高山林线形成机理及植物相关生理生态学特性研究进展

高山林线作为极端环境条件下树木生存的界限,由于其对气候变化的敏感性,在全球变化研究中得到了广泛关注。研究高山林线形成机理以及林线地带植物相关生理生态学特性成为预测未来气候变化条件下植被动态变化的出发点。对于高山林线形成机理研究主要关注两方面问题：（1）林线地带外界环境如何限制乔木生长和分布,其内在机理如何;（2）灌木及草本相对于乔木在林线地区有哪些生存优势,从乔木到灌木及草本生活型演变的功能及意义如何。综述了当前高山林线形成机理及相关生理生态特性的国内外最新研究成果,指出尽管温度（尤其是生长季低温）在全球尺度上能解释大部分高山区域林线的分布,但树木生长和生存受限的内在机理并没有弄清楚,目前主要存在“碳受限”以及“生长受限”假说两大争论焦点。另外,理论上受温度控制的高山林线对气候变化的响应表现出不同的模式,表明全球变化对林线分布和植被生长影响的复杂性和不确定性。因此,未来的研究应该关注影响林线地区植被生长的多种生理生态学过程,比如水分及养分利用过程,以及从乔木到灌木及草本生活型演变的功能意义,从而为林线形成机理以及对气候变化的响应提供更好的解释。     

高山植物对其环境的生理生态适应性研究进展

高山林线植物(林木和草本)由于生长环境特殊而形成其独特的适应环境的生理生态特性.该文对近年来国内外有关高山植物、特别是林线林木在形态解剖结构、光合作用、养分利用和碳水化合物及抗氧化系统等方面对高山环境的生理生态适应性的研究进展进行综述,指出了林线树种生理生态适应性研究方面的不足,并提出了今后高山林线树种生理生态需要研究的方向,以期为研究气候变化下高山林线植物的应对策略和适应机制提供参考.     

高山林线形成机制及假说的探讨

高山林线作为森林向苔原过渡的敏感带,历来被生态学家视为生态脆弱区、外界干扰信号的放大器和全球变化重要的预警区.20世纪80年代开始,许多研究关注全球变化对高山林线的影响,这一阶段针对林线海拔高度、纬度位置之间的关系及对未来热环境的响应研究已成为众多学者研究的焦点之一.众多学者依据自身研究目的、不同树种出现上限的原因、局部上影响林木的因子间的差异,在区域上对高山林线的形成机制的提出了诸多假说.本文针对这些假说进行了综述和探讨,并就其中不足之处提出质疑,提出今后需要深入研究的几个方向.

Abstract：

As a sensitive transitional zone between forest and tundra, timberline has always been considered by ecologists to be an ecologically fragile zone, an amplifier of outside interference signals, and a global climate change early warning zone. Since the 1980s, many studies have been made on the effects of global climate change on alpine timberline, mainly addressed the re-lationships of the upper limits of timberline with altitude and latitude, and in particular, the re-sponses of timberline location to global warming. Several hypotheses were proposed to examine the timberline formation of various tree species affected by environmental factors. This paper sum-marized these hypotheses, and discussed some potential studies in the future.     

遮荫对风箱果幼苗光合能力和碳水化合物积累的影响

以1年生风箱果幼苗为材料,采用人工遮荫方式设置CK （全光）、轻度遮荫L1（60%全光）和重度遮荫L2（20%全光）3种光环境,测定不同光环境下风箱果幼苗的光合特性、光合色素含量、非结构性碳水化合物（NSC）积累等,分析风箱果幼苗对不同遮荫环境的适应性。结果表明：风箱果属于阳生树种,对光环境的变化非常敏感;遮荫显著降低了表观量子效率（AQY）、最大净光合速率（P_max）、暗呼吸速率（R_d）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和类胡萝卜素含量（Car）（P<0.05）,显著提高了叶绿素a （Chla）、叶绿素b （Chlb）、总叶绿素（Chl）含量和叶绿素/类胡萝卜素（P<0.05）;遮荫显著减少了根、茎、叶中NSC含量（P<0.05）,尤其是L2时,分别比CK减少了52.5%、44.9%和43.9%。综上所述,风箱果幼苗对于遮荫环境的适应和调节能力较差,生产实践中应栽植在阳光充足的环境中。     

