The effect of kinetin on the photosynthetic apparatus of Sinapis alba

The influence of kinetin during the development of primary leaves of Sinapis alba was investigated. Kinetin treatment (6 ppm) induced an increase of dry weight, of soluble reducing sugars, soluble protein, chlorophylls, carotenoids and cytochrome f; a higher ratio of chlorophyll a to chlorophyll b, higher rates of CO₂ fixation per fresh weight and higher activity of nitrite reductase, were also found. These effects are comparable with strong and blue light adaptations. On the other hand, the Hill activity with ferricyanide as the electron acceptor, the rates of CO₂ fixation per chlorophyll, the ratios of chlorophyll to cytochrome f and of protein to chlorophyll did not change. Therefore we assume that the kinetin induced and the light induced adaptations are brought about by different causal reaction chains.

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Zusammenfassung Es wurde die Wirkung von Kinetin auf die Entwicklung von Primarblattern von Senfpflanzen untersucht. Die Behandlung mit Kinetin (6 ppm) bewirkte eine Erhöhung des Trochengewichtes, der Gehalte an löslichen, reduzierend wirkenden Zuckern, an löslichem Protein, Chlorophyllen, Karotinoiden und Cytochrom f, sowie eine Erhöhung des Quotienten von Chlorophyll a zu Chlorophyll b, eine verstärkten Einbau von CO₂ pro Frischgewicht und eine Erhöhung der Nitritreduktase-Aktivität. Diese Auswirkungen sind den durch Starklicht und Blaulicht hervorgerufenen Anpassungsreaktionen vergleichbar. Andererseits zeigten die Hill-Reaktion (gemessen als Reduktion von Ferricyanid), die CO₂ Fixierung pro Chlorophyll, der Quotient von Chlorophyll zu Cytochrom f und der Quotient von Protein zu Chlorophyll keire Veränderungen. Dies weist darauf hin, daß die durch Kinetin und durch Licht hervorgerufenen Anpassungsreaktionen durch verschiedene Kausalketten bedingt werden.

     

Die Wirkung von Rotlicht und Blaulicht auf die Photosynthese von Acetabularia mediterranea

Zusammenfassung Die Photosynthese-Rate von Acetabularia mediterranea stellt sich in blauer Strahlung (350–500 nm) auf ein bestimmtes Niveau ein, in roter Strahlung (600–700 nm) fällt sie dagegen innerhalb von 2–3 Wochen bis ungefähr auf den Kompensationspunkt ab (Abb. 1). Der Photosyntheseapparat wird jedoch durch Rotlicht nicht irreversibel geschädigt, denn nach Bestrahlung mit Blaulicht steigt die Photosynthese-Rate in ca. 3 Tagen wieder auf den Ausgangswert an (Abb. 5). Dem Anstieg geht eine lag-Phase von mehreren Stunden voraus (Abb. 10). Photosynthese kann auch induziert werden, wenn die Bestrahlung mit Rotlicht kurzfristig täglich durch Blaulicht unterbrochen wird. Die erreichte Photosynthese-Rate hängt von der täglichen Blaulichtmenge ab und ist wahrscheinlich proportional dem Logarithmus der Blaulichtmenge.Die Wirkung roter und blauer Strahlung und zusätzlicher blauer Strahlung zum Rotlicht auf das Zellwachstum und die Substanzproduktion läßt sich zwanglos durch den Einfluß der Strahlung auf die Photosynthese-Rate der Zelle erklären.

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The influence of red light and blue light on the photosynthetic activity of Acetabularia mediterranea

Summary In blue light (350–500 nm) the rate of photosynthesis (oxygen evolution) of Acetabularia is almost constant after a short period of transition (Fig. 1). In red light (600–700 nm), however, it decreases within 2–3 weeks almost to zero (compensation point). The photosynthetic apparatus is not damaged irreversibly by red light, because transfering the cell from continuous red light (2 weeks) to continous blue light results in an increase of the rate of photosynthesis within 3 days up to the level in blue light (Fig. 5). Photosynthesis can also be stimulated if continuous red light is interrupted daily by short breaks of blue light. The rate of photosynthesis at the end of the induction period depends upon the amount of blue light per day (Fig. 5 and 6) and is probably proportional to the logarithm of this amount.Cell growth (Figs. 2, 7, 8) and formation of dry matter (Figs. 3, 9) in continuous red light, in blue light and in continuous red light supplemented by blue light is controlled by the rate of photosynthesis under these light condition.

