Schlenken geht aus den Tabellen 2 und 3 hervor, und Daten zur flächenmäßigen Verteilung der einzelnen Gesellschaften wurden durch eine Linientaxierung erbracht (Tab. 4). Im Bereich der Kolke wurde die Vegetation unter besonderer Berücksichtigung der Mineralbodenwasserzeiger studiert; es werden vier Zonen unterschieden:

• 1 . Das freie Wasser mit submersen oder flutenden Moosen und eventuell einzelnen Herden höherer Pflanzen,
• 2 . der Schwingrasensaum,
• 3 . der eigentliche Schwingrasen und
• 4 . die Uferzone.

Vegetationsaufnahmen aus den Schwingrasen sind in den Tabellen 1 und 5 wiedergegeben. Eine Zusammenstellung der Flora enthält alle in den ostfriesischen Hochmooren bislang nachgewiesenen Laub- und Strauchflechten, Moose und Gefäßpflanzen. Erstmalig wurde Sphagnum lindbergii auf einem Hochmoor des niedersächsischen Flachlandes gefunden. Mit Hilfe von Moorwasseranalysen auf K, Ca, Mg und Na wird gezeigt, daß in den Kolken keine höheren Konzentrationen vorliegen als in den ombrotrophen Schlenken (Tab. 6). Auf Grund von Beobachtungen wird die Vermutung ausgesprochen, daß nicht die mangelnde Stickstoffversorgung das Eindringen von Euminerobionten in die Bult-Schlenken-Komplexe verhindert, sondern der Sauerstoffabschluß und die schlechte Nährsalzversorgung des Wurzelsystems die begrenzenden Faktoren darstellen. Gerade diese Schranken entfallen an den Kolken und ermöglichen so die Existenz anspruchsvollerer Arten.     

Das Kampfverhalten des braunen Diskusfisches,Symphysodon aequifasciata axelrodi L. P. Schultz (Teleostei,Cichlidae)

Die vorliegende Arbeit gibt einen Überblick über Verhaltensweisen des Cichliden Symphysodon aequifasciata axelrodi L. P. Schultz, die Lokomotion, Ruhe, Nahrungsaufnahme, Komfort und besonders den Kampf betreffen.

• 1 Es werden 5 variable Farbmuster beschrieben, die mit verschiedenen Verhaltensweisen korreliert sind.
• 2 Als elementare Bewegungsweisen werden ”Stehen?, ”Schwimmen?, ”Abbremsen? und ”Ruhehaltungen? genauer geschildert. Hierher gehören auch Verhaltensweisen des Nahrungsaufnahme- und Komfortbereiches, wie ”Aufnahme schwebender Nahrung?, ”Aufnahme der Nahrung vom Boden?, ”Nippeln?, ”Scheuern?, ”Schütteln?, ”Flossenzucken?, ”Einbiegen?, ”Gähnen? und die ”Aufforderung zum Putzen?.
• 3 Beim Kampf kommen folgende Verhaltensweisen vor: ”Breitseitimponieren?, ”Pressen?, ”Schwanzschlag?, ”Schnapper?, ”Stoß? und ”Maulkampf?.
• 4 Als Beschwichtigungsgebärden sind ”Kopfhochstellung? (Kehledarbieten) und ”auf den Boden legen? zu deuten. Beide Verhaltensweisen sind mit einem intensiven vertikalen Streifenmuster (— im Gegensatz zu vielen anderen Cichliden —) und mit Niederlegen der Flossen gekoppelt.
• 5 Der Kampf gleich starker Tiere spielt sich in Form einer ”Eskalation? ab, wobei der offene Angriff (Schnapper, Stoß) nur über niedrige Intensitäten (Breitseitimponieren, Schwanzschlag) erreicht wird.
• 6 Im Kampfverhalten gegen einen unterlegenen Artgenossen herrscht der offene Angriff vor, d. h. der Gegner wird direkt aus dem Umherschwimmen mit Schnapper oder Stoß angegriffen. Breitseitimponieren und Schwanzschlag sind selten, Maulkämpfe fehlen.
• 7 Beim Kampf gegen naturgetreue Attrappen treten hauptsächlich Breitseitimponieren und Schwanzschlag auf. Diese Verhaltensweisen werden oft in einer vom Kampf gegen Artgenossen abweichenden Form und einem besonderen Farbmuster ausgeführt. Der Stoß tritt fast ausschließlich in Verbindung mit einem typischen ”unter dem Gegner Hindurchtauchen? auf. Dieses Verhalten ist ebenfalls nur beim Attrappenkampf zu beobachten.
• 8 Während des Kampfes kommen im Ubersprung Bewegungen des Nahrungsaufnahme- und Komfortbereiches, wie ”Nippeln?, ”Scheuern?, ”Gähnen? und ”Flossenzucken? vor.

