植物维管形成层发育及其调控的研究进展

维管形成层是植物的次生分生组织，它的活动促进植物侧向生长。近年来，大量研究成果加深了对维管形成层的了解，但与顶端分生组织相比，对维管形成层还是知之甚少。遗传与分子生物学研究发现，形成层的增殖与分化受多因素调控，包括长距离激素信号、短距离肽信号及两者之间的相互作用。除此之外，各种转录因子和microRNAs在维管形成层活动的调控过程中也发挥着关键作用。本文主要阐述了维管形成层发育及调控其增殖分化的新发现，并且对该领域目前的研究现状以及未来研究的重点方向进行了总结与展望。     

尾穗苋茎的异常加厚

尾穗苋茎中多轮散生维管束的产生是由起源于原形成层的异常形成层连续活动的结果。异常形成层由１─２层细胞组成,在早期的活动中,通常以单向方式向内交替产生维管束原束和薄壁结合组织;而后期则以双向活动方式向内产生木质部和其间的厚壁结合组织,韧皮部较晚在异常形成层的外缘发生。原形成层束分化为具束中形成层的外韧维管束,但无束间形成层分化。中央维管束和各轮异常维管束中的束中形成层能产生一些次生维管组织。     

形成层的来源及功能

形成层是已经分化成熟了的薄壁细胞,经过生理上和形态上的变化,重新恢复分裂机能的次生分生组织。根和茎的不断加粗靠的就是各种形成层的活动。形成层主要有三种类型,即:维管形成层、木栓形成层和额外形成层。它们的发生来源和生理功能是不尽相同的。维管形成层     

毛白杨维管形成层带细胞超微结构的季节性变化

木材（次生木质部）是树木形成层细胞分化的产物,形成层的活动方式不仅影响木材的产量。而且影响木材的结构和性质。利用透射电子显微镜观察了生长在北京地区的毛白杨（Populus tomentosa Carr.)枝条形成层带细胞一个完整活动周期的超微结构变化。在木质部母细胞完全恢复活动之前,形成层纺锤状原始细胞的分裂和韧皮部细胞的分化已经开始。枝条上芽的展开和幼叶的生长可能决定了形成层带细胞的这种活动方式。透射电镜观察更清楚地揭示了树木形成层细胞在活动初期的分化特点。活动期形成层细胞中的大液泡在进入休眠期后逐渐分成许多小液泡分散在细胞质中。随着液泡融合逐渐消失的深色蛋白类物质又重新充满了大部分液泡。油滴和淀粉颗粒的年变化情况同液泡中的蛋白类物质基本相似。无论在活动期还是休眠期,形成层纺锤形细胞的质膜上都发现有许多可能与物质运输有关的小泡状内折。由核膜,内质网和高尔基体及其分泌小泡组成的细胞内膜系统,在形成层活动周期的不同阶段,其形态和分布明显不同,尤其在形成层细胞的恢复活动及其衍生木质部细胞次生壁的沉积过程中发挥着重要作用。整个活动周期中,形成层纺锤形细胞的径向壁都比弦向壁厚。处在休眠期的形成层带细胞,其径向壁和弦向壁的差别则更明显。形成层恢复活动时,径向壁上特别是弦向壁相连的角隅处出现部分自溶现象。细胞壁特别是径向壁的变薄是形成层细胞恢复活动的重要特征。     

植物生长调节剂在控制形成层活动中的作用

植物形成层的活动既包括通过平周分裂或斜向横分裂增加形成层自身,也包括通过平周分裂向外形成韧皮部,向内形成木质部。五大类植物生长调节剂[生长素、赤霉素(GAs)、细胞分裂素(CKs)、乙烯和脱落酸(ABA)]都参与了这一过程的调节。这方面的研究发展很快,近年已出版了一本专著,许多有关植物生长调节剂的专著中也都有专门章节讨论这一问题。本文仅就近些年的进展作一简要介绍。     