     

Photocontrol of anthocyanin synthesis in turnip seedlings

Summary Separation of hypocotyls and cotyledons of turnip seedlings (Brassica rapa) reduced the yield of anthocyanin from the former. Feeding with a combination of phenylalanine, acetate and glucose (PAG) considerably increased anthocyanin synthesis in these excised hypocotyls. In blue light the yield equalled that of the controls with cotyledons attached but, in far-red, the maximum obtained was never more than 55% of the controls.A long pre-treatment with red light markedly reduced anthocyanin formation in far-red. In young seedlings (presumed to be still capable of de novo phytochrome synthesis) this effect could largely be overcome by feeding with the same phenylalanine-acetate-glucose medium used with isolated hypocotyls but, in older seedlings, feeding did not prevent the effect of pre-irradiation with red light. It is concluded that red light not only destroys phytochrome but also leads to substrate disappearance.Without feeding pre-irradiation with red did not materially affect the yield from blue light; the addition of the phenylalanine-acetate-glucose mixture caused a significant increase compared with treatments without pre-red in both older and younger seedlings, particularly in the hypocotyl. The blue sensitive system thus appears to be independent of phytochrome destruction.Feeding also increased yields in red light. In water 72 hours red was no more effective than 24 hours: with PAG the longer irradiation period resulted in a considerably increased yield, especially in younger seedlings. The low yields in red light thus appear to result partly from substrate deficiency.

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Zusammenfassung Durch Entfernung der Kotyledonen wird die Anthocyansynthese in den Hypokotylen von Rübenkeimlingen (Brassica rapa) stark herabgesetzt. Mit einem Stoffgemisch aus Phenylalanin, Acetat und Glucose (PAG) können solche isolierten Hypokotyle jedoch eine beträchtliche Menge Anthocyan synthetisieren. In Blaulicht wurden damit Werte in Höhe der Kontrollen (Kotyledonen nicht entfernt) erzielt, aber in Dunkelrot betrug das Maximum nie mehr als etwa 55% der Kontrollen.Eine lange Vorbestrahlung mit Rot reduzierte die Anthocyanbildung in Dunkelrot. In jungen Keimlingen (die vermutlich noch zu einer Neusynthese von Phytochrom befähigt sind) konnte dieser Effekt weitgehend aufgehoben werden, wenn Phenylalanin, Glucose und Acetat zugesetzt wurden. In älteren Keimlingen gelang dies jedoch nicht mehr. Daraus wird geschlossen, daß Rotlicht nicht nur eine Destruktion von Phytochrom, sondern auch ein Verschwinden von Substrat bewirkt.Bei in Wasser belassenen Keimlingen war eine Vorbestrahlung mit Rot praktisch ohne Einfluß auf die Anthocyansynthese in Blaulicht. Der Zusatz der Phenylalanin-Glucose-Acetat-Mischung bewirkte jedoch, besonders im Hypokotyl, einen signifikanten Anstieg des Anthocyangehaltes im Vergleich mit nicht vorbestrahlten Kontrollen, und zwar in jungen und älteren Keimlingen. Das Blau-sensitive System erscheint daher unabhängig von der Destruktion des Phytochroms zu sein. Auch in Rotlicht konnten die Erträge durch Stoffzufuhr gesteigert werden. In Wasser waren 72 Std Rot nicht wirksamer als 24 Std. Zusatz von PAG erhöhte aber den Effekt der langen Bestrahlungsdauer, besonders in jungen Keimlingen. Die niedrigen Erträge in Rotlicht scheinen daher teilweise aus einem Substratmangel zu resultieren.