     

91. H. J. Reisener: Quantitative Bestimmung einiger Stoffwechselwege am Beispiel der keimenden Uredosporen von Puccinia graminis var. triciti

An Hand von Untersuchungen über den Stoffwechsel der Uredosporen von Puccinia graminis var. tritici werden Möglichkeiten zur quantitativen Erfassung einiger Stoffwechselzyklen, und zwar von Tricarbonsäure- und Glyoxalatzyklus aufgezeigt. Das Verhältnis dieser beiden Zyklen ist erstens durch Bestimmung der Aktivitätsverteilung in der Glutaminsäure nach Applikation ¹⁴C-1 markierter Fettsäuren meßbar. Eine zweite Methode besteht darin, den Gesamtdurchsatz des Citronensäurepools und den Anteil des Gesamtdurchsatzes, der durch Isocitratase umgesetzt wird, direkt zu bestimmen. Dazu muß die ¹⁴C-markierte Fettsäure kurzzeitig appliziert werden. Aus dem Anstieg der spezifischen Aktivitäten und den Poolgrößen ergeben sich die Turnoverraten der Metaboliten. Beide Methoden zeigen, daß von den keimenden Uredosporen der größere Teil des Citrats im Tricarbonsäurezyklus umgesetzt wird.     

Mikromorphologische und funktionelle Untersuchungen am Velamen radicum der Orchideen

• 1 . Das Velamen radicum tropischer Orchidaceae aus 17 Gattungen wird raster-elektronenmikroskopisch untersucht; durch Markierung mit tritiiertem Wasser wird die Absorptionsfähigkeit der Luftwurzeln von sieben Gattungen geprüft.
• 2 . Die Wände aller Velamenzellen der untersuchten Orchidoideae sind mit regelmäßigen Wandleisten und nativen Poren ausgestattet. Der räumliche Verlauf der Leisten und davon abhängig Verteilung und Größe der Wanddurchbrechungen wird genauer dargestellt und durch REM-Aufnahmen illustriert. Es lassen sich mehrere Variationen der Strukturierungsmuster von Velamenzellen finden, die vermutlich taxonspezifisch sind.
• 3 . Die Isotopenmarkierungen ergeben, daß das vom Velamen der Luftwurzeln bei Acampe, Epidendrum, Microcoelia und Rhynchostylis aufgenommene Wasser dem lebenden Gewebe zugeführt wird. Dagegen haben die dünnen, geotrop kaum beeinflußten Luftwurzeln der heterorhizen Gattungen Ansellia, Catasetum und Graphorkis nichts mit der Funktion der Wasseraufnahme zu tun.

     

Regulation des photosynthetischen Elektronentransports zwischen Photosystem II und Photosystem I

