贵州兴义晚三叠世贵州龙层新发现的鱼类

描述贵州兴义地区贵州龙层中新发现的鱼类4新属、4新种和一件新材料,它们是小鳞贵州鳕(新属、新种)Guizhouniscus microlepidus Liu gen．et sp．nov．,小短体鱼(新属、新种)Brachysomus minor Liu gen．et sp．nov．,秀丽兴义鱼(新属、新种)Xingyia gracilis Liu gen．et sp．nov．,臀鳞贵州真颌鱼(新属、新种)Guizhouella analilepidn Liu gen．et sp.nov,和优美贵州弓鳍鱼Guizhouamia bellula Liu et a1．,2002的一件新材料。新的发现和研究表明这是一个颇具特色的晚三叠世早期鱼群。文章还简要讨论各新属新种的系统分类位置和该鱼群在整个鱼类进化中的地位,着重论述贵州弓鳍鱼Guizhouamia的进化意义及弓鳍鱼科的系统发育问题。根据鱼群的特征贵州龙层的地质时代为晚三叠世。     

中华弓鳍鱼在吉林东部的发现

本文扼要记述了发现于吉林东部罗子沟地区大拉子组的中华弓鳍鱼属一新种——Sinamialuozigouensis,推测它可能生存于早白垩世早期;并且认为我国学者早先提出的关于北美现生弓鳍鱼类的起源理论是可以相信的。     

贵州兴义中三叠世拉丁期兴义动物群粪化石

粪化石是重要的遗迹化石,其内含物信息可为讨论生物行为、生理、相互关系、古环境等提供重要证据,进而对恢复和重建地质历史时期的生态系统等有重要意义。本文首次报道了贵州省兴义市泥麦古剖面中三叠世拉丁期兴义动物群化石层第35自然层的7种不同形态的粪化石。通过观察粪化石的内含物情况,发现其主要由贵州龙骨骼和鱼鳞组成,极少含有无脊椎动物碎片,表明粪化石来源于非壳食性的肉食性动物。依据粪化石的尺寸、缺少螺旋结构及相对较小的内含物碎片等信息,排除动物源是无脊椎动物、大型肉食性鱼类及大型鱼龙类的可能。结合兴义动物群下部化石组合海生爬行类实体化石的信息,进一步推断所研究粪化石的动物源应为非鱼龙的海生爬行动物,很可能是幻龙类、鸥龙类或海龙类。本文报道的7种形态的粪化石显示该下部化石层中的海生爬行动物之间至少存在1级营养等级的差异,这为恢复和重建中三叠世拉丁期海洋生态系统提供了重要依据。另外微生物的参与及泥质含量较高的厌氧环境使得该层的粪化石保存完好。     

贵州兴义中三叠世 Nothosaurus一新种

记述了贵州兴义法郎组竹竿坡段幻龙一新种———Nothosaurusyoungisp .nov .。新种以眶后弓窄 ,上颌骨和眶后骨在轭骨之后相连 ,外翼骨形成明显的腹向凸缘 ,下颌具清晰的冠状突 ,和夹板骨前端进入下颌缝合部等特征区别于幻龙的其他种。支序分析的结果表明N .youngi的原始性仅次于N .juvenilis。新种N .youngi具有Nothosaurus中的一些原始特征 ,短的下颌缝合部 ,短的上颌齿列和窄的眶后弓 ,新种在法郎组竹杆坡段的发现支持含化石地层为中三叠世拉丁期的结论。     

贵州龙的美好家园--兴义国家地质公园

贵州兴义国家地质公园位于贵州省兴义市中南部。地质公园属扬子地层区上扬子小区。主要出露石炭纪、二叠纪和三叠纪地层。其中三叠纪地层分布最广,占全区总面积的90％。地质公园主要由国家级风景名胜区马岭河峡谷的北、中部区域,顶效和乌沙两个贵州龙产地,以及泥凼石林、坡岗岩溶生态区组成。总面积300平方公里,其外围控制区为1000平方公里。园区内重要的古生物化石——胡氏贵州龙动物群主要产于中三叠统的关岭组以及上三叠统的竹杆坡组和瓦窑组的灰岩中。     