毛白杨维管形成层带细胞超微结构的季节性变化

木材(次生木质部)是树木形成层细胞分化的产物,形成层的活动方式不仅影响木材的产量,而且影响木材的结构和性质.利用透射电子显微镜观察了生长在北京地区的毛白杨(Populus tomentosa Carr.)枝条形成层带细胞一个完整活动周期的超微结构变化.在木质部母细胞完全恢复活动之前,形成层纺锤状原始细胞的分裂和韧皮部细胞的分化已经开始.枝条上芽的展开和幼叶的生长可能决定了形成层带细胞的这种活动方式.透射电镜观察更清楚地揭示了树木形成层细胞在活动初期的分化特点.活动期形成层细胞中的大液泡在进入休眠期后逐渐分成许多小液泡分散在细胞质中.随着液泡融合逐渐消失的深色蛋白类物质又重新充满了大部分液泡.油滴和淀粉颗粒的年变化情况同液泡中的蛋白类物质基本相似.无论在活动期还是休眠期,形成层纺锤形细胞的质膜上都发现有许多可能与物质运输有关的小泡状内折.由核膜、内质网和高尔基体及其分泌小泡组成的细胞内膜系统,在形成层活动周期的不同阶段,其形态和分布明显不同,尤其在形成层细胞的恢复活动及其衍生木质部细胞次生壁的沉积过程中发挥着重要作用.整个活动周期中,形成层纺锤形细胞的径向壁都比弦向壁厚,处在休眠期的形成层带细胞,其径向壁与弦向壁的差别则更明显.形成层恢复活动时,径向壁上特别是与弦向壁相连的角隅处出现部分自溶现象.细胞壁特别是径向壁的变薄是形成层细胞恢复活动的重要特征.     

构树形成层的活动周期及其淀粉贮量的变化

在构树（Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ （Ｌ．） Ｖｅｎｔ．）形成层活动周期中,每年７月末以后,未成熟的木质部和韧皮部逐渐减少,成熟的木质部和韧皮部急剧增多。８月初开始分化晚材。进入９月后木质部的形成逐渐停止,而一个半月以后才停止形成韧皮部。淀粉贮量的消长与形成层的活动周期有很强的相关关系。早春形成层恢复活动后,淀粉贮量逐渐减少直至消失。尔后,形成层活动减慢,特别是木质部分化停止后,淀粉又开始积累。当韧皮部分化也停止后,淀粉又消失,直至翌年１月才重新积累,这似乎与两个休眠期的转化有关     

牛膝茎的发育解剖学研究

应用植物解剖学方法研究了牛膝茎的发育过程。研究结果表明,牛膝茎的发育包括原分生组织、初生分生组织、初生结构、次生结构和三生生长5个发育阶段。原分生组织具有典型分生组织的细胞特征;初生分生组织包括原表皮、基本分生组织和原形成层。在茎的发育过程中,初生生长和早期的次生生长是正常的,但在次生生长过程中,次生维管组织仅有束中形成层产生,而没有束间形成层的分化和活动。茎的三生生长是由维管柱外侧保留的原形成层细胞发生的额外形成层的活动产生的。额外形成层开始只向内交替产生三生木质部和其间的结合组织,后来向外产生三生韧皮部,形成一轮三生维管束。牛膝茎内的韧皮纤维来源于原形成层,应属于原生韧皮部性质。牛膝茎中的2个外韧型髓维管束也来源于原形成层,与正常维管束在位置上没有相关性。但其结构类型具有多样性,有时可形成不完全的周木型髓维管束。     

年轮和生长轮

木本植物茎的增粗是形成层细胞活动的结果。在四季分明的温带地区,由于季节变化对形成层的影响,通常每年形成一轮年轮。春天气候温和,雨水充沛、植物体生长代谢旺盛,适宜维管形成层活动,细胞的分裂和生长都快,所形成的木质部导管数目较多,腔大壁薄,而木纤维较少,因而这部分木质部质地疏松,颜色较浅,称为早材或春材。秋季,气温渐低,雨水渐少,植物的生长代谢变慢,形成层的活动减弱,生长的情形刚好相反,形成质地坚实致密,颜色较深的晚材,亦称夏材或秋材。裸子     