Synchronkulturen einzelliger Grünalgen stellen ein ausgezeichnetes Untersuchungsmaterial zum Studium von Änderungen im Photosyntheseapparat ohne Anwendung externer Einflüsse dar. Vorausgegangene Untersuchungen legen es nahe, den begrenzenden Faktor für die Photosynthesekapazität im Elektronentransport zwischen PS II und PS I zu suchen. Die Regulation des Elektronentransportes zwischen PS'II und PS I während der Entwicklungszyklen von Scenedesmus und Chlamydomonas ist Gegenstand der vorliegenden Untersuchungen. Messungen der Poolgrößen des Plastochinons und der Cytochrome ergaben während der Entwicklungszyklen größere Differenzen für Chlamydomonas als für Scenedesmus. Jedoch waren die Differenzen nicht groß genug, um die Schwankungen in der Photosynthesekapazität zu erklären. Aus den Messungen konnte indirekt geschlossen werden, daß die Poolgröße des Quenchers Q während der Entwicklungszyklen konstant bleibt. Experimente mit den Photosynthesehemmstoffen DCMU und DBMIB an ganzen Zellen und photosynthetisch aktiven Partikeln führten zu dem Schluß, daß die Reoxidationskapazität von Plastochinon den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt und somit die Regulation des nichtzyklischen Elektronentransports darstellt. Die Möglichkeit, daß während der Abnahme des nichtzyklischen Elektronentransports die Kapazität von PS I für zusätzliche zyklische Photophosphorylierung genutzt wird, wird diskutiert. Wir danken Herrn Prof. Dr. A. Trebst für die freundliche Überlassung von DBMIB und der Deutschen Forschungsgemeinschaft für apparative Unterstützung.     

Vergleichende Untersuchungen zur Elternbindung von Tilapia-Jungfischen (Cichlidae,Pisces)

