拟南芥开花时间调控的研究进展

调控开花时间是大多数植物由营养生长向生殖生长转化的一个重要生长发育过程.影响拟南芥开花时间的因素有很多,其中光照和温度是两个主要的外部因素,而赤霉素(GA)和一些自主性因子是主要的内部因素.目前,一般按照对以上因素的反应将晚花突变体归于四条开花调控途径:光周期途径、春化途径、自主途径和GA途径.在不断变化的外部环境条件和内部生理条件下,这些途径通过一些主要的整合基因如SOC1、FT、LFY等实现了对拟南芥开花时间的精确调控.     

拟南芥开花时间调控的整合途径

拟南芥开花时间受光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径4条途径调控。开花途径整合因子LEAFY、SDC1和FT等可整合来自不同开花途径的信号,并将信号传递给花分生组织基因,从而实现对拟南芥开花时间的精确调控。文章就整合途径基因调控网络的最新研究进展作简要介绍。     

脯氨酸参与植物开花信号转导途径

作为一种渗透调节物质,人们对脯氨酸已经有了很多的研究,然而脯氨酸在生命体生长发育中的作用还知之甚少。为了研究脯氨酸在生长发育中的作用,筛选得到了拟南芥的脯氨酸抗性突变体kao2。突变体在不同浓度脯氨酸培养基上均表现出抗性,但是突变体中脯氨酸的吸收没有显著变化,降解关键基因表达也没有增多。Tail-PCR进行突变基因克隆的结果表明,T-DNA插入位点位于AtKAO2(At2g32440)的第一个外显子,且插入导致AtKAO2基因不再表达。拟南芥突变体库中订购的kao2-2同样表现出脯氨酸抗性表型。此外,kao2表现出胁迫敏感表型。kao2表现出明显的晚花表型,并且赤霉素的添加能够部分挽救晚花表型。而kao2突变体中开花抑制因子FLC表达升高,而开花促进基因FT的表达降低。研究在脯氨酸与开花信号转导途径之间建立了联系,为脯氨酸对开花途径的信号作用提供了新的证据,为以后的研究提供了新的材料。     

FLC基因表达在植物春化过程中的作用

在对以往有关不同开花途径研究简要总结的基础上综述了FLC基因在春化过程中的作用。近期以拟南芥不同生态型和突变体为模式的研究结果表明基因FLC可能是春化反应的关键基因。研究发现 ,FLC的表达水平与植株低温处理的时间呈数量关系 ,低温处理时间越长 ,FLC的表达越弱 ,去甲基化也可能对FLC起负调控的作用。同时FLC也存在于自主开花途径中 ,与其他基因共同作用以调节植株开花时间。而FLC的表达对开花起抑制作用。一系列研究表明 ,春化的低温作用可能在于相关基因的去甲基化 ,消除了FLC对开花的抑制作用 ,从而解除赤霉素合成途径的封锁最终导致植株在一定时期开花。     

FLC基因表达在植物春化过程中的作用

在对以往有关不同开花途径研究简要总结的基础上综述了FLC基因在春化过程中 的作用。近期以拟南芥不同生态型和突变体为模式的研究结果表明基因FLC可能是春化反应的关键基因。研究发现,FLC的表达水平与植株低温处理的时间呈数量关系,低温处理时间越长,FLC的表达越弱,去甲基化也可能对FLC起负调控的作用。同时FLC也存在于自主开花途径中,与其他基因共同作用以调节植株开花时间。而FLC的表达对开花起抑制作用。一系列研究表明,春化的低温作用可能在于相关基因的去甲基化,消除了FLC对开花的抑制作用,从而解除赤霉素合成途径的封锁最终导致植株在一定时期开花。     

拟南芥野生型与隐花素突变体光调节的蛋白质鉴定与聚类分析

光是控制植物生长发育十分重要的环境因子之一.隐花素是植物的蓝光受体,在植 物中调节多种光形态建成,包括抑制下胚轴的伸长、子叶的伸展和调节植物的开花时间 等,但隐花素依赖蓝光调节光形态建成的分子机制尚不清楚.本文采用比较蛋白质组学 方法研究了在持续蓝光和红光下生长的拟南芥隐花素双突变体cry1cry2和野生型幼苗的全蛋白图谱.采用基质辅助激光解吸飞行时间串联质谱(MALDI-TOF-TOF)进行肽质谱指纹图谱分析.在cry1cry2和野生型中鉴定了71个差异蛋白点.这些差异蛋白质反应光的变化可以形成6类,结果表明,光调节隐花素是通过控制许多相关基因的表达而实现的,为进一步研究拟南芥隐花素的光反应机制提供一些有用的信息.研究表明,蛋白质表达图谱可用于研究各种突变体在不同光照条件下光应答之间的关系.     