杜仲休眠枝条中多糖颗粒变化的超微结构研究

在对杜仲（Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ Ｏｌｉｖ．）形成层休眠期枝条的超微结构研究中发现,在筛管分子的筛板附近有一种复合球形体。细胞化学研究证明,这是一种多糖颗粒,但不同于枝条其他薄壁细胞中的多糖颗粒,而与细胞壁中的多糖相似。这种复合球形体只出现于形成层生理休眠期的筛分子中,而在被动休眠期和活动的筛分子中则看不到。     

种子植物中的异常形成层

引起种子植物次生生长的维管形成层一般源自原形成层和经过脱分化的薄壁组织,位于木质部和韧皮部之间,向内产生次生木质部和向外产生韧皮部。这类形成层由于普遍存在而又被称为“正常形成层”;另有少数植物的形成层或是因其发生部位,或是因其活动产物异于正常形成层,...     

白皮松形成层的活动周期及其多糖贮量和淀粉酶同工酶的变化

4月初,白皮松(Pinus bungeana Zucc.)形成层带细胞开始增大,未成熟的木质部和韧皮部细胞增多,下旬出现成熟的木质部细胞。5月以后,木质部和韧皮部的形成速度加快,6月初进入晚材形成期。8月初停止产生木质部,9月中旬停止产生韧皮部。多糖颗粒的消长与形成层活动有较强的相关性,恢复活动前后颗粒含量持续增长,6月进入晚材形成期才持续减少,至翌年1月初完全消失,3月又重新积累,并迅速达到高峰。淀粉酶同工酶在活动期只有一条酶带,形成层停止产生木质部后出现了3条特异酶带,12月初又出现了2条特异酶带,这5条酶带都一直存在到形成层恢复活动。     

年轮及假年轮的形成与环境的关系

年轮及假年轮的形成与环境的关系刘宁（北京师范大学生物学系１００８７５）豆什么是年轮当伐倒一株大树或将树干横向锯开,便可以看到一系列的同心圆环,这就是树木的年轮,它是由于形成层周期性活动产生的。每一个圆环是一个年轮,由早材和晚材构成,代表着形成层在一个...     

形成层的结构与活动

高等植物的形成层包括产生维管组织的维管形成层和产生周皮的木栓形成层,但通常将前者简称为形成层。本文讨论的仅限于前者。且形成层的发生与结构图1根和案中形成层的形成A～C．根的中柱横切面A、B形成层片段开始活动并产生次生维管组织C．形成层成为具4个凸起的环状,凹处已逐渐向外推移D．茎的一部份,示束中与未间形成层连成环状形成层通常位于木质部与韧皮部之间,在根、茎中整体呈圆筒状,在叶柄与较粗的叶脉中呈条状。因其位于器官的侧面,又称为侧生分生组织。形成层在个体发生上来源于初生分生组织中的原形成层,在根与茎中还…     

牛膝（苋科）轴器官中异常结构的研究

应用植物解剖学方法研究了牛膝(Achyranthes bidentata Blume)轴器官中异常结构的发育过程.研究结果表明,在牛膝根的发育过程中,其初生生长和早期的次生生长类似于一般双子叶植物.以后在正常维管柱的外围发生4～5轮额外形成层,并以双向活动方式形成同心环状排列的三生维管束和其间的薄壁结合组织.而在牛膝的茎中存在两种不同类型的异常结构.在茎的发育过程中,当次生维管束分化将完成时,由其外侧保留的1～2层原形成层细胞恢复分裂能力产生一轮额外形成层,额外形成层活动形成一轮三生维管束.茎中的2个外韧型髓维管束也来源于原形成层,与正常维管束在位置上没有相关性,但其结构类型存在多样性,有时可形成不完全的周木型髓维管束.     