• 1 Das Eltern-Bindungsverhalten junger Tilapien wird an einem charakteristischen Beispiel dargestellt (Abb. 5). Es wird von einer allgemeinen Orientierungsbewegung abgeleitet (Bindungsobjekt als “optische Marke”), in welche spezielle Verhaltensweisen ‘eingebaut’ sind (Bindungsobjekt als Kontakt-Gegenstand). Anhand photographisch aufgenommener Bewegungsbahn-Protokolle (Abb. 6) wird das Verhaltensmuster der drei Tilapia-Arten tholloni (Substratbrüter), nilotica (weibl. Maulbrüter) und heudeloti macrocephala (männl. Maulbrüter) eingehend untersucht und in fünf verschiedene Verhaltenstypen eingeteilt.
• 2 Die quantitative Untersuchung der angeborenen Reaktionen auf verschiedene Eigenschaften des Bindungsobjektes setzt eine genaue Kenntnis der inneren Faktoren voraus, die Einfluß auf die Bindungsbereitschaft haben. Unter diesen sind vor allem endogene Rhythmen und Reifungsvorgänge von Bedeutung. Die Auswirkung endogener Rhythmen wird bei T. nilotica am Kontaktverhalten und dem Aufenthalt in einer Attrappenöffnung (künstliche Mundhöhle) untersucht. Kontaktzahl (Abb. 7) und Kontaktdauer (Abb. 10) erreichen auch im Dauerlicht am Abend und am Morgen etwa doppelt so hohe Werte wie mittags und nachts. Ähnlich verhält es sich mit dem Aufsuchen der Attrappenöffnung (Abb. 9). Die Dauer des Aufenthalts im Attrappeninnern dagegen (Abb. 8) scheint einer einfachen Tag-Nacht-Periodik zu unterliegen. Aufgrund innerer Reifungsvorgänge macht das Bindungsverhalten der Tilapia-Jungfische verschiedene Veränderungen durch, beginnend mit einer sensiblen Phase, innerhalb (und nur innerhalb!) derer eine Bindung an ein Elternobjekt möglich ist. Bei allen untersuchten Tilapia-Arten dauert die sensible Phase unter den geschilderten Zuchtbedingungen vom Beginn der Schwimmfähigkeit bis etwa zum 12. Tag. Danach kann keine Bindung mehr Zustandekommen, doch kann ein bereits gebundenes Tier erheblich länger gebunden bleiben: Bindungsphase (Abb. 11). Auch T. heudeloti macrocephala durchläuft die sensible Phase. Die Jungen befinden sich aber zu dieser Zeit gewöhnlich noch als schwimmunfähige Larven im Maul des Vaters, so daß sie keine Möglichkeit haben, sich zu binden. Durch Versuche mit Jungfischen, deren Larvalzeit durch Dotterpunktion soweit verkürzt wurde, daß sie schon am 9. und 10. Tag schwimmfähig waren, konnte nachgewiesen werden, daß heudeloti m. in qualitativer Hinsicht nahezu das gleiche angeborene Bindungsverhalten besitzt, wie die beiden anderen Tilapia-Arten (Abb. 13–16). In den ersten drei Tagen der sensiblen Phase schließen sich tholloni-Jungfische in größeren Gruppen besonders gut an Elternobjekte an (Abb. 11); als Einzeltiere (Abb. 12) oder in kleinen Gruppen jedoch nur mäßig. Dies dürfte damit zusammenhängen, daß tholloni (und andere Substratbrüter) — bedingt durch die geringe Eigröße — das Freileben bereits auf einer Entwicklungsstufe beginnen, die noch durch manche larvale Merkmale gekennzeichnet ist. So erfolgt die Fortbewegung anfänglich noch weitgehend mittels desselben Bewegungstyps, der dem gleichmäßigen “Schwänzeln” (wriggling) der Larven zugrunde liegt. Dadurch wird die Möglichkeit zu gerichteter Fortbewegung, welche eine wesentliche Voraussetzung für die Bindung an optische Marken ist, beeinträchtigt. In Gruppen wird dieser Mangel offenbar durch einen noch unbekannten Schar-Effekt (vermutlich olfaktorisch) kompensiert.
• 3 Die Bedeutung verschiedener Merkmale für die größere oder geringere Eignung eines Gegenstandes als Bindungsobjekt wurde mit künstlich aufgezogenen tholloni- und nilotica-Gruppen durch Sechsfachwahl (Abb. 4) quantitativ bestimmt. Versuche, in denen 6 ununterbrochen senkrecht auf- und abschwingende schwarze Kugeln mit unterschiedlicher Frequenz bei gleicher Amplitude und umgekehrt geboten wurden (Abb. 19, 20), ergaben, daß erstens zwischen tholloni und nilotica keine wesentlichen Unterschiede bestehen und daß zweitens die wirksamste Bewegung mit 76 mm/Sek. unerwartet hoch liegt. Im elterlichen Führungsverhalten findet sich dazu — jedenfalls als Dauerreiz —nichts Vergleichbares. Entsprechende Versuche zur Frage der Bedeutung von Attrappenfarbe und -helligkeit (Tab. 1; Abb. 21, 22) ergaben: tholloni und nilotica unterscheiden zwischen Farbe und Helligkeit. Im dunklen Bereich bevorzugen sie die Farben, im Hellen dagegen die Graustufen. Die wirksamsten Farben (tholloni: Grün; nilotica: Schwarz, Blau und Grün) kommen in der Färbung der Eltern nicht vor. Umgekehrt sind gerade diejenigen Farben, die der elterlichen Tracht am nächsten kommen (tholloni: Rot; nilotica: Gelb und Hellgrau), nur schwach wirksam, bei tholloni sogar am schwächsten von allen gebotenen Farben und Graustufen.

     

