A Preliminary Survey of the Behaviour in Captivity of the Dasyurid Marsupial,Sminthopsis crassicaudata (Gould)

Das Verhalten von Sminthopsis crassicaudata wurde in möglichst natürlicher Gefangenhaltung untersucht. Es sind richtige Nachttiere, die sich tagsüber in einem natürlichen Schlupfwinkel, etwa einem hohlen Baumstamm, einer von ihnen erweiterten Höhle oder einem von ihnen allein ausgegrabenen Bau verbergen. Die Unterkunft wird mit Gras, Blättern oder ähnlichem ausgepolstert. In der Abenddämmerung erscheinen die Tiere und verschwinden wieder beim Morgengrauen. Sie sind aber nicht die ganze Nacht draußen, sondern ziehen sich zwischendurch mehrfach zurück, so daß die Nacht in eine Reihe tätiger Zeiten mit Ruhepausen dazwischen zerfällt; ihre Anzahl und Länge schwanken sehr stark. Die ergiebige Pelzpflege findet drinnen wie draußen statt; auch Sandbäder sind häufig. Verhalt ensmuster des Herstellens und Wandverkleidens des Baues, der Körperpflege, Nahrungssuche, des Erbeutens und Essens, der Harn- und Kotabgabe, des Duftmarkierens und agonistischen Verhaltens werden beschrieben, darunter auch eine beschwichtigende Gebärde. Jung erwachsene ♂♂ befeindeten sich nur in Anwesenheit eines paarungsbereiten ♀; ein junges Paar konnte man während der ganzen Aufzuchtzeit ihrer Jungen beisammen lassen, doch sprach manches dafür, daß ältere Tiere einander nicht so gut ertragen: besonders kann ein älteres Muttertier dem ♂ das Leben kosten. Im Gegensatz zur Mehrzahl der daraufhin schon untersuchten Dasyuriden ist Sminthopsis crassicaudata mehrmals jahrüber fortpflanzungsbereit; unter günstigen Umständen kann ein ♀ mehrmals züchten, ohne daß eine anoestrische Pause dazwischen liegt. Werben und Paarung werden beschrieben. In der ersten Nacht der Hitze bleiben ♂ und ♀ bis zum Morgen in copulo, in der zweiten, manchmal auch in der dritten Nacht kürzere Zeiten. Die ♀♀ gebären etwa 16 Tage nach der ersten Paarung; wenn der Erfolg ausbleibt, vergehen bis zur nächsten Hitze ungefähr 30 Tage. Die Wurfgroße schwankte von 3 bis 10. Das Verhalten des ♀ mit Jungen in der Bauchtasche wird beschrieben. Sie tragen die Jungen etwa 6 Wochen darin und lassen sie bei ihren nächtlichen Ausflügen im Nest zurück. Dort bleiben die Jungen noch weitere drei Wochen, so daß sie mit etwa 9 Wochen erstmals ins Freie kommen. Dann sind sie so gut wie selbständig; wenige Tage später kommt das ♀ wieder in Hitze, und die Familie löst sich auf. Das Verhalten der Jungen, besonders beim Beutemachen, wird beschrieben; von Spielen war nie etwas zu sehen. Es wird erörtert, ob und wieweit künstliche Haltung die Fortpflanzung und sonstige soziale Beziehungen unnatürlich beeinflußt haben mag. Manches spricht dafür, daß im Vergleich mit placentalen Säugetieren das Erbverhalten der Beuteltiere weniger vollständig ist, so daß sie vergleichsweise stärker von Außenreizen abhängen. Erwogen werden die Wechselbeziehungen zwischen ererbten Verhaltensweisen und Lernfähigkeit.     

Das Photosynthesevermögen einiger Immergrüner während des Winters und seine Reaktivierungsgeschwindigkeit nach scharfen Frösten

Das Photosynthesevermögen von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum sowie von Pinus contorta, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii wurden kurz nach Entnahme der Zweigproben und nach Verwöhnung wiederholt gemessen. Erstere Pflanzen stammten vom Patscherkofel bei Innsbruck, 2 000 ü. NN und wurden bei 16 °C Lufttemperatur und 30 000 Lux gemessen; die letzteren drei Baumarten von Kananaskis, 1 400 m ü. NN, Alberta, Kanada, bei Bedingungen von 15 °C und 5 500 Lux. Tiefe Temperaturen reduzieren bei allen fünf Arten das Photosynthesevermögen ganz erheblich. Nach scharfen Frösten tritt bei allen Arten trotz optimaler Umweltsbedingungen im Licht kurz nach Entnahme Respiration auf. Die Reaktivierungsgeschwindigkeit des Photosyntheseapparates ist aber je nach Art verschieden. Pinus cembra und Pinus contorta sind erst nach längerer Zeit aus ihrer tiefen Winterruhe zu aktivieren (3 bzw. 10 Tage bis zu 50% CO₂-Aufnahme der Hochleistungsperiode). Rhododendron ferrugineum, Picea glauca und Pseudotsuga menziesii können zu allen Meßterminen nach weniger als eintägiger Verwöhnung CO₂ binden. Nach längerer Verwöhnung können sie alle — auch im Winter — sommerliche Photosynthesewerte erreichen. Die verschiedene Reaktion von Pinus cembra und Rhododendron ferrugineum läßt sich mit dem verschiedenen Resistenzverhalten und den unterschiedlichen Wuchsorten deuten. Das verschiedene Verhalten der drei Baumarten der Rocky Mountains weist keine Parallelen mit der Temperaturresistenz oder Knospenöffnung auf. Umfärbung, Wassergehalt und Chlorophyllaktivierung geben Anhaltspunkte zur Klärung der unterschiedlichen Reaktivierungsgeschwindigkeiten des Photosyntheseapparates nach Frösten. Warmwetterperioden während des Winters können daher von Pinus contorta zur Stoffproduktion nicht genutzt werden, während dies bei Picea und Pseudotsuga, sofern Bodenwasser verfügbar ist, möglich wäre. Diese Ergebnisse könnten eine unter vielen Ursachen für die natürliche Vegetationsfolge sein     

Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

Landwirtschaftlicher Pflanzenbau und biologische Vielfalt

Vielfalt in allen Erscheinungsformen kennzeichnet schon die unbelebte und in noch stärkerem Maße die belebte Natur. Dagegen drängt die Nutzung von Naturkräften durch den Menschen, insbesondere in ihren weiter entwickelten und technisierten Formen stets auf Vereinfachung. So werden landwirtschaftliche Kulturpflanzen bei ein- bis mehrjähriger Nutzung im Regelfall in Reinkultur angebaut, ganz im Gegensatz zur standorttypischen Artenvielfalt eines natürlichen Pflanzenbestandes. Lediglich die verbliebene Unkrautflora erinnert dann and die ursprüngliche Artenvielfalt einer Pflanzengesellschaft. Es kommt hinzu, daß sich landwirtschaftlicher Pflanzenbau auf nur wenige anbauwürdige Kulturpflanzenarten konzentriert. Weltweit nimmt das Ackerland etwa 10 % der Landoberfläche der Erde ein, die mit nur etwa 30 Kulturpflanzenarten von überregionaler Bedeutung bestellt werden. Allein 37,4% davon sind dem Anbau von nur dreif für die Ernährung der Menschheit besonders bedeutsamen Arten (Weizen, Resi und Mais) gewidmet. In Deutschland werden gegenwärtig sogar 33% der Landoberfläche als Ackerland genutzt. Von den insgesamt etwa 14 bei uns häufiger anzutreffenden Kulturpflanzenarten besetzen die drei dominierenden Arten (Winterweizen, Mais und Wintergerste) dabei 48% der Anbaufläche. Landwirtschaftlicher Pflanzenbau wird also generell artenarm betrieben. Die zweite Ebene bilogischer Vielfalt im landwirtschaftlichen Pflanzenbau stützt sich auf die mehr oder weniger regelmäßige Folge verschiedener in Reinkultur angebauter Kulturpflanzenarten. Bozogen auf die Gesamtfläche eines Betriebes order die Feldflur einer Gemeinde ergibt sich dann noch immer ein abwechslungsreiches Gesamtbild verschiedener Aussaat-, Blühund Erntezeiten. Für artenreiche Fruchtfolgen lassen sich darüber hinaus viele, für die Bodenbewirtschaftung vorteilhafte Argumente anführen. Die hohe Schlagkraft der vollmechanisierten Betriebe und die beliebige Verfügbarkeit von Dünge- und Pflanzenschutzmitteln in Verbindung mit artunterschiedlichen Ertrags- und Preisrelationen haben jedoch auf intensive bewirtschafteten Betrieben in günstigen Lagen zu einer oft drastischen Reduktion der Pflanzenproduktion (auf den Anbau von nur noch drei, manchmal sogar nur zwei Arten) geführt, von denen der jeweils höchste Beitrag zur Deckung der Betriebskosten erwartet werden kann. Inzwischen hat sich jedoch die Erkenntnis durchgesetzt, daß die Aufrechterhaltung “biologischer Diversität” ein wesentliches Element zur Sicherung der “Nachhaltigkeit” der landwirtschaftlichen Pflanzenproduktion darstellt. Dies hat in der Konferenz von Rio (1992) im Rahmen der Agenda 21 zum Abschluß einer “Konvention über Biologische Vielfatl” geführt, der auch die Bundesrepublik Deutschland beigetreten ist. Mit dem Begriff biologische Vielfalt werden in dieser Konvention nicht nur Naturschutzverpflichtungen zur Sicherung des Erhalts bedrohter Tier- und Pflanzenarten übernommen, sondern es geht zu einem wesentlichen Teil auch um die 3. Ebene der biologischen Vielfalt in Form der genetischen Vielfalt innerhalb der für die Welternährung grundlegend bedeutsamen Kulturpflanzenarten. In diesem Zusammenhang soll hier gefragt werden, ob mit der Einführung transgener Nutzpflanzen neben ihrem wirtschaftlichem Nutzen auch Risiken für die biologische Vielfatl verbuden sind.     