维管形成层分化的研究

种子植物的生长主要由于顶端分生组织和侧生分生组织的作用,特别是木本植物(例如通常所说的树木)的长粗、长大,基本上是侧生分生组织的维管形成层的活动结果。这些木本植物的维管形成层(简称形成层)向外分化出次生韧皮部,向内形成次生木质部。这种分化形成,界线明显,容易看到它的衍生细胞。     

云南轿子山不同海拔急尖长苞冷杉径向生长动态及其低温阈值

环境对树木的功能和生存具有至关重要的意义, 但环境因素影响树木发育的过程仍有待探究。树木径向生长动态监测是深刻了解树木生长状况及其对气候变化响应的重要手段。该研究以云南轿子山不同海拔树线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)为研究对象, 对其年内径向生长动态进行监测, 以期明晰树木径向生长各阶段起止时间的海拔差异, 分析不同海拔树木形成层活动和木质部分化对温度的响应, 辨析树木径向生长的低温阈值。结果表明: (1)海拔越高, 径向生长开始的时间越晚, 结束越早, 生长季缩短。海拔每上升100 m, 急尖长苞冷杉径向生长的开始时间推迟4.7 d, 结束时间提前7.2 d, 生长季缩短12.8 d; (2) 3个海拔急尖长苞冷杉的径向生长具有相似的低温阈值(约5 ℃), 温度控制形成层活动的开始与木质部分化的结束; (3)不同海拔急尖长苞冷杉形成层的细胞分裂活动均在温度较高时(夏至日前后)减弱。 形成层活动的结束与海拔引起的温度变化关系较弱, 光周期可能参与了形成层活动结束的调控, 以确保当年新生细胞能够在冻害来临前完成木质化。该研究结果有助于加深树木生长动态对气候变化响应机制的认识, 为更好地适应和应对气候变化提供科学依据。     

黄檀属两种树木形成层的活动周期和次生韧皮部的季节变化

观察了南岭黄檀（Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｂａｌａｎｓａｅ Ｐｒａｉｎ）主干、思茅黄檀（Ｄ．ｓｚｅｍ ａｏｅｎｓｉｓＰｒａｉｎ）枝条形成层活动的周期,次生韧皮部的季节变化和筛管寿命。结果表明：１．形成层均为叠生型。２． 南岭黄檀形成层于４ 月末开始分裂,１１月初停止活动。韧皮部于１１ 月初完成分化,木质部到１２月才完成分化。思茅黄檀形成层于４ 月中旬到１０ 月下旬活动,１１ 月下旬韧皮部和木质部都已完成分化。３． 具功能韧皮部区在秋季最宽,达４００—６００ μｍ ;２—４ 月最窄,仅为２００—３７０μｍ ,此时筛管分子仍具Ｐ－蛋白质,筛板孔开放。４． 南岭黄檀、思茅黄檀的筛管寿命分别为８—１２ 个月和９—１１ 个月。５． 形成层休眠时韧皮薄壁组织细胞中有淀粉与草酸钙结晶积累,形成层活动时量渐减少,夏季很少或无     

植物器官的额外形成层和异常构造

在大多数教科书中所讨论的,主要是各种器官的原形成层、形成层及由它们的分裂活动所形成的正常构造,而对额外形成层和异常构造较少涉及。但是,它们在自然界中并不少见,尤其是在一些热带植物和藤本植物中,例如:苋科、藜科、防己科、紫茉莉科等。本文仅对额外形成层和异常构造以及组成额外形成层的三生分生组织作一些初步的介绍。三生分生组织从发生时间上看,要晚于原生、初生和次生分生组织;从所处位置看,相当于侧生分生组织。它同次生分生组织一样,是由已经分化成熟的薄壁细胞,经过再生作用,重     

药用植物商陆(Phytolacca acinosa Roxb.)根中异常次生结构的发育解剖学研究

本文报道了药用植物商陆根中异常次生结构的发生和发育过程。商陆根的初生结构和早期的次生结构都是正常的。但是,后来在维管柱的外围以离心的顺序先后产生5-7轮异常形成层.第一轮异常形成层起源于次生韧皮薄壁细胞和射线细胞。后一轮异常形成层在前一轮异常形成层向外产生的薄壁结合组织中发生。各轮异常形成层都以正常的活动方式产生同心环状排列的异常维管束以及它们之间丰富的薄壁结合组织,从而使根变成肉质状。薄壁结合组织细胞以及异常维管束内的薄壁组织细胞中贮藏有淀粉粒。