拟南芥At1g10300基因调节叶形和开花时间

核仁G蛋白1(Nucleolar G protein 1,NOG1)是一种高度保守的核仁GTP酶,在真核生物中广泛存在,参与60 S核糖体亚基前体的组装。在线虫中敲减NOG1的表达造成生长缓慢、虫体变小和寿命延长的表型,而过量表达NOG1则使线虫的寿命缩短。拟南芥的At1g10300基因注释为NOG1-2,但是其生物学功能还有待研究。该研究对其功能进行了初步研究,首先检测了该基因在拟南芥各个器官的表达情况。结果表明:该基因在7 d龄幼苗、茎生叶和花中均有表达,其中在花中表达量最高。获得了At1g10300基因的T-DNA插入突变体,发现在长日照条件下,At1g10300突变体植株的莲座紧凑,莲座叶片长宽比降低,但叶面积和植株高度与野生型相比无显著差异,表明其叶形发生改变;突变体植株的抽薹时间晚于野生型。荧光定量RT-PCR结果表明,突变体植株中开花促进因子FT、CO和GI的表达水平下调,而开花抑制因子FLC的表达水平上调。以上结果揭示At1g10300基因的突变影响了FT、CO、GI及FLC基因的表达,使植株出现晚花表型。     

植物开花时间调控的信号途径

开花是植物从营养生长到生殖生长的一个重要转折点。花启动的时机对生殖生长的成功至关重要。开花时间受内在因子和环境因子的共同调节。通过对拟南芥的分子遗传学研究,确定至少存在4条调控开花时间的信号途径,即光周期途径、春化途径、自主途径和赤霉素途径。本文以拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 为主要研究对象简要综述了近年来在开花时间调控领域的研究进展。     

拟南芥开花诱导途径分子机制研究进展

拟南芥是分子和遗传学研究的模式植物,对植物花发育及控制花形态建成的分子遗传机制的研究进展主要是建立在对拟南芥研究的基础之上,拟南芥开花主要受到4个途径(自主途径、赤霉素途径、春化作用和光周期途径)的内源和外界信号的同时诱导.该文对近年来国内外有关拟南芥开花诱导的4个途径的分子机制研究进展进行综述,并初步绘制出各开花诱导途径基因间的调控网络图,以进一步明确基因间的相互作用模式及其在整个开花过程中的作用地位.     

菘蓝IiEMF基因的克隆与功能分析

该研究以菘蓝(Isatis indigotica Fort.)转录组数据为基础,克隆得到菘蓝EMF基因的cDNA全长,命名为IiEMF。(1)序列分析表明,IiEMF基因开放阅读框长度为1896 bp,编码631个氨基酸。进化树分析表明,菘蓝IiEMF蛋白与甘蓝(Brassica oleracea)EMF蛋白亲缘关系最为接近。(2)实时定量PCR结果显示,IiEMF在菘蓝不同器官中均有表达,且在叶中表达量最高,果实中表达量最低;IiEMF基因在菘蓝抽薹开花过程中叶内的表达量呈先升后降的趋势,并于初花期表达量达到最高后逐渐降低回落;在花/果期IiEMF基因表达量较花蕾中明显降低。(3)成功构建了超表达载体pCAMBIA1300-EMF,经农杆菌介导侵染拟南芥,PCR鉴定表明,有7株为超表达转IiEMF基因植株。(4)表型观察发现,在长日照和短日照条件下,与野生型相比2个转IiEMF基因拟南芥株系的开花时间都明显较早(提前6~10 d),且转IiEMF基因株系的莲座叶数比野生型多10片以上,叶片也比野生型大而肥厚。(5)qRT-PCR检测结果显示,在拟南芥营养生长过程中,过表达IiEMF显著抑制了拟南芥AtAP1、AtCO和AtLFY的表达,而促进了AtFLC的表达;当拟南芥开花时,转基因株系中的AtAP1和AtFLC表达量均高于野生型,AtCO和AtLFY的表达量显著低于野生型。研究表明,过量表达IiEMF基因能够促使拟南芥提前开花,且IiEMF可能是通过影响多种开花途径来共同调节促进拟南芥的早花。     