VERHALTEN VON MEGASTIGMUS BIPUNCTATUS (HYMENOPTERA,CHALCIDIDAE) BEI DER WIRTS- UND NAHRUNGSSUCHE

In Laboruntersuchungen wurde nachgewiesen, daß das Verhalten der Wacholdersamenwespe Megastigmus bipunctatus nicht allein bestimmt wird durch die Suche nach geeignetem Brutsubstrat, sondern auch durch die Suche nach Nahrung. Während der Orientierungsflüge konnten die Tiere durch Attrappen gelenkt werden:

• 1 Bei der Suche nach Eiablagemöglichkeiten erwiesen sich die rhomboide Form, die grüne Farbe und der Duft von wässrigem Wacholderbeerextrakt als orientierungsbestimmend. Optische Reize wirkten auslösend und richtend; olfaktorische Reize verstärkten die richtende Wirkung und verlängerten die Aufenthaltsphase nach der Landung. Die Männchen von Megastigmus bipunctatus bevorzugten kein bestimmtes Stadium der verschieden alten Wacholderbeeren. Die Weibchen hingegen besuchten fast ausschließlich Beerenzapfen des dritten und vierten Entwicklungsjahres. Beerenzapfen des zweiten Entwicklungsjahres blieben wegen ihrer geringen Größe unbeachtet. Anstiche mit dem Ovipositor erfolgten aufgrund taktiler Reize gezielt nur an den zur Eiablage und Larvenentwicklung geeigneten Beerenzapfen des dritten Entwicklungsjahres.
• 2 Die Nahrungssuche wird primär durch Farbreize gelenkt. Die Reaktion von Megastigmus bipunctatus auf verschiedene Farben ist stimmungsbedingt und hängt vom Ernährungszustand der Tiere ab. Bis zu 36 Stunden nach Fütterung mit Honiglösung wurden grüne Attrappen häufiger besucht als gelbe, später wurde eindeutig gelb bevorzugt. Aus dem Angebot von 42 zur Flugperiode von Megastigmus bipunctatus an Wacholderhängen blühenden Pflanzenarten wurde die gelbe, offen Nektar sezernierende Blüte von Pastinaca sativa am häufigsten besucht und als Nahrungsquelle genutzt. Wie sich die Wespen im Freiland ernähren, ist bisher nicht bekannt.
• 3 Unter verschieden geformten gelben Attrappen bevorzugten die Imagines die rhomboide Form. Das gelbe Rhomboid wurde von ungefütterten Tieren ebenso häufig besucht wie ein echter Wacholderzweig und die Nektar bietende Pastinak-Blüte. Die Fangwirkung gelber Rhomboide wurde auch im Freiland nachgewiesen. Die Befunde lassen darauf schließen, daß die Kombination der gelben Farbe mit der rhomboiden Form einen Schlüsselreiz für Megastigmus bipunctatus darstellt. Dadurch werden Möglichkeiten eröffnet, die Schädlinge aufgrund ihrer natürlichen Reaktion von ihrem Brutsubstrat fernzuhalten.

     

Freiwasserbeobachtungen zum Verhalten von Tobiasfischschwärmen (Ammodytidae) in der westlichen Ostsee*

Jeweils im Juli 1962 und 1963 beobachteten die Autoren vor der Südküste der mittleren Ostsee schwimmtauchend das Verhalten von Tobiasfisch-Schwärmen (Ammodytidae). Die beiden häufigen Arten, Ammodytes lancea (?kleiner”) und Hyperoplus lanceolatus (?großer Tobiasfisch”) treten in gemischten Schwärmen auf. Die in einem Schwarm vereinigten Fische sind meist etwa gleich groß. Normalerweise ziehen die Tobiasfische langsam und in Form von Sehichtschwärmen. Wimpelbildungen (Abb. 3) sind jedoch ebenso haufig wie Aufspaltungen und Vereinigungen. Plankton verzehrende Schwärme lockern sich auf. Mit Sonnenaufgang verlassen die Fische ihre im ufernahen Sand gelegenen nächtlichen Ruheplätze, schließen sich zu Schwärmen zusammen, ziehen zur Nahrungsaufnahme in tieferes Wasser und kehren nachmittags in das Flachwasser zurück. Nach nochmaliger Nahrungsaufnahme geht es abends wieder zu den Ruheplätzen. Während des Tageszyklus lassen sich vier Formen sozialen Kontakts unterscheiden: Schwarme, aufgelockerte Freßgemeinschaften, Einzelindividuen und im Sand ruhende Gruppen. Mit Geröll oder Pflanzen bedeckter Untergrund mit etwa darin versteckten Raubfeinden werden gemieden. Eine Gefahrenquelle wird unter Vakuolenbildung (Abb. 9) umschwommen. Schreckreaktionen treten bei Annäherung von Feinden, nach will-kürlichen Störungen und ohne erkennbare Ursache auf. Auf der Flucht befindliche Schwärme schließen sich dichter zusammen. Gewaltsam getrennte Schwärme streben sich wieder zu vereinigen. In einen Schwann einschwimmende ungewöhnlich große Einzelgänger verhalten sich oft räuberisch. Insofern ist die dem Schwarmverhalten zugesprochene Schutzfunktion nicht unbedingt: sic hat auch ihre Gefahren.     

Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rkeedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen

Die Granula in den sogenannten ?Phloeotracheiden” können sowohl in der Struktur als auch in der histochemischen Beschaffenheit recht unterschiedlich sein. Im wesentlichen können drei verschiedene Formen von ?Phloeotracheiden” vorkommen, deren Granula allem Anschein nach stärke-, lignin- oder gerbstoffreich sind. Da bei zahlreichen Schmarotzerpflanzen die Xylem-Leitbahnen in den Kontaktorganen jeglicher Granula entbehren, bei anderen die Granula lichtmikroskopisch kaum sichtbar sind, kommen in der Literatur bis in die jüngste Zeit zahlreiche Mißverständnisse vor. Zudem können nicht nur Tracheiden sondern auch Tracheen Granula enthalten. Aus all diesen Gründen möchten wir daher nicht mehr von ?Phloeotracheiden” sprechen, sondern stattdessen den Terminus ?granulahaltige Xylem-Leitbahnen” benutzen. Derartige Leitelemente in Haustorien konnten bisher nur bei Scrophulariaceen und Santalaceen gefunden werden. Bei den Haustorial-Studien an Cansjera rheedii Gmel. wurden granulahaltige Xylem-Leitbahnen nun auch in der Familie Opiliaceae nachgewiesen. Es handelt sich um dieselbe Art der Granula, wie sie bei den Santalaceen beschrieben worden sind. Die zahlreichen kleinen Körnchen (ihr Durchmesser liegt bei etwa 1 μm) weisen eine rauhe Oberflächenstruktur auf. Sie sind wandständig und korrespondieren fädig untereinander und mit der Zellwand. Sehr oft findet man sie zu Ketten oder Klumpen vereinigt. Ontogenetische Untersuchungen lassen vermuten, daß diese ligninreichen Körnchen im Verlaufe der Differenzierung zur Xylem-Leitbahn aus dem Cytoplasma der Haustorialkern-Zelle hervorzugehen könnten. Die Granula in den Tracheiden und Tracheen kommen in allen Cansjera-Haustorien vor. Ihre Entstehung ist jedoch auf bestimmte Xylem-Bereiche im Haustorium festgelegt.     

83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.     

Blei im Eichenholz vom Autobahnrand

Die weltweite Verwendung von Bleialkylen in Motortreibstoffen seit 1923 führte bis heute insgesamt zu einer mittleren Blei-Immission von 20 mg·m^?2 auf der nördlichen Hemisphäre. Die höchsten Bleibelastungen durch den Verkehr treten in Straßennähe auf. Anhand von Bohrkernen aus Eichen (Quercus robur L.) und anderen Bäumen wurde untersucht, ob die Bleigehalte von Jahresringen die Blei-Immission am Baumstandort widerspiegeln. Besonderes Augenmerk wurde dabei auf die gesenkte Blei-Emission infolge der Benzinbleigesetze von 1972 und 1976 gelegt. Bei der Untersuchung wurden einzelne Jahresringe nach ihrer dendrochronologischen Zuordnung mit Hilfe der AAS-Graphitrohrtechnik auf ihren Bleigehalt analysiert. Es erwies sich, daß nicht alle Baumarten für diese Untersuchungen geeignet waren. Bei Eiche ließ sich am besten die Bleizunahme seit 1955 im Holz erkennen. Sie ergab bis 1972 eine stark positive, ab 1972 (erstes Benzinbleigesetz) aber keine Korrelation mehr mit den steigenden Verkehrszahlen. Die Auswirkungen der Benzinbleigesetze sind erkennbar. Die Jahrringe der Eiche geben, mit gewissen Einschränkungen, Aufschluß über die Historie der Blei-Immission an ihrem Standort. Nach unseren Untersuchungen und nach Auswertung der Literatur sind für dendrochronologische Analytik zur Herleitung von Belastungsfaktoren nur ringporige, kernholzbildende Hölzer geeignet.     

45. Gerda Wartenberg-Rummeni: Redoxpotentiale von Rettichgewebesuspensionen im Dunkeln und beim Belichten

In wäßrigen Aufschlämmungen der Gewebe vom Rübenkörper des weißen Rettichs (Raphanus sativus) kann man ohne Schwierigkeiten konstante und reproduzierbare Redoxpotentiale (ROP) messen. Die ROP sind für die einzelnen Teile des Rettichs charakteristisch verschieden. Die ROP, die im Dunkeln konstant sind, werden durch Belichtung verändert. Eigenschaften verschiedener Gewebeteile können die Lichtwirkung verschieden gestalten. Immer mißt man zu Beginn des Belichtens einen Potentialanstieg in Richtung zum O₂-Potential. Nach einiger Zeit des Belichtens beginnt ein Abfallen des ROP nach negativeren Werten. In einem Extremfall veränderte sich das ROP nach einem mehr oder weniger kurzen Anstieg nach positiveren Werten mit einem steilen Abfall nach negativeren Werten. Nach dem Wiederverdunkeln driftete es in positiver Richtung und wurde auf einem Wert konstant, der negativer als das konstante ROP vor dem Belichten war. Im anderen Extremfall veränderte sich beim Belichten das ROP nach positiveren Werten und driftete von dort langsam zum anfangs im Dunkeln gemessenen Wert zurück und blieb dort konstant.     