     

Über die Körpertemperaturen und den Wärmehaushalt von Apis mellifica

Zusammenlassung Die Körpertemperaturen von Bienen (Apis mellifica) wurden an Einzeltieren innerhalb und außerhalb des sozialen Verbandes mit Thermoelementen geringer Wärmekapazität (2,68·10^–6 cal·grd^–1) und unwesentlicher Wärmeableitung (3,5·10^–7 cal·grd^–1·sec^–1) bestimmt. Bei der Sammeltätigkeit liegt die Thoraxtemperatur der Tänzerinnen außerhalb des Stockes durchschnittlich 10° über der Umgebung. Im Stock hat sie einen etwas höheren Betrag. Bei Erreichen einer Temperaturzone um 36° tritt eine Regulation der Thoraxtemperatur ein, die bewirkt, daß die Thoraxtemperatur bei weiter ansteigender Außentemperatur den Bereich um 36° nicht verläßt.Der Einfluß der Transpiration auf diese Regelung der Temperatur kann nur gering sein: Nach dem Wasserverlust während des Fluges kann bei einer Temperaturdifferenz von 10° zwischen Thorax und Umgebung durch die Transpiration maximal 8,7% der erzeugten Wärme abgeleitet werden. Eine kutikuläre Transpiration, die das von Wigglesworth (1946) beobachtete Phänomen einer sprungartig erhöhten Transpirationsrate im Bereich um 30° aufweisen könnte, findet nicht statt. Bei Stocküberhitzung zeigt das Einzeltier keine Ansätze zu einer Erniedrigung der Körpertemperatur durch Erhöhung der Transpiration. Die beobachtete Regelung der Körpertemperatur muß im wesentlichen auf eine Reduzierung der Stoffwechselintensität zurückgeführt werden.Nachläuferinnen im Tanz erhöhen ihre Thoraxtemperatur sehr stark, ähnlich den Tieren bei der Flugvorbereitung.Bei der Konstanthaltung der Brutnesttemperatur zeigt das Einzeltier das Verhalten eines Thermostaten: Bei Erreichen einer unteren Grenztemperatur von 36° setzt ein Heizvorgang im Thorax ein, der diesen um einige Grad erwärmt. Nach Aussetzen der Heizung sinkt die Thoraxtemperatur langsam auf die Grenztemperatur zurück.In der Wintertraube herrschten Temperaturen zwischen 20° und 36° im Thorax der gemessenen Tiere. Auslösung des Heizvorganges im Einzeltier durch einen Kältereiz und rhythmisches Aufheizen der ganzen Wintertraube konnten nicht beobachtet werden. Anlaß der Heiztätigkeit war die Futteraufnahme im Inneren der Traube. Die relative Aufenthaltsdauer mehrerer Bienen ergab bei einer Mittelung über 146 Std eine Normalverteilung um 28–29°. Wenn man von der relativen Aufenthaltsdauer auf die Zahl der Bienen bei den einzelnen Temperaturen schließt, muß das Wärmezentrum in der Wintertraube klein sein.Auch außerhalb des Stockes können einzelne Bienen (wenn ihnen genügend Futter zur Verfügung steht) größere Temperaturdifferenzen gegen die Umgebung aufrechterhalten.Die Wärmeabgabe des Thorax einer in Ruhe befindlichen Biene an die Umgebung liegt bei Temperaturdifferenzen von 0–20° zwischen Thorax und Umgebung im Bereich von 0–0,6 cal·min^–1. Die Wärmekapazität des Tieres ist außerordentlich klein; man kann daher aus der Körpertemperatur auf die Stoffwechselintensität schließen.Die Heizquelle liegt in allen Fällen im Thorax. Die Aktionspotentiale, die man aus der Thoraxmuskulatur ableiten kann, zeigen nur in Heizperioden eine Impulsfolge in Höhe der Flugfrequenz.Der Wärmehaushalt des Einzeltieres kann als heterotherm bezeichnet werden.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Autrum danke ich für sein Entgegenkommen, durch das er diese Untersuchungen ermöglicht hat.Die Arbeit wurde mit Mitteln durchgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Die Regulation der RNS-Synthese in Farngametophyten Durch Licht