OsFY, a Homolog of AtFY, Encodes a Protein that Can Interact with OsFCA-γ in Rice （Oryza sativa L.）

FCA and FY are flowering time related genes involved in the autonomous flowering pathwayin Arabidopsis.FCA interacts with FY to regulate the alternative processing of FCA pre-mRNA.The FCA/FY interaction is also required for the regulation of FLC expression,a major floral repressor in Arabidopsis.However,it is not clear if the regulation of this autonomous flowering pathway is also present in monocotplants,such as rice.Recently,alternative RNA processing of OsFCA was observed in rice,which stronglysuggested the existence of an autonomous flowering pathway in rice.In this work,we cloned the cDNA ofthe autonomous flowering pathway gene OsFY from rice.The predicted OsFY protein contained a conserved7 WD-repeat region and at least two Pro-Pro-Leu-Pro motifs compared to Arabidopsis FY.The protein-protein interaction between OsFY and OsFCA-γ,the key feature of their gene function,was also demon-strated using the yeast two-hybrid system.The GenBank database search provided evidence of expressionfor other autonomous pathway gene homologs in rice.These results indicate that the autonomous floweringpathway is present in monocots,and the regulation through FY and FCA interaction is conserved betweenmonocots and dicots.     

小拟南芥ApZFP基因异源超表达促进拟南芥开花并提高耐逆性

锌指蛋白(ZFP)是一类重要的转录因子, 广泛参与植物的生长发育和非生物胁迫应答。新疆小拟南芥(Arabidopsispumila)又名无苞芥, 是十字花科短命植物, 具有高光效、繁殖力强和适应干旱等生物学特征, 而且比模式植物拟南芥(A.thaliana)更耐高盐胁迫。将前期克隆的小拟南芥锌指蛋白基因ApZFP通过花滴法转化到哥伦比亚生态型拟南芥(Col-0)中,获得了独立表达的转基因株系。表型观察发现, 过量表达ApZFP基因可促使拟南芥在长短日照下均提前开花。实时荧光定量PCR结果显示, 转基因拟南芥株系中, 光周期途径中的CO基因和年龄途径中的SPL基因表达上调; 春化、环境温度和自主途径中的FLC基因表达下调; 编码成花素的基因FT及下游开花相关基因AP1和LFY的表达量均升高。进一步通过盐、干旱和ABA胁迫处理ApZFP转基因株系的种子和幼苗, 发现在胁迫处理下, 与对照相比, 转基因拟南芥种子萌发率较高, 幼苗主根较长。因此推测, ApZFP在植物发育过程中具有多种功能, 可能既参与植物的开花转变过程, 又同其它植物的锌指蛋白基因一样, 参与植物的耐逆过程。     

The FLX gene of Arabidopsis is required for FRI-dependent activation of FLC expression

The Arabidopsis FLOWERING LOCUS C (FLC) gene encodes a MADS box protein that acts as a dose-dependent repressor of flowering. Mutants and ecotypes with elevated expression of FLC are late flowering and vernalization responsive. In this study we describe an early flowering mutant in the C24 ecotype, flc expressor (flx), that has reduced expression of FLC. FLX encodes a protein of unknown function with putative leucine zipper domains. FLX is required for FRIGIDA (FRI)-mediated activation of FLC but not for activation of FLC in autonomous pathway mutants. FLX is also required for expression of the FLC paralogs MADS AFFECTING FLOWERING 1 (MAF1) and MAF2.     

A TMV-Cg mutant with a truncated coat protein induces cell death resembling the hypersensitive response in Arabidopsis

Tobacco mosaic virus (TMV)-Cg is able to propagate and multiply systemically to high levels in Arabidopsis thaliana ecotype Col-0. In this study, we obtained a Cg mutant, Cgk1, which expresses a coat protein with a truncated carboxyl terminus. Interestingly, Cgk1 induced necrosis that resembled the hypersensitive response and caused more pronounced disease symptoms than wild type Cg in Arabidopsis Col-0 plants. A reactive oxidative burst occurred prior to this necrosis. We found that expression of the pathogenesis-related gene PR-1 was induced by Cgk1 infection, and also by infection with wild type Cg, but only in npr1-2 mutant plants, not in NahG transgenic plants. These results suggested that PR-1 expression is dependent on the salicylic acid signaling pathway, but is independent of NPR1.