辽宁中华弓鳍鱼(Sinamia)一新种

记述了辽宁西部九佛堂组和义县组中华弓鳍鱼一新种:辽宁中华弓鳍鱼Sinamia liaoningensis,并与该属的其他种进行了比较.新材料具有中华弓鳍鱼科的3个定义特征:单一的顶骨,三对额外肩胛骨和膜质翼耳骨短并与顶骨等长,无疑应归入该科.新种的后眶下骨较小,背鳍长大,鳞片菱形,因此,归入中华弓鳍鱼属.辽宁中华弓鳍鱼在以下几个方面不同于中华弓鳍鱼的5个已知种:体型短粗,吻骨较短,鼻骨近四方形,围眶骨较多(6),前鳃盖骨强烈弯曲,背鳍条较少(18),尾鳍条较多(16),臀鳍鳍基起点到鱼体背缘的鳞列较多(32),鳞片后缘不具锯齿,尾鳍具有纤维状的角质鳍条.     

记江西一新的中华弓鳍鱼化石

本文记述了在江西弋阳石溪组发现的一中华弓鳍鱼。其形态特征虽与华北的师氏中华弓鳍鱼很相似,但又有很明显的差别,因此建立一新种——Sinamia poyangica, sp. nov.。在此基础上,对中华弓鳍鱼的形态变异和石溪组的时代作了讨论,并对师氏中华弓鳍鱼的复原图提出了修正的建议。     

贵州兴义中三叠统法郎组竹杆坡段Lariosaurus一新种

记述了贵州兴义法郎组竹杆坡段鸥龙的一新种──兴义鸥龙(Ｌａｒｉｏｓａｕｒｕｓ ｘｉｎｇｙｉｅｎｓｉｓ ｓｐ．ｎｏｖ．)。兴义鸥龙以其上颞孔是眼眶长度的两倍,顶骨平台细长而不收缩,肱骨缺失外髁沟和旋后肌突,及肱骨短于股骨而有别于鸥龙的其他种。兴义鸥龙与意大利拉丁晚期的Ｌａｒｉｏｓａｕｒｎｓｖａｌｃｅｒｅｓｉｉ最为相似。依据脊椎动物的对比,法郎组竹杆坡段的时代应为中三叠世晚期。     

记比耶鱼(Birgeria)在中国的首次发现

记述了采自云南罗平晚三叠世法郎组竹杆坡段的比耶鱼一新种──刘氏比耶鱼（Ｂｉｒｇｅｒｉａ ｌｉｕｉ ｓｐ． ｎｏｖ．）,这是比耶鱼化石在中国的首次发现。刘氏比耶鱼与产自瑞士圣乔治山中三叠世边境沥青层的史氏比耶鱼最为相近,两者仅在尾柄长高之比、尾鳍长短与上下叶外缘交角、背鳍和臀鳍辐状支鳍骨的数目、臀鳍辐状骨骨板的大小、以及侧线管骨化与否等特征上略有差异。比耶鱼与软骨硬鳞鱼超目的鲟形目最为接近,两者共有一系列特征,如除尾上叶外体侧裸露,副蝶骨末端伸达头后,鳃盖骨退化;但比耶鱼同时也具有不少的特有特征,代表了软骨硬鳞鱼超目的另一类群──比耶鱼目（Ｂｉｒｇｅｒｉｉｆｏｒｍｅｓ　ｏｒｄ． ｎｏｖ．）。刘氏比耶鱼的发现进一步表明华南扬子区中、晚三叠世鱼类化石与特提斯西部的鱼群具有密切的动物地理关系。     

贵州关岭地区中晚三叠世法郎组中的软骨鱼类微体化石新材料

软骨鱼类的微体化石具有区域甚至全示性的地层对比潜力,还可以用于有机成熟度的分析。贵州关岭中晚三叠世法郎组产数量丰富,类型繁多的软骨鱼类微体化石,本文按照形态分类系统,对其进行了分类和描述。     

贵州关岭晚三叠世一大型鱼龙类头骨

记述了产自贵州关岭上三叠统杯椎鱼龙属一新种——亚洲杯椎鱼龙(Cymbospondylusasiaticus sp. nov)。标本为两件几乎完整的头骨,产于法朗组瓦窑段的泥质灰岩中,这是目前已知惟一的晚三叠世(Cymbospondylus属的标本,也是该属时代最晚的一个种。亚洲杯椎鱼龙头部最明显的特征是下颌牙齿仅分布于齿骨的前半部分。此外,新种的吻部极长,超过头骨全长之半,上颌骨非常发达,并且具有已知鱼龙类中最小的眼眶。亚洲杯椎鱼龙是这一大型鱼龙类在北美和欧洲以外地区的首次记录。     