Zusammenfassung In einer früheren Arbeit wurde gezeigt (Ohlenroth und Mohr, 1963), daß sich die Vorkeime von Dryopteris filix-mas im Blaulicht zu normalen zweidimensionalen Prothallien mit einem relativ hohen Proteingehalt entwickeln. Im Hellrot hingegen bilden sich Zellfäden (= Protonemen) aus, deren Proteingehalt bei gleicher Photosyntheseleistung wesentlich geringer ist.In der vorliegenden Arbeit wird gezeigt, daß auch der RNS-Gehalt im Blaulicht stets größer als im Hellrot ist. Die blaulichtabhängige RNS-Zunahme setzt zeitlich früher ein als die Proteinzunahme.In Umsetzexperimenten von Hellrot nach Blau manifestiert sich die morphogenetische Umsteuerung der Protonemen zeitlich eher als die blaulichtabhängige Steigerung des Proteingehalts. Kasemir und Mohr (1965) konnten zeigen, daß es sich bei dem Blaulichtprotein in erster Linie um eine Vermehrung des Strukturproteins der Chloroplasten hanhandelt. Die blaulichtabhängige RNS-Zunahme dagegen ist spätestens zum Zeitpunkt der morphologischen Umsteuerung faßbar. Dieses Ergebnis wird dadurch gestützt, daß Blaulicht im Vergleich zu Hellrot rasch einen gesteigerten Einbau von ¹⁴C, als ¹⁴C-Uridin (U) geboten, in die RNS-Fraktion verursacht. Das Blaulicht scheint in den Farnvorkeimen zwei verschiedene Vorgänge zu verursachen. 1. Steigerung einer autonomen Proteinsynthese in den Chloroplasten. 2. Auslösung oder Steigerung einer spezifischen Enzymsynthese im Cytoplasma. Die blaulichtabhängige Steigerung der RNS-Synthese scheint damit in Zusammenhang zu stehen. Die Daten der vorliegenden Arbeit werden als Indizien dafür angesehen, daß das Blaulicht seine morphogenetische Wirkung über eine differentielle Genaktivierung ausübt.

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The regulation of RNA synthesis in fern gametophytes by light

Summary Morphogenesis and metabolism of the gametophytes (= sporelings) of the common male fern Dryopteris filix-mas are controlled by visible radiation. Short wavelengths visible radiation (= blue light) leads to an increase in protein synthesis and makes possible the formation of normal two-dimensional prothallia. Under long wavelengths visible radiation (= red light) the sporelings grow as cellular filaments the protein contents of which are markedly lower than under blue irradiation even under conditions of equal rate of dry matter accumulation in red and blue (Ohlenroth and Mohr, 1963). — It is shown in the present paper that the RNA content of sporelings of the same age is always higher in blue light than in red light (Figs. 1, 3). The blue-dependent increase of RNA occurs faster than the blue-dependent increase of protein (Fig. 2). Furthermore the increase of protein per sporeling is much larger than the increase of RNA (Fig. 4). These facts are in agreement with the hypothesis that in some way or another blue light initiates differential gene activation.The blue light-dependent morphological changes which occur if we put red grown filamentous sporelings under blue light can be measured much faster than the blue light-dependent increase of the bulk protein (Figs. 5, 6). We have to conclude as we did in a previous paper (Kasemir and Mohr, 1965) that the blue light-dependent increase in the protein content of the sporelings might be mainly due to an increase of chloroplast protein. — The blue light-dependent increase of the RNA content occurs at least as fast as the morphological changes (Figs. 5, 6). This finding is supplemented by the observation (Fig. 8) that blue light markedly and rapidly stimulates the incorporation of ¹⁴C into RNA. The ¹⁴C was applied as ¹⁴C-uridine (U). — It seems that blue light causes an increase of protein synthesis in the chloroplasts as well as in the cytoplasm. Blue light-dependent RNA synthesis seems to be involved in this response. These data support the view that blue light might exert its morphogenetic control through differential gene activation.