Wasser- und Salzverhältnisse bei Halophyten der Salzsteppe in Utah/USA

Die beiden Xerohalophyten Atriplex confertifolia (Torr. und Frem.) S. Wats. und Ceratoides lanata Nevski (= Eurotia 1.), die im Mittelwesten der USA auf mäßig salzhaltigen, feinkörnigen Böden vorkommen, zeigen ein sehr unterschiedliches ökophysiologisches Verhalten. Einige der umfangreichen Untersuchungen an Atriplex confertifolia (C4-Pflanze) und Ceratoides lanata (C3-Pflanze) im Rahmen des IBP Desert Biome werden im Zusammenhang mit dem Salzhaushalt diskutiert. Analysen der Salzgehalte verschiedener Pflanzenorgane werden verglichen. Der potentielle osmotische Druck des Zellsaftes bleibt bei Ceratoides lanata bei etwa —30 bar, bei Atriplex confertifolia fällt er im Sommer bis —200 bar (Preßsaft ganzer Blätter). Parallel laufen starke jahreszeitliche Schwankungen der Salzgehalte. Atriplex confertijolia weist im Mittel ein K+/Na+-Verhältnis von 0,25 auf (Ceratoides lanata etwa 20) und ein SO₄ = / Cl? –Verhältnis von etwa 0,04 (Ceratoides lanata von etwa 0,15). Ceratoides lanata gehört zu den Arten, die die Salzaufnahme schon im Wurzelbereich weitgehend ausschließen, ähnlich den Nichthalophyten; Atriplex confertifolia ist dagegen “salzdurchströmt” und salzt durch Blasenhaare ab. Der Salzgehalt dieser Haare ist sehr hoch: 18% Na+, bezogen auf TG, = 9,3 M Na+. Durch Waschen der Blätter gehen nur geringe Salzmengen in Lösung. Die beiden Arten sind aufgrund sehr unterschiedlicher Strategien des Gesamtmetabolismus den dortigen Standortsbedingungen angepaßt. Je nach Zusammenspiel der Außenfaktoren fluktuiert das Konkurrenz-Gleichgewicht. Für eine Reisebeihilfe und finanzielle Unterstützung bin ich der Deutschen Forschungsgemeinschaft zu Dank verpflichtet. Mein herzlicher Dank gilt auch dem Ecology-Center in Logan/Utah, insbesondere Herrn Prof. Dr. M. M. Caldwell für seine vielseitige Hilfe vor, während und nach meinem Aufenthalt.     

Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Photoakkumulation bei Halobacíerium halobium1

Die photophobischen Reaktionen von Halobacterium halobium wurden mit Hilfe einer Populationsmethode untersucht. Step-down-Reaktionen führen zu Photoakkumulationen, während step-up-Reaktionen Entleerungen der Lichtfelder zur Folge haben. Im Weißlicht treten Photoakkumulationen bei niedrigeren und Fallenentleerungen bei höheren Beleuchtungsstärken (> 10 000 lx) auf, und zwar in Abhängigkeit von der Betriebsspannung und damit der Farbtemperatur der Quarz-Jodid-Lampen. Die Aktionsspektren der step-down- und der step-up-Reaktionen stimmen recht gut mit den von Hildebrand und Dencher (1974, 1975) ermittelten überein. Sie bestätigen die Existenz von zwei Photosystemen, PS 370 und PS 565. Doppelbelichtungsexperimente, in denen verschiedene Wellenlängen als trap- und background-Licht benutzt wurden, haben ergeben, daß die Photoakkumulationen in einer Lichtfalle von 565 nm durch eine background-Bestrah-lung von 392 nm völlig unterdrückt werden, sofern dessen Intensität den Schwellenwert der step-up-Reaktion überschreitet. Andererseits beeinflußt ein background von 565 nm die step-up-Reaktion überhaupt nicht. Triphenyl-methyl-phosphonium (TPMP+), ein Inhibitor membrangebundener Protonenpumpen, hemmt sowohl die step-up-als auch die step-down-Reaktion bei etwa den gleichen Konzentrationen, bei welchen es einen Abfall des Membranpotentials bewirkt (> 10—³ mol). Die step-down-Reaktion ist etwas empfindlicher gegen TPMP+ als die step-up-Reaktion. Diese Befunde lassen darauf schließen, daß die photophobische Reaktion von Halobacterium durch plötzliche Änderungen im steady state des Protonentransportes durch die Cytoplasmamembran verursacht werden, die ihrerseits Änderungen im Membranpotential zur Folge haben, die zum Bewegungsapparat, d. h. zu den Geißeln, geleitet werden.     

Gleichgewichtsbewegungen von Blättern als Reaktion auf asymmetrische Belastung — Isoklinotropismus nach Härdtl (1927) — und ihre Beziehung zum Gravitropismus