贵州关岭晚三叠世法郎组瓦窑段鱼类化石初步观察

描述了关岭新铺地区晚三叠世法郎组瓦窑段中发现的鱼类5目5科5属5种和1未定种,其中1新属5新种,它们是Guizhoucoelacanthus guanlingensis Liu,Yin et Wang S Y gen.etsp.nov.,Birgeria guizhouensisLiu,Yin et Luo sp.nov.,Birgeriasp.,Pholidopleurus xiao waensis Liuet Yin sp.nov.,Peltopleurus brachycephalus Liu et Yin sp.nov.,Guizhoueugnathus largusLiu,Yinet Luo sp.nov.。关岭法郎组瓦窑段鱼类组合与邻区兴义晚三叠世法郎组竹杆坡段(卡尼早期)鱼类组合明显不同,瓦窑段的层位在竹杆坡段之上,其时代可能为卡尼中期。     

贵州三叠纪海龙类化石-新材料

记述了贵州关岭晚三叠世早期法郎组瓦窑段新的海龙标本一个基本完整的侧向挤压头骨及下颌(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号V11860).根据图版,它与尹恭正等(2000)建立并归入鱼龙目Cymbospondylidae科的孙氏“新铺鱼龙”(Xinpusaurussuni)极为相似.但是由于从文章中得不到头部关键性状的描述,并且本文第一作者到贵阳也不被允许观察标本,目前只有依据与正模图版的对比将V11860标本暂定为孙氏新铺龙相似种(XinpusauruscfXsuni).由于系统分类位置的改变,建议将该属的中文名称由“新铺鱼龙”改为新铺龙.迄今为止,在所有海龙类头骨中此标本提供了最多可以观察到的性状,包括脑颅侧面的特征.这是一类小型的海龙,吻部中等长度,微微向腹面倾斜;上颌骨前端背向弯曲,此处牙齿扩大且向前平伏;头骨前部的牙齿(前颌骨、上颌骨前部、齿骨)圆锥形,较突出,而靠后部的牙齿可能较圆钝(保存不完整);前颌骨与上颌骨牙齿间无明显间隙;犁骨和翼骨具齿;下颌细长,齿骨联合部窄.长的齿骨大约占下颌长度的2/3.基于18个性状进行了初步的支序分析,结果表明新铺龙与北美的Nectosaurus关系最近.但受海龙类化石保存所限,提供性状较少,支序分析对此结果的支持较弱.目前只能说海龙类是一个化石发现尚少的广布类群.关岭动物群目前包括海龙类、鱼龙类及楯齿龙类.其中中国豆齿龙(Sinocyamodus)(李淳,2000)是中国第一个楯齿龙类,安顺龙(Anshunsaurus)(刘俊,1999)是海龙类在中国的首次发现.     

贵州三叠纪海龙类化石一新材料(英文)

记述了贵州关岭晚三叠世早期法郎组瓦窑段新的海龙标本：一个基本完整的侧向挤压头骨及下颌（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所标本编号Ｖ １１８６０）。根据图版,它与尹恭正等（２０００）建立并归入鱼龙目Ｃｙｍｂｏｓｐｏｎｄｙｌｉｄａｅ科的孙氏“新铺鱼龙”（Ｘｉｎｐｕｓａｕｒｕｓ　ｓｕｎｉ）极为相似。但是由于从文章中得不到头部关键性状的描述,并且本文第一作者到贵阳也不被允许观察标本,目前只有依据与正模图版的对比将Ｖ１１８６０标本暂定为孙氏新铺龙相似种（Ｘｉｎｐｕｓａｕｒｕｓ ｃｆ． Ｘ ｓｕｎｉ）。由于系统分类位置的改变,建议将该属的中文名称由“新铺鱼龙”改为新铺龙。 迄今为止,在所有海龙类头骨中此标本提供了最多可以观察到的性状,包括脑颅侧面的特征。这是一类小型的海龙,吻部中等长度,微微向腹面倾斜;上颌骨前端背向弯曲,此处牙齿扩大且向前平伏;头骨前部的牙齿（前颌骨、上颌骨前部、齿骨）圆锥形,较突出,而靠后部的牙齿可能较圆钝（保存不完整）;前颌骨与上颌骨牙齿间无明显间隙;犁骨和翼骨具齿;下颌细长,齿骨联合部窄。长的齿骨大约占下颌长度的２／３。 基于１８个性状进行了初步的支序分析,结果表明新铺龙与北美的Ｎｅｃｔｏｓａｕｒｕｓ?     