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Die Arbeit wurde durch Sachbeihilfen der Deutschen Forschunggemeinschaft und der Stiftung Volkswagenwerk gefördert.     

Über den Gibberellingehalt von Zwerg- und Normalerbsen im Rotlicht und die Wirkung von Chlorcholinchlorid auf das Wachstum der Erbsen

Zusammenfassung Keimlinge von Zwerg- und Normalerbsen wurden auf ihren Gibberellingehalt getestet. Die Normalerbsen enthalten etwa achtmal soviel wie die Zwerge von der Gibberellinfraktion I nach Kende und Lang, die auf Normalerbsen stark, auf Zwerge kaum wirkt.Beide Rassen wurden mit Chlorcholinchlorid, einem Hemmstoff der Gibberellinsynthese bei Fusarium, behandelt. Im Rotlicht werden die normalen Pflanzen verzwergt, doch im Dunkeln hat die Substanz nur einen geringen Effekt. Die Dunkelhemmung ist so groß wie die Hemmung der Zwerge in Rotlicht. Eine mögliche Erklärung für die Unwirksamkeit von CCC im Dunkeln ist, daß die Erbsen im Dunkeln zum Wachstum kein oder nur wenig Gibberellin benötigen.

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The content of gibberellin-like substances in dwarf and normal peas growing in red light, and the effect of chlorocholinchloride on growth of peas

Summary Dwarf and normal pea seedlings were extracted and their gibberellinlike substances bioassayed. The normal peas yield about 8 times as much as the dwarfs of gibberellin-fraction I after Kende and Lang, which is highly effective on normal peas but nearly without effect on dwarfs.Both cultivars were treated with the inhibitor of gibberellin-synthesis in the fungus Fusarium, chlorocholinchloride (CCC). In red light the normal plants are dwarfed, but in darkness this substance has only a weak inhibiting effect on growth. The inhibition in darkness is of the same magnitude as the effect of CCC on dwarfs growing in red light. A possible explanation for the ineffectiveness of CCC in darkness is that peas need there no gibberellin at all or only very minute amounts for growth.

     

Fructoseverwertung und Bacteriochlorophyllsynthese in anaeroben Dunkel- und Lichtkulturen von Rhodospirillum rubrum

Zusammenfassung Für eine signifikante B.-Chlorophyllbildung anaerob im Dunkeln ist bei Rhodospirillum rubrum neben Reservestoffen in den Zellen ein exogenes Substrat und eine N-Quelle notwendig (NH₄ ⁺). Fructose kann in anaerober Dunkelkultur als Substrat für die B.-Chlorophyllbildung dienen. Die Verwertung ist aber adaptiv und stark vom Gehalt an Reservesubstanzen abhängig. Eine Steigerung der Pigmentsynthese tritt erst nach einer mehrstündigen lag-Phase ein, die durch eine aerobe Vorbebrütung mit Fructose um etwa die Hälfte verkürzt werden kann. Die Syntheserate des B.-Chlorophylls ist in den ersten 2–4 Std mit Fructose geringer als mit Malat als Substrat, steigt dann aber stark an, während mit Malat die Rate etwa konstant bleibt.Aerob im Dunkeln mit Fructose vorbebrütete Zellen können auch ohne Reservesubstanzen in anschließender anaerober Dunkelkultur Pigmente bilden. Die Syntheserate ist aber geringer als mit Reservesubstanzen.Eine Pufferung mit CaCO₃ (pH>6) erhöht die B.-Chlorophyllsynthese.In Gegenwart von Fructose finden unter anaeroben Bedingungen im Dunkeln nicht nur eine Pigmentbildung, sondern auch nach einer mehrstündigen lag-Phase eine Thylakoidmorphogenese und Wachstum statt.Es konnte somit gezeigt werden, daß bei Athiorhodaceen (R. rubrum) eine echte Gärung stattfindet, die Pigmentsynthesen, Bildung von Membranstrukturen und Wachstum ermöglicht.In anaeroben Lichtkulturen ist Fructose ein gutes Substrat. Die B.-Chlorophyllsynthese ist zu Beginn der anaeroben Lichtkultur ebenfalls von Reservesubstanzen und der Vorkultur abhängig.