Freiwasserbeobachtungen an Tilapien (Pisces,Cichlidae) in Ostafrika

T. grahami ♂♂ haben in Kolonien dicht beieinander liegende Reviere; sie beziehen sie frühmorgens bei völliger Dunkelheit und verlassen sie am späten Nachmittag wieder. Einige daraufhin beobachtete ♂♂ waren immer in der gleichen Grube zu finden. Es wird angenommen, daß dies generell gilt. Kämpfe sind äußerst selten. Revier-♂♂ kämpfen durchschnittlich nur etwa 2mal pro Woche. Revierlose ♂♂ rufen öfter Kämpfe hervor, und da Kämpfe auch nachts zu bemerken sind, ist eine teilweise Unabhängigkeit des Kämpfens vom Revierverhalten zu folgern. Ersatzhandlungen fürs Kämpfen sind das Graben und das Vertreiben von Jungfischen. Es wird angenommen, daß diese Handlungen wegen der beengten Lebensbedingungen einen positiven Selektionswert haben. Aus den gleichen Gründen sind wohl Balzhandlungen reduziert, die Laichdauer auf eine Sekunde zusammengeschrumpft und Jungfische früher als in jeder anderen Cichlidenart geschlechtsreif. Diese Frühreife hat bei T. alcalica zu einem Kampfgleichgewicht zwischen sehr unterschiedlich großen ♂♂ geführt. Sonst zeigt die Art keine Unterschiede im Verhalten zu T. grahami. Bei den Geißeltilapien T. variabilis und T. rukwaensis kann die Reviergröße in sehr weiten Grenzen schwanken. In großen Revieren schwimmen die ♂♂ viel an ihren Reviergrenzen entlang, ihr Gebiet auf diese Weise gegen Reviernachbarn markierend und auf ♀♀ hin kontrollierend. In kleinen Revieren bietet sich mehr ein Bild wie bei den Sodatilapien T. grahami und T. alcalica. Aus dem Vergleich der Gruben, der Balz und des Laichens von Soda- und Geißeltilapien lassen sich verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gruppen erschließen. Es werden also vor allem Revierverhaltensweisen in ihrer Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen beschrieben und Balzhandlungen zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen verwandt.     

Die Entwicklung der Objektfixierung einiger Verhaltensweisen während der ersten vier Lebenstage bei der Streifengans Anser indicus (Eulabeia indica Latham)*

Frischgeschlüpfte Gössel zeigen Verhaltensweisen wie Grüßen, Unterkriechen und Picken, deren auslösende Objekte noch unspezifisch sind. Die Verhaltensweisen und die Einengung der Eigenschaften der Objekte während der ersten 3 Lebenstage werden beschrieben. Bis etwa zum 1. Drittel des 3. Tages nach dem Schlüpfen bleiben Streifengänse auf dem Nest.

• 1 Grüßen wird durch Objekte von 2—55 cm Ø, die sich etwa 1 m/sec bewegen und durch Laute verschiedener Charakteristik ausgelöst. Die Objekteinengung geschieht in 2 Phasen: In der 1. Phase wird die Art (Typus) des Grußobjekts geprägt; die Phase beginnt zwischen der 12. und 14. Lebensstunde mit Objektfixieren und sehr häufigem Auftreten des Jammerlautes, der das Erscheinen des grußauslösenden Objekts fordert. Das Ende der Phase, spätestens um die 24. Std., zeigt sich durch Aufhören der Jammerlaute, Ansteigen von Stimmfühlungslauten und Ausweichen vor anderen als der geprägten Art an. Die 2. Phase, das Kennenlernen der individuellen Merkmale des Grußobjekts, liegt zwischen der 18. und 56. Std. Das Kennenlernen der Geschwister liegt zwischen der 36. und 40. Lebensstunde und geht einher mit den ersten aggressiven Auseinandersetzungen in der Geschwisterschar. Dabei wird eine Rangordnung aufgebaut. Gössel ohne Geschwister kennen ihre Eltern früher als die, die Geschwister haben. Die Stimmen der Eltern werden vor dem Aussehen der Eltern gekannt.
• 2 Unterkriechen läßt sich als Appetenz nach Schlaf ansehen. Für das Auslösen des Unterkriechens genügt eine Attrappe mit einer dunklen Öffnung, die wenige cm groß und nicht weiter als 30 cm entfernt ist. Für das Schlafen sind Dunkelheit und Druck auf die Halsregion notwendig. Mit fortschreitender Prägung der Art und dem Kennen der Mutter werden auch die Merkmale des Unterkriechobjekts eingeengt. Ab 70 Std. Alter ist Dunkelheit nicht mehr unbedingt notwendig für Schlaf, ab 96 Std. kann auch der Druck auf die Halsregion entfallen.
• 3 Picken erscheint in mehreren Funktionskreisen. Die Entwicklung von Objektwahl, Treffsicherheit und Schnelligkeit wird quantitativ verfolgt.