贵州关岭上三叠统的楯齿龙类化石

记述的新铺中国豆齿龙（Sinocyamodus xinpuensis gen. et sp. nov.）代表了齿龙目的一新属。这是齿龙类化石在我国的首次发现,也是这类特殊的海生爬行动物在欧洲、北非和中东以外地区的首次记录。标本产自贵州关岭晚三叠世瓦窑组一段的泥晶灰岩中,与鱼龙类、幻龙类及海龙类等多种海生爬行类同时产出。这一化石组合表明,贵州关岭三叠纪海生爬行动物群的性质与西特提斯动物群（wstern-Tethyan fauna）的性质极为相似,这两个地区在晚三叠世早期有广泛的动物交流。     

记贵州关岭生物群中的大型鱼龙Shastasaurus

贵州关岭三叠纪法郎组瓦窑段除产出大量保存完整的海百合化石外,还产出多门类海生爬行动物化石。迄今为止,关岭生物群已报道的中-大型鱼龙类有6属6种,包括邓氏贵州鱼龙(Guizhouichthyosaurus tangae)、蔡胡氏典型鱼龙(Typicusichthyosaurus tsaihuae)、梁氏关岭鱼龙(Guanlingsaurus liangae)、亚洲杯椎鱼龙(Cymbospondylus asiaticus)、美丽盘江龙(Panjiangsaurus epicharis)和卧龙岗卡洛维龙(Callawayia wolonggangense)。一些种属的存在长期以来争议较大,目前多数观点倾向将Cymbospondylus asiaticus和Panjiangsaurus epicharis归并于Guizhouichthyosaurus tangae,将Typicusichthyosaurus tsaihuae归并于Guanlingsaurus liangae。Guanlingsaurus以具有较短的吻部和较多的荐前椎数目而与Guizhouichthyosaurus有明显的不同(Maisch et al.,2006)。虽然Maisch et al.(2006)对G.tangae进行了重新研究,但他们的研究重点是头部骨骼,有限的头后骨骼信息来自一具未经充分修理的骨架(GNP-d41),一些特征未能清晰揭示。头后骨骼材料的缺乏限制了对该种分类位置的判断(Maisch et al., 2006)。在中、晚三叠世大型鱼龙中,肩带和腰带骨骼的形态、前肢和后肢骨骼的特征常具有非常重要的系统分类学意义。本文通过对关岭生物群的一具保存完整的大型鱼龙骨骼化石的详细研究,对Guizhouichthyosaurus tangae的归属进行了重新修订。研究标本(IVPP V 11853)产于贵州省关岭县新铺乡法郎组瓦窑段。修理后的骨架全长5.2 m,以腹面向上保存,尾部后部以右侧面向上保存。除前、后肢部分残缺外,其他部位均保存完整,肩带骨骼和腰带骨骼均原位保存。头骨背腹向压扁,仅右侧角的上颞骨有部分破损。