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The function of reserve-material for the adaptive utilization of fructose, and the synthesis of bacteriochlorophyll in anaerobic dark and light cultures of Rhodospirillum rubrum

Summary Rhodospirillum rubrum needs exogenous carbon and nitrogen sources in addition to reserve material for bacteriochlorophyll synthesis in anaerobic cultures in the dark. Under these conditions fructose is a good substrate for growth and synthesis of bacteriochlorophyll. The utilization of fructose is adaptive and quantitatively dependent on the amount of reserve materials. The rate of pigment synthesis is increased after a lag phase of several hours. An aerobic preincubation with fructose reduces the lag phase to about 50%. During the first 2–4 h the rate of bacteriochlorophyll synthesis is lower when the cells are provided with fructose than with malate. After this time the production of bacteriochlorophyll on fructose is accelerated, whereas the synthesis rate on malate remains constant.Cells which have been preadapted on fructose aerobically in the dark are able to synthesize pigment in a following anaerobic dark culture even in the absence of reserve materials. However, the rate of synthesis is lower than in the presence of reserve materials. The drop of pH by fermentation products and the resulting decrease of synthesis rate are removed by the addition of CaCO₃. The fermentation metabolism on fructose enables the cells not only to synthesize pigment but also to grow and to form thylakoids. Fructose also is a good substrate in photosynthetic cultures. However, the synthesis of bacteriochlorophyll at the beginning of the anaerobic light culture likewise is related to the presence of reserve materials and to the preculture conditions.

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Abkürzungen im Text B.-Chlorophyll Bacteriochlorophyll - R8, R7, R6 und P, PO₄ ^'-Puffer Nährlösungen und Phosphatpuffer (s. Methodik)     

Induktion der Phenylalanin-Ammonium-Lyase in Gewebekulturen vonHaplopappus gracilis

Zusammenfassung In Zellkulturen vonHaplopappus gracilis, die nur im Licht Anthocyan synthetisierten, wurde die PAL-Aktivität untersucht. Diese Kulturen wiesen auch im Dunkeln, abhängig vom Zeitpunkt der letzten Übertragung auf frisches Nährmedium, deutliche Unterschiede in der Höhe der PAL-Aktivität auf. Blaulicht führte in jedem Falle zu einer Erhöhung der PAL-Aktivität und zu anschließender Anthocyansynthese. Den größten Einfluß auf die Aktivität des Enzyms hatte Blaulicht auf 3 Wochen alten Kulturen. Nach 48stündiger Bestrahlung betrug der Anstieg der Enzymaktivität 400%, dann folgte ein allmählicher Rückgang. Der Proteingehalt und die MDH-Aktivität der Kulturen blieben während dieser Zeit konstant. Ein PAL-inaktivierendes System konnte in denHaplopappuskulturen nicht nachgewiesen werden. Aber Actinomycin D und Puromycin hemmten die Blaulicht-induzierte PAL-Synthese. Rotlicht hatte in allen Versuchen keinen Effekt auf die Höhe der Enzymaktivität.