1. Die anscheinend in Vergessenheit geratenen älteren Angaben von HÄRDTL (1927 und spärer) und PRINGSHEIM (1931), nach denen einseitig belastete Blätter Gleichgewichtsbewegungen ausführen können (Isoklinotropismus nach HÄRDTL), wurden an mehreren Arten (Chelidonium majus, Aegopodium podagra ria, Ranunculus repens, Sambucus nigra, Coleus blumei und Hibiscus rosa sinensis) bestätigt,— Die einseitige Belastung erfolgte durch Einstecken von Nadeln in die eine Hälfte der Blattspreite bzw. in eine Blattfieder. 2. Bei Blättern, die in Spreite oder Stiel epinastisch gekrtimmt sind (die überwiegende Mehrzahl) oder auch durch die Belastung abwärts gebogen sind, kommt es dabei zu zwei verschiedenen Reaktionen: a) zu einer sofort eintretenden rein physikalischen reversiblen Reaktion, da die einseitige Last eine Torsion der Spreite bewirkt, die die Spreitenspitze nach der der Last gegenüberliegenden Seite [führt, und b) zu einer spärer eintretenden physiologischen Reaktion durch eine Wachstumskrümmung nach derselben Seite, - Beide Komponenten der Bewegung ftihren zu einer Verringerung oder einem Ausgleich des Ungleichgewichtes. 3. Die physiologische Reaktion war meist nach einem oder einigen Tagen erkennbar, bei Chelidonium mitunter schon nach einigen Stunden, bei Hibiscus gelegentlich erst nach etwa einer Woche. Mitunter blieb die Reaktion auch aus. Bei den gefiederten Blattern erfolgte sie in der Rhachis, ober- und unterhalb der belasteten Fieder, mitunter auch im Blattstiel, bei Coleus im Spreitengrund und im Blattstiel, bei Hibiscus im oberen Gelenkpolster (“Sekundargelenk”) des Blattstiels. Auch ältere Blätter reagierten oft noch überraschend gut. Vielfach führte die physiologische Reaktion zu einer vollständigen Ausbalancierung der einseitig belasteten Blattspreite. Auf nachtragliche Entfernung der eingesteckten Nadeln gingen auch die Krtimmungen in 2–3 Tagen wieder weitgehend zurück. 4. Als Ursache ftir die Gleichgewichtsbewegungen der Blätter kommen zwei verschiedene Mechanismen in Betracht: a) Infolge der durch die einseitige Belastung hervorgerufenen Schräglage der Blattspreite sammelt sich das Auxin auf der tiefer liegenden Flanke von Mittelnerv bzw. Rhachis und Blattstiel an, was zu einem stärkeren Wachstum dieser Seite und einer Gleichgewichtskrümmung führen muß. Nach dieser Auffassung ordnet sich der Isoklinotropismus dem Gravitropismus ein. b) Die nach der Belastung sofort eintretende auf der Torsionsspannung beruhende rein physikalische und zunächst reversible Gleichgewichtsreaktion des Blattes wird nach einigen Stunden oder Tagen teilweise irreversibel. (Für die spannungsfreien Abschnitte der Rhachis eines gefiederten Blattes oberhalb der Belastung kann diese Erklärung natürlich nicht gelten). Vermutlich sind beide Mechanismen, vor allern wohl der erstgenannte, bei den einzelnen Arten in verschiedenem Maße, als Ursache der Gleichgewichtsbewegungen wirksam. 5. Der biologische Sinn der Ausbalancierung eines (größeren) Blattes (PRINGSHELM 1931, HÄRDTL 1927, 1937 a) liegt darin, daß a) ein ausbalanciertes Blatt den geringsten Aufwand an mechanischen Elementen erfordert, und b) Photo- und Gravitropismus nur ein ausbalanciertes Blatt ohne Komplikationen in die angestrebte Lage fuhren konnen.     

Lichtabhängige Insektizidwirkungen auf einzellige Algen

Bei der Einwirkung der Insektizide Sevin (Carbaryl) sowie Lindan und Dieldrin in Konzentrationen von 0,1 bis 100 ppm wurden eine Reihe von Schädigungen auf das Wachstum und den Stoffwechsel von Ankistrodesmus braunii und Anacystis nidulans beobachtet Alle drei Insektizide stören die Synchronisation von Ankistrodesmus-Kuturen und erniedrigen Chlorophyllgehalt, Trockengewicht, Photosynthese und Autosporenbildung. Die Autosporenbildung wird aber auch im Dunkeln direkt durch Sevin und Dieldrin gehemmt. Lindan erniedrigt Pigmentgehalt, Trockengewicht und Zellzahl ab 10 ppm, wenn es im Licht gegeben wird. Nach der Dunkelphase, bei der alle bisher untersuchten Größen konstant bleiben, verstärkt sich besonders die Hemmwirkung von 10 ppm Lindan auffällig im Licht. Die Photosyntheseaktivität und die Dunkelatmung zeigen bei niedrigen Lindan-Konzentrationen Förderungen, bei höheren Konzentrationen wachsende Hemmwirkungen. Hemmwirkungen entstehen und verstärken sich nur im Licht. Lindan wird bei Ankistrodesmus gegenüber dem Gehalt in der Nährlösung erheblich akkumuliert. Die Lindan-Konzentrationen sind bei den Lichtkulturen deutlich höher als bei den Dunkelkulturen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden durch die finanzielle Unterstützung des Bundesministeriums für Forschung und Technologie ermöglicht. Für die methodischen Hinweise zur Vorreinigung und Extraktion des Lindan aus den Alpen danken wir Frau Dr. D. URBACH sowie Frau E. KAISER für gediegene technische Assistenz.     

34. K. H. von Wangenheim: Entwicklungsphysiologische Untersuchungen über die Beteiligung nukleärer und extranukleärer Erbträger an der Phänogenese

Die Ursache für die unterschiedliche Entwicklung des Endosperms in reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden beruht auf der Konstitution des Endosperms selbst. Es wurden Bestimmungen des Cytoplasmavolumens in unbefruchteten Samenanlagen und Endospermen von Oenothera hookeri durchgeführt. Sekundäre Embryosackkerne von tetraploiden Pflanzen sind von etwa doppelt so viel Cytoplasma umgeben wie solche von diploiden. Die triploiden Endosperme aus den reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden unterscheiden sich nach der vierten, fünften und sechsten Kernteilungsfolge noch immer in ihrem Verhältnis zwischen Cytoplasma und Kern wie 1:2, und es ist dem Kern nicht möglich, die abweichenden Verhältnisse, welche durch die unterschiedliche Ausgangsmenge an Cytoplasma in den Samenanlagen aus diploiden und tetraploiden Pflanzen entstehen, zu normalisieren. Die ermittelten Werte entsprechen einer von der Ploidie des Zellkerns unabhängigen Vermehrung der cytoplasmatischen Bestandteile um etwa 120% je Interphase. Hierdurch erreichen die einzelnen Kreuzungen bestimmte Verhältnisse zwischen Cytoplasmavolumen und Zahl der Chromosomensätze zu verschiedenen Zeiten bzw. Kernteilungsfolgen, und es läßt sich entwicklungsphysiologisch der unterschiedliche Zeitpunkt der Zellwandbildung und der Beendigung der Mitosetätigkeit sowie die unterschiedliche Samengröße erklären.     

Song Learning,Dialects, and Dispersal in the Bewick's Wren

Junge Thryomanes bewickii wurden im William L. Finley National Wildlife Refuge by Corvallis, Oregon, USA, untersucht. Sie werden nach etwa 35 Tagen von ihren Eltern unabhängig. Elf ♂♂ waren auf eine durchschnittliche Entfernung von 1,2 km verstreut (im Bereich von 0,1 bis 3,2 km). Vier ♂♂ (60, 80, 110 und 135 Tage alt) äußerten Jugendgesang (subsong) in Revieren, die sie lebenslang besetzt hielten. 60 Tage ist höchstwahrscheinlich das durchschnittliche Alter für Reviergründung und Beginn des Jugendgesangs. Das durchschnittliche Lied-Repertoire von 31 ausgewachsenen ♂♂ bestand aus 16 Liedtypen. Jeder Liedtyp bestand aus einer stabilen und mehrmals wiederholten Sequenz, die 2—5 melodische Themen hat (Anhäufungen von Noten oder Trillern). Der Jugendgesang des 60 Tage alten ♂ enthielt etwa 95 % der Themen des Repertoires eines Erwachsenen; bei einem zweiten Vogel waren alle Typen von Themen und Sequenzen im Alter von 115 Tagen vollständig ausgebildet. Ein Thema oder höchstens ein ganzer Liedtyp, der sich bei einem jungen ♂ entwickelt, muß — wie Ähnlichkeitsvergleiche zeigen — auf Erfahrungen beruhen, die das Tier vor Gründung seines Reviers gemacht hat. Die meisten Liedtypen im Repertoire sind jedoch vergleichbar mit den Liedern der ♂♂, die unmittelbare Nachbarn des neu gegründeten Reviers sind. Folglich ist die Bereitschaft zum Lernen von Themen und Sequenzen am größten, einige Zeit nachdem sie von ihren Eltern unabhängig werden (35 Tage), jedoch vor dem Beginn des Jugendgesangs (60 Tage). Während der Gesangs-Entwicklung lernen junge ♂♂ die Lieder Erwachsener, mit denen sie häufigen und engen Kontakt haben. Da die Reviere, die während der Entwicklung des Liedes gegründet wurden, dauerhaft sind und während des übrigen Jahres verteidigt werden, sind die Repertoires der Nachbar-♂♂ beinahe identisch. Einige Junge überqueren geringe Populations-Barrieren, die dann den akustischen Kontakt mit ♂♂ der anderen Seite verringern. Lernen neuer Lieder kommt deshalb beschränkt vor. Die Variationen kommen zustande durch mangelhaftes Nachahmen eines Liedes, vielleicht auch durch Improvisation oder “Drift”. Darum fehlen viele Lieder, die an einer Stelle häufig sind, anderswo, auch ganz in der Nähe, vollkommen.     

Der Einfluß polarisierten Lichtes auf die Chromatophorenanordnung von Dictyota dichotoma