新材料的头后骨骼特征表明该种应该属于萨斯特鱼龙科(Shastasauridae)的萨斯特鱼龙属(Shastasaurus)。Shastasaurus是一个广为人知的晚三叠世大型鱼龙化石属,最初建立于美国加利福尼亚州的Shasta地区,包括5个种(Merriam,1895,1902,1908)。由于建立这些种的化石材料均保存不好,尤其是模式种仅建立于几块背椎、背肋和两块耻骨之上,导致有关萨斯特鱼龙属和萨斯特鱼龙科的一些特征定义不明确。后人倾向于将已建立的种进行归并,即将Shastasaurus alexandrae、S.altispinus和S.osmonti划归模式种S.pacificus,将S.careyi另归入Shonisaurus sp.。虽然萨斯特鱼龙类的其他属,如Shonisaurus、Besanosaurus、Metashastasaurus、Pessosaurus等,在加拿大、墨西哥、意大利、瑞士等地的中、晚三叠世地层中被陆续发现和报道,但除美国加利福尼亚州的材料外,其他地区发现的萨斯特鱼龙属的化石均未得到广泛认可。本文将G.tangae归入萨斯特鱼龙属主要依据对该种模式标本(Gmr 009)的重新观察和对该种一新材料(IVPP V 11853)头后骨骼的深入研究。两骨架的头后部分尤其是前肢和肩带均表现出与已知的萨斯特鱼龙属各种的极大相似性,具体包括:椎体稍短;颈肋近端双头;尾椎腹侧Y型人字骨发育;锁骨细长,中部向后弯;乌喙骨斧状,中部收缩形成前后缘不对称的"茎";肩胛骨呈宽的镰刀状,前缘强烈外展;肱骨、桡骨、尺骨均较短;肱骨和桡骨前缘具凹缺;桡骨明显大于尺骨,桡骨后缘和尺骨前缘略凹入;相对较大的桡腕骨等。腰带和后肢特征与萨斯特鱼龙类其他属差别不大。除头后骨骼特征外,关岭材料的头骨特征也与萨斯特鱼龙属惟一的一个保存有部分头骨骨骼的S.alexandrae的特征大体相符,如具有大的、前后略拉长的眼眶,相对较窄的颊部,横向伸展的鼻骨和额骨的接触面,颞孔稍小于眼眶等。同时,通过与萨斯特鱼龙类其他各属化石的对比研究发现,虽然一些研究者认为萨斯特鱼龙属的荐前椎数目在55个左右,且指(趾)骨为3指(趾),但鉴于已经发现同属于萨斯特鱼龙类的Shonisaurus、Besanosaurus、Metashastasaurus等属或者具有超过60的荐前椎数,或者指(趾)骨为4指(趾),同时迄今为止尚无完整的萨斯特鱼龙属的化石标本被发现,有关其荐前椎数目和指(趾)骨列数仅是推测,因此基于中国贵州关岭的标本,本文认为萨斯特鱼龙属很可能具有超过60的荐前椎数,同时指骨(趾骨)是4指(趾)。在观察和对比了众多产于关岭的大型鱼龙骨骼化石的基础上,将邓氏贵州鱼龙、亚洲杯椎鱼龙和美丽盘江龙重新厘定为邓氏萨斯特鱼龙,并对该种的头后骨骼特征进行了详细描述。这是萨斯特鱼龙属的分子第一次在中国被确认,为了解该属鉴定特征和古地理分布提供了新的信息。     