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Induction of phenylalanine ammonia-lyase in tissue cultures ofHaplopappus gracilis

Summary The PAL activity of cell cultures ofHaplopappus gracilis was investigated. These showed anthocyanin synthesis only after exposure to light. Blue light always led to an increase of PAL activity and subsequent anthocyanin production. But also in the dark, only depending on the time after the passage to fresh medium significant changes in PAL activity have been detected. The highest effect of blue light on the activity of the enzyme was observed in the cultures three weeks after passage to fresh medium. Irradiation for 48 hours with blue light then resulted in a 400% rise of PAL activity followed by a gradual decline. In these experiments no changes of total protein content or MDH activity were found. There also was no evidence for a PAL-inactivating system. Actinomycin D and Puromycin inhibited the blue light induced increase of PAL activity. Irradiation with red resp. farred light alone or given after induction with blue light had no effect on the enzyme synthesis.

     

Photocontrol of anthocyanin formation in turnip seedlings

Summary The substitution of red or blue light for the first six hours of prolonged irradiation with far-red light reduced anthocyanin formation by about 60%; red or far-red light similarly substituted for blue light had little effect. It is concluded that the effects of prolonged irradiation with blue and far-red depend, in part at least, on different photoreceptors.The effects of pre-treatment with red or blue light also occurred when only short exposures to light were given, and were reversed by immediate brief exposures to far-red. The depressing effect of a short pre-irradiation treatment was largely prevented if seedlings were kept at low temperature or in an atmosphere of nitrogen in the dark period before transfer to the prolonged far-red treatment. The effect of the pre-irradiation treatment is attributed to enzymatic destruction of phytochrome following conversion to the P _FR form, and it is suggested that anthocyanin synthesis in far-red light largely depends on phytochrome, possibly due to the maintenance of a low level of P _FR in the tissue by the absorption tail of P _R in the far-red.A pre-irradiation treatment with red also decreased the inhibitory effect of far-red on hypocotyl elongation but did not change the response to blue light.

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Zusammenfassung Die Anthocyanbildung war im langfristig gegebenen Dunkelrot bis zu etwa 60% reduziert, wenn die ersten 6 Std durch hellrote oder blaue Bestrahlung ersetzt wurden; Hellrot oder Dunkelrot in gleicher Weise im Dauerblaulicht substituiert waren praktisch wirkungslos. Daraus wird geschlossen, daß der Effekt einer Dauerbestrahlung mit Blau und Dunkelrot zum Teil jedenfalls, auf verschiedene Photorezeptoren zurückzuführen ist.Der Effekt einer Vorbehandlung mit hellrotem oder blauem Licht trat auch dann auf, wenn nur kurzfristige Bestrahlungen gegeben wurden und konnte durch unmittelbar nachfolgende kurze Dunkelrot-Belichtung wieder aufgehoben werden. Die Hemmung durch kurzfristige Vorbestrahlung konnte weitgehend verhindert werden, wenn die Keimlinge während der Dunkelperiode, vor der Übertragung in Dauerdunkelrot, bei tiefer Temperatur oder unter Stickstoff gehalten wurden. Der Vorbelichtungseffekt wird auf die enzymatische Destruktion von Phytochrom, nach der Umwandlung in die P _FR -Form, zurückgeführt und es wird vermutet, daß die Anthocyansynthese im Dauerdunkelrot weitgehend phytochromabhängig ist, wahrscheinlich durch die Aufrechterhaltung eines niedrigen P _FR Niveaus im Gewebe infolge der schwachen Absorption von P _R im Dunkelrot.Eine Vorbelichtung mit Hellrot verringerte ebenfalls die hemmende Wirkung von Dunkelrot auf das Hypokotylwachstum, war jedoch ohne Einfluß im Blaulicht.

     

Untersuchungen über die Natur des Nerveneinflusses auf die retinomotorischen Erscheinungen

Zusammenfassung In den Netzhäuten von mit Physostigmin, Acetylcholin, Atropin, Nikotin oder Adrenalin (Injektion in den Rückenlymphsack) behandelten, zuvor dunkeladaptierten und kurz nach der Injektion belichteten oder helladaptierten und dann dunkelgestellten Fröschen wird die Stellung insbesondere der Stäbchen und Zapfen ermittelt und mit der der Retinae im übrigen gleichbehandelter Kontrolltiere verglichen, die lediglich eine