5个温带树种冠层枝叶非结构性碳水化合物浓度的空间变异

非结构性碳水化合物(NSC)是树木存活和生长的重要能源物质。冠层NSC不但是全树NSC的来源,也是全树NSC的重要储存库。然而,冠层NSC空间变异的研究较少,因而影响了树木NSC分配的估算精度。以红松(Pinus koraiensis)、兴安落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)和白桦(Betula platyphylla)5个温带树种为研究对象,测定了不同高度冠层叶和细枝(直径≤3 cm)NSC浓度,分析了粗枝(一级侧枝)枝皮、边材和心材NSC浓度轴向变化及其与枝径的关系。结果表明:(1)除了5月末兴安落叶松树冠中层叶淀粉浓度显著高于树冠下层,以及8月中旬树冠上层叶可溶性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种冠层叶NSC浓度的垂直变化不显著。常绿树种红松叶龄对NSC浓度的影响在生长季中期显著,但在生长季末期和休眠季节的影响不显著。(2)除了5月末红松树冠上层细枝可溶性糖浓度显著高于树冠中层之外,其他树种不同高度冠层间细枝NSC浓度差异不显著。(3)在纵向上,阔叶树种蒙古栎、水曲柳和白桦粗枝的枝皮、边材和心材NSC浓度多随着距树枝基部距离的增加而升高;在径向上,NSC浓度(除了水曲柳边材淀粉和白桦枝皮淀粉之外)多随着枝径增加而降低,表明树枝中的NSC浓度随着远离碳源而降低。总体上,5个温带树种冠层叶、细枝NSC浓度的空间变异不显著,但枝径和叶龄对NSC浓度的影响因树种、组织和季节而异,这在未来研究中应予考虑。     

古尔班通古特沙漠梭梭木射线径向运输特征研究

以古尔班通古特沙漠地区优势植物种梭梭（Haloxylon ammodendron）为试验材料,通过观察测定不同树龄、不同季节梭梭木质部解剖结构,计算梭梭木质部非结构性碳水化合物（NSC）及其组分的径向运输速率,分析NSC运输特征与木质部射线和导管解剖结构之间的相关性。结果表明：（1）随着树龄的增加,梭梭导管和射线解剖特征均表现出增加趋势;5月梭梭导管长度和导管直径高于其他季节,10月梭梭射线高度、射线宽度和射线细胞壁厚度均高于其他季节。（2）梭梭木质部NSC、可溶性糖和淀粉的径向运输速率随树龄增长呈显著递增趋势,但13年生与18年生树龄间的NSC、可溶性糖和淀粉的径向运输速率差异不显著。（3）5月和10月的梭梭木质部NSC径向运输速率显著高于7月（P<0.05）;可溶性糖径向运输速率表现为5月最高、7月最低;淀粉径向运输速率从5月到10月呈显著递减趋势。（4）相关分析结果显示,可溶性糖径向运输速率与导管长度（P＜0.05）、导管直径和射线高度呈显著正相关关系（P＜0.01）;淀粉径向运输速率与导管长度、导管直径间呈极显著正相关关系（P＜0.01）;NSC径向运输速率与导管直径、射线高度间呈极显著正相关关系。研究认为,梭梭木质部径向运输功能与木射线和导管解剖结构有关,且呈明显季节动态变化。     

秦岭东段栓皮栎叶片非结构性碳水化合物含量的季节动态

研究树木叶片非结构性碳水化合物(Nonstructural carbohydrate,NSC)组分的季节变化是掌握树木碳代谢规律的基础,也有利于判断以往研究仅凭生长季单次或几次(5次)的取样方法是否存在一定局限性。以秦岭东段栓皮栎(Quercus variabilis Blume)优势群落为研究对象,在其分布的海拔上下限(650 m和970 m),于2016年5月至2017年5月,通过月尺度周期性取样(共计9次),测定栓皮栎叶片NSC及其组分含量,并观测同期叶片物候变化。结果显示:(1)栓皮栎叶片NSC及其组分季节变化差异显著(P0.05),可溶性糖、淀粉和NSC变异系数分别为20.99%、52.28%和25.96%;(2)整体而言,栓皮栎叶片NSC最小值在展叶初期(3月末—4月初,5%左右),最大值在展叶末期(5月上旬,12%左右),之后NSC呈持续下降趋势。不同海拔NSC极值出现时间略有不同,叶片物候可能是影响年内极值的主要原因。(3)栓皮栎叶片NSC组成以可溶性糖为主(65%),这可能是树种在暖温带所采取的生长策略。(4)海拔对栓皮栎叶片NSC及其组分影响差异不显著,低海拔栓皮栎叶片NSC及其组分含量略大于高海拔。研究结果,栓皮栎叶片NSC含量存在明显的季节波动,适当加大NSC采样频率对于正确理解树木碳代谢十分必要。     

木本植物非结构性碳水化合物变化及其影响因子研究进展

非结构性碳水化合物(NSC)是植物新陈代谢过程中重要的供能物质,NSC库的动态变化不仅反映了植物体内的碳收支状况,还影响着植物的生理代谢活动.为了预测树木甚至整个森林生态系统对未来气候变化的响应和适应能力,本文综述了树木NSC研究的最新进展,重点介绍了NSC库的季节和区域性变化,分析总结了影响树木NSC含量和分配格局变化的主要环境因素.最后还对未来气候变化背景下树木NSC库可能的响应策略和适应状况进行了讨论,展望了未来树木NSC领域的研究方向.     