Der bereits für mehrere Organismen beschriebene Aktionsdichroismus in der Piastidenanordnung läßt sich auch bei der Braunalge Dictyota dichotoma nachweisen. Bestrahlung mit polarisiertem Schwachlicht (Weißlicht von 1000 Lux oder Blaulicht von 442 nm, 1,3 Wm^?2) verursacht eine Verlagerung der Chromatophoren an die parallel zum Polarisationsvektor (E-Vektor) liegenden Zellwände. Dabei besteht in der Plastidenanordnung kein grundsätzlicher Unterschied zwischen der lichtzugewandten und der lichtabgewandten Rindenschicht. Eine Serie von Mikroaufnahmen, die sowohl aus fixiertem und geschnittenem Material als auch aus unversehrten Thalli gewonnen wurden, gibt Auf-Schluß über die Lage der Phaeoplasten in den Zellen unter verschiedenen Lichtbedingungen, und zwar im unpolarisierten Schwach- und Starklicht, im längs-und querpolarisierten Schwach- und Starklicht sowie im Dunkeln. Gleichzeitig wurden die Chromatophorenbewegungen als Änderungen der Thallustransmission mit einem registrierenden Mikrophotometer quantitativ erfaßt. Die gemessenen Transmissionsänderungen wurden auf die unpolarisierte Schwachlichtlage mit 0% Transmission und die unpolarisierte Starklichtlage mit 100% Transmission bezogen. Polarisiertes Schwachlicht führt zu einer Erhöhung der Transmission von 0% auf etwa 7%, Dunkelheit dagegen auf einen Wert von 40%. Die Bestrahlung mit polarisiertem Schwachlicht, dessen Polarisationsvektor parallel zur kurzen Achse der Rindenzellen liegt, ergibt nur einen Wert von 5%, d.h. nur etwa 7/10 der Transmissionszunahme, die man bei Einstrahlung polarisierten Schwachlichts parallel zur Längsachse der Zellen erhält. Der direkte Wechsel von der Quer- zur Längspolarisation und umgekehrt ergibt entsprechende Transmissionsänderungen. Während jedoch beim Übergang von der Längszur Querpolarisation die Phaeoplasten direkt an die nunmehr parallel zum E-Vektor liegenden Wände wandern, nehmen die Plastiden beim Übergang aus der quer- in die längspolarisierte Anordnung vorübergehend die Schwachlichtlage ein. Die Dosis-Effekt-Kurve der durch polarisiertes Schwachlicht verursachten Transmissionsänderung zeigt ein Maximum der Polarisierung in dem Intensitätsbereich, der bei Verwendung unpolarisierten Lichtes bereits eine gewisse Starklichtbewegung auslöst (5 bis 10 W × m^?2). Dagegen ergibt sich unter polarisiertem Starklicht (15 W × m^?2 I 120 W × m^?2 bei 442 nm) keine polarisierte Plastidenanordnung, sondern eine normale Starklichtlage. Spektral wirksam ist für die Polarisierung nur der Blaubereich von 365 nm bis etwa 500 nm ohne signifikante Unterschiede in der Wirksamkeit der einzelnen Wellenlängen. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir für die finanzielle Förderung dieser Arbeit. Frau G. Puhe und Frau H. Klappstein gilt unser Dank für gewissenhafte technische Assistenz.     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Vergleichende Verhaltensstudien zum Paarungsschwarm der Hummeln (Bombus) und Schmarotzerhummeln (Psithyrus) I. Teil*

• 1 Die ♂♂ von Bombus lucorum legen die höchsten und verborgensten der bei Hummeln bisher bekannten Schwarmbahnen an.
• 2 Nach diesen in der Blütezeit des lucorum-Staates angelegten Höhenbahnen werden Tiefenbahnen an Blüten und Kräutern bis zum Ende der Vegetationsperiode beflogen. Man kann also bei lucorum-♂♂ von einem Saison-Dimorphismus des Schwärmens sprechen.
• 3 Bei terrestris-♂♂ gibt es 3 Bahntypen, nämlich Tiefenbahnen an Kräutern, Gebüschbahnen und Höhenbahnen an Bäumen. Die bisher unbekannten Gebüsch- und Höhenbahnen werden beschrieben.
• 4 Die Schwarmbahnen von terrestris-♂♂ in hochalpinem Gelände unterscheiden sich in mehrfacher Hinsicht von denen im Tal: a) Sie sind aus-gedehnter und die Duftpunkte liegen in alien möglichen Höhen (zwischen 0,50 m und über 30 m). b) Dem täglichen Schwarmflug gehen ungezielte Erkundungsflüge voraus. c) Die Duftlegungen sind zahlreicher und verteilen sich über den ganzen Vormittag. Es werden häufig nur Teilstrecken mit Duft belegt. Die Punkte ergänzen sich aber, so daß schließlich die ganze Bahn frisch beduftet ist.
• 5 Die Duftpunkte der terrestris-♂♂ liegen nicht beliebig urn den ganzen Baum herum, sondern in bestimmten Sektoren. Das ♂ befliegt von unten nach oben Äste, die im Süd-Ost-Sektor liegen.
• 6 Der Bahnflug beginnt, wenn der angeflogene Sektor am Baum in voller Sonne (oder bei bedecktem Himmel in vollem Licht) liegt. Der Schwarmflug endet, wenn der Schatten in den Flugsektor eintritt, z. B. im August auf gut 2200 m Höhe gegen 13.30 Uhr, so auch bei schönstem Wetter.
• 7 Der Schwarmflug der Gartenhummeln ist sehr wetterabhängig. Vom Beginn der Schwarmzeit (Ende Juni) bis zum Ende (September) verschiebt sich schrittweise der Termin für die 1. Duftlegung um etwa 90 Min. gegen Mittag, für das Flugende um etwa 1 Std. Das Anlegen einer gerichteten Duftspirale wird beschrieben.
• 8 Entfühlerte hortorum-♂♂ versuchen ihre Bahnpunkte dauernd mit Duftspuren zu belegen. Aus ihrem alten Schwarmgebiet verpflanzte entfühlerte ♂♂ finden keinen Anschluß mehr an ein im neuen Gebiet vorhandenes Bahnen-Netz und legen eine kleine Futterplatzbahn an, wie sie solitären Apiden eigentümlich ist.
• 9 Das Schwarmverhalten von B. variabilis in alpiner Situation wird beschrieben. Auf die Bedeutung des Flugniveaus wird zum erstenmal aufmerksam gemacht.
• 10 Die zu den Gartenhummeln (Hortobombus Vogt 1911) gehörige alpine B. gerstaeckeri M. legt im Gegensatz zu B. hortorum L. Gebüschbahnen an.