贵州中三叠世早期幻龙属(Nothosaurus)一新种

作为三叠纪海生爬行动物的重要分子,幻龙属化石主要发现于欧洲、中东和中国西南地区的中三叠世海相地层,且主要集中分布于安尼期晚期和拉丁期晚期(Edinger,1921;Haas,1980;Rieppel,2000)。我国目前已报道的幻龙属化石有两种：杨氏幻龙(Li and Rieppel,2004)和幻龙属未定种(Rieppel,1998),它们均产于贵州省兴义地区的法郎组竹杆坡段,时代为中三叠世拉丁期。最近在贵州省盘县地区关岭组Ⅱ段地层中也发现了数量较多的幻龙骨骼化石,证明中三叠世早期东特提斯区同样生存着幻龙类。鉴于标本的骨骼特征与已知的幻龙属种相比存在一定的差异,因此本文建立一新种Nothosaurus rostellatus sp．nov．(小吻幻龙)。新种的个体在幻龙属种中为中等(头骨中线长210～320mm);吻部短而小,具4个前颌骨獠齿,紧随其后是第5个明显较小的前颌齿;一对上颌骨犬齿之前有6～9个小型上颌齿;眼窝较大,卵圆形,位置相对靠前;内鼻孔的后缘由腭骨构成,具内鼻槽;外翼骨形成腹向凸缘;下颌具冠状突;背椎神经棘较低,背肋肩部明显加厚。N．rostellatus与其他已知种的主要区别特征是吻部形态和比例。新种的吻部较小,长略大于宽,前端钝圆,基部明显收缩,其吻部长度(从吻端至外鼻孔前端的距离)仅占其头骨中线长度的1/6～1/7,而其他种一般占1/4～1/5,具有细长吻部的N．haasi甚至接近1/3。此外,新种吻端-上颞孔前缘距离与吻端-外鼻孔前缘距离的比值也明显高于其他种。N．rostellatus区别于其他幻龙种的另一主要特征是上颌骨牙齿的数目和排列。在已知的幻龙属种中,很少有一对上颌犬齿前的上颌齿数超过5个者。新种正型标本ⅣPPⅤ14294在一对上颌犬齿前具有6个小型锥状上颌齿,它们大小相等,指向腹方。副型标本ⅣPPⅤ14301在一对上颌犬齿前具有9个小型锥状上颌齿。在已知的Nothosaurus中,新种与N．youngi Li & Rieppel,2004和N．marchicus Koken,1893无论是个体大小还是头骨形态均比较接近,如具有相对短而宽的吻部和较短的上颌齿列、相似的鼻骨形态等,与其他种相差较大,因此这里仅对新种与此二种之间的异同做简要的介绍。从头骨的一些具体形态特征看,N．rostellatus的鼻骨后侧方与前额骨相连,阻隔了额骨和上颌骨,该特征与N．youngi相同而不同于N．marchicus,后者鼻骨受额骨与上颌骨的阻隔,不与前额骨相连。如果不考虑鳞骨的外侧分支的宽度,Ⅴ14294和Ⅴ14301与N．youngi的头骨的最宽处均位于轭骨的后端位置,且其宽度为吻部宽度的2．6～3．5倍(其中N．youngi为2．6倍,Ⅴ14294为3倍,Ⅴ14301为3．5倍),而N．marchicus的最宽处位于头骨后部鳞骨的分支处,其轭骨后缘处头骨宽度为吻部宽度的2～2．8倍(Rieppel and Wild,1996,fig．36,41)。此外,N．rostellatus外翼骨形成腹向突起和下颌具冠状突的特点也与N．youngi相同,N．marchicus不具有该特征。另一方面,N．rostellatus的枕部特征则与N．marchicus接近而不同于N．youngi。新种的枕部内凹,枕骨侧边的后耳骨等向后侧部延伸,下颌关节在头骨后部位于枕髁之后,该枕部特征与N．marchicus一致。N．youngi的下颌关节与枕髁基本位于一个平面内,因此枕部未形成明显的内凹。新种的眼眶与上颞孔之间的距离相对较宽,其中V 14294眼眶与上颞孔之间的距离与外鼻孔与眼眶之间的距离接近相等,而V 14301眼眶与上颞孔之间的距离大于外鼻孔与眼眶之间的距离。此特征也与N．marchicus相同而不同于N．youngi,前者眼眶与上颞孔之间的距离与外鼻孔与眼眶之间的距离相等,后者的眶后弓很窄,其眼眶与上颞孔之间的距离小于外鼻孔与眼眶之间的距离的1/2。N．rostellatus鼻骨的左右两前突分别伸至两外鼻孔的前缘内侧,位置与N．marchicus相同,而N．youngi鼻骨前突仅伸至外鼻孔内侧缘的中部。N．rostellatus前颌骨的背突向后伸至外鼻孔后缘之后,接近鼻骨的后缘,而N．youngi仅伸至外鼻孔后缘中间部位。除前文所述新种两个主要鉴定特征外,N．rostellatus又以具有内鼻槽,翼骨前伸至内鼻槽附近等特征与该已知二种相区别。此外,新种前颌骨具外侧支突起,其他种该特征多不明显,如N．jagisteus不存在前颌骨外侧支突起,其前颌骨在外鼻孔的前外侧缘沿前外侧方向与上颌骨相交(Rieppel,2001)。从地理分布和地层层位看,N．marchicus主要分布于欧洲中部的中三叠统安尼阶,而N．youngi则分布于我国贵州南部的中三叠统拉丁阶。本文描述的化石产于贵州南部关岭组Ⅱ段,其时代应相当于中三叠世晚安尼期。N．rostellatus与分布于欧洲的同时期的幻龙N．marchicus以及与在其后约7～8Ma相邻地区出现的M．youngi的亲缘关系的远近可能还需要更深入的研究来证实。