中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究

植物叶片的非结构性碳水化合物(NSC)不仅可以反应植物的碳供应状况,也能反应植物对外界环境的适应策略。利用传统的蒽酮比色法测定了东北3个典型森林生态系统(呼中、凉水和长白山)242种常见植物叶片的非结构碳水化合物,探讨了温带主要森林植物叶片NSC沿纬度梯度的变化趋势及其在物种-生活型-群落间的分布规律。实验结果表明:3个典型森林生态系统植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均呈偏正态分布,多数物种的含量偏中低水平;242种植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC的平均含量分别为63.31、65.66和128.96 mg/g。在所调查的森林生态系统中,叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同生活型中表现各异。此外,乔木植物叶片的可溶性糖、淀粉和NSC含量从北到南呈递增趋势,呼中最低,凉水次之,长白山最高。乔木淀粉含量均表现为落叶树种大于常绿树种,可溶性糖和NSC含量变化趋势复杂。研究结果不仅为阐明东北主要森林生态系统植被碳代谢和生长适应对策提供数据基础,而且对理解植物对未来气候变化的响应机理提供数据支撑。     

中国4种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究

植物叶片的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)不仅为植物的代谢过程提供重要能量,还能一定程度上反映植物对外界环境的适应策略。以温带针阔混交林(长白山)、温带阔叶林(东灵山)、亚热带常绿阔叶林(神农架)和热带雨林(尖峰岭)4种森林类型的树种为研究对象,利用蒽酮比色法测定了163种常见乔木叶片可溶性糖、淀粉和NSC(可溶性糖+淀粉)含量,探讨了不同森林类型植物叶片NSC的差异及其地带性变化规律。结果显示：（1）从森林类型上看,植物叶片NSC含量从北到南递减,即温带针阔混交林(170.79 mg/g)>温带阔叶林(100.27 mg/g)>亚热带常绿阔叶林(91.24 mg/g)>热带雨林(80.13 mg/g)。（2）从生活型上看,无论是落叶树还是阔叶树,其叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为：温带针阔混交林>温带阔叶林>亚热带常绿阔叶林>热带雨林;北方森林叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为落叶树种>常绿树种,或阔叶树种>针叶树种。（3）森林植物叶片NSC含量、可溶性糖与淀粉含量比值与年均温和年均降水量均呈显著负相关。研究表明,森林植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值均具有明显的从北到南递减的地带性规律;其NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值与温度和水分均呈显著负相关的变化规律可能是植物对外界环境适应的重要机制之一。该研究结果不仅为阐明中国主要森林树种碳代谢和生长适应对策提供了数据基础,而且为理解区域尺度森林植被对未来气候变化的响应机理提供新的视角。     

高山林线生态交错区木本植物幼苗分布特征、更新机制及其对气候变化的响应

木本植物幼苗是高山林线生态交错区的重要组成部分,其更新对气候变化背景下树线的移动至关重要.本研究通过对近几十年来全球范围内林线生态交错区的木本植物幼苗分布特征、更新机制及其对气候变化响应的研究总结得出:林线生态交错区木本植物幼苗的空间分布类型主要为渐变型和聚集型,且不同分布类型对树线动态的指示意义各异.在全球尺度上,其分布的海拔高限通常与生长季长度、均温和物种特性等有关,而在区域尺度上则多受降水影响.在幼苗更新初期,种源在很大程度上决定了种子的萌发及分布位置,之后微环境的促进作用为幼苗的定植提供庇护,提高其存活率,而在更新后期多种生物和非生物因素及其相互作用则非常关键.气候变暖促使林线生态交错区气温升高、降水充沛,有利于幼苗生长,使其向高海拔区域扩张而成为树线上移的先兆,但部分物种受遗传特性或适应策略影响,仅表现为密度增加,使树线保持相对稳定.未来应借助树轮、14C等精确定年技术,通过长期的野外定位观测和室内模拟,加强多时空尺度下林线幼苗的空间分布特征和更新机制研究,分析不同类型林线内木本植物幼苗的适应策略,预测气候变化背景下的树线动态,为山地生态系统恢复及保护提供科学依据.     

Climate‐driven speedup of alpine treeline forest growth in the Tianshan Mountains,Northwestern China

Forest growth is sensitive to interannual climatic change in the alpine treeline ecotone (ATE). Whether the alpine treeline ecotone shares a similar pattern of forest growth with lower elevational closed forest belt (CFB) under changing climate remains unclear. Here, we reported an unprecedented acceleration of Picea schrenkiana forest growth since 1960s in the ATE of Tianshan Mountains, northwestern China by a stand‐total sampling along six altitudinal transects with three plots in each transect: one from the ATE between the treeline and the forest line, and the other two from the CFB. All the sampled P. schrenkiana forest patches show a higher growth speed after 1960 and, comparatively, forest growth in the CFB has sped up much slower than that in the ATE. The speedup of forest growth at the ATE is mainly accounted for by climate factors, with increasing temperature suggested to be the primary driver. Stronger water deficit as well as more competition within the CFB might have restricted forest growth there more than that within the ATE, implying biotic factors were also significant for the accelerated forest growth in the ATE, which should be excluded from simulations and predictions of warming‐induced treeline dynamics.     

川西高山林线土壤活性碳、氮对短期增温的响应

随着温室效应的加剧,受低温限制的高山林线生态系统对全球气候变暖较为敏感,可能直接影响到植物的生长和土壤碳氮过程.本研究假设气候变暖会改变高山生态系统土壤活性碳氮含量,在四川省理县米亚罗高山生态系统定位站,采用开顶式模拟增温装置(OTC)模拟增温对土壤活性碳、氮的短期影响.分别于2017年4、7和10月,采集OTC以及对照样地(CK)内土壤有机层和矿质土壤层的原状土壤,测定土壤可溶性有机碳(DOC)、土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤可溶性有机氮(DON)和土壤微生物生物量氮(MBN)含量.结果表明: 模拟增温使年均气温升高0.88 ℃,土壤有机层和矿质土壤层的年均温度分别提高0.48和0.23 ℃.模拟增温没有显著改变土壤有机质和含水量,但显著提高了矿质土壤层的pH值,同时显著降低了非生长季矿质土壤层的DOC、DON含量;季节变化对两个层次的DOC、DON和MBN含量有极显著影响,而MBC没有明显的季节动态;增温和季节交互作用对矿质土壤层的DOC和DON有显著影响.土壤有机层的MBC、MBN含量显著高于矿质土壤层.土壤活性碳、氮与土壤有机质和含水量呈极显著正相关,MBC、MBN与土壤pH呈极显著正相关,MBN与土壤温度呈显著负相关.     

植物群落类型和围栏封育对高山林线岷江冷杉幼苗成活的影响

林线树种幼苗的生长紧密关系着高山林线的形成。通过室内发芽实验测定了岷江冷杉种子萌发能力。2015年春,在川西巴郎山岷江冷杉林线之上的高山林线交错带,通过播种处理(播种和不播种),研究了不同植物群落类型(灌木和草地群落)和围栏处理(围栏和不围栏)对岷江冷杉幼苗成活率的影响,以期为进一步探讨高山林线形成机制提供科学参考。结果表明:(1)岷江冷杉室内发芽率31.4%,成活率随时间下降。(2)灌木群落的全年日平均空气温湿度显著高于草本群落,而两群落的全年日平均土壤温度无显著差异。(3)未播种样地没有发现岷江冷杉幼苗,说明林线交错带缺乏岷江冷杉种子。(4)与不围栏样地相比,围栏封育分别显著提高了岷江冷杉幼苗成活率2.0%(2015年)和2.2%(2016年);与灌木群落相比,草本群落中岷江冷杉幼苗成活率显著提高0.8%(2015年)和1.2%(2016年),说明灌木对林线交错带幼苗更新具有更强的竞争作用。围栏处理下,草本群落中岷江冷杉幼苗成活率显著高于灌木群落;不围栏处理下,草本群落中岷江冷杉幼苗成活率显著低于灌木群落,2017年在不围栏样地没有幼苗存活,说明动物干扰对林线交错带森林更新有阻碍作用。研究表明,高山林线交错带森林更新,受种子、植物竞争和动物干扰(例如,放牧)等多方面因素的共同影响,可以通过播种、植物剔除(去除竞争)和围栏等促进幼苗更新和成活。     

贡嘎山雅家埂峨眉冷杉林线种群的时空动态

通过对贡嘎山雅家埂峨眉冷杉种群林线附近6个3000 m2样地(阴阳坡各3个)中峨眉冷杉(Abies fabri Craib)种群的定位调查,分析了过去100a间该区峨眉冷杉种群的时间-空间动态。结果表明:1)雅家埂林线附近峨眉冷杉种群密度在过去100 a(主要是近50 a)有显著的升高,但树线的海拔位置并无明显的爬升;2)阴阳坡林线格局存在显著的坡向分异:阴坡林线和树线的海拔高度显著高于阳坡(分别比阳坡高152.5 m和135.8 m),阳坡林线附近峨眉冷杉早期的生长速率在大于阴坡,但后期的生长速率却低于阴坡;3)热量(温度)控制假说不能完全解释雅家埂目前的树线格局,除气候因素之外,其它因素也限制了雅家梗地区树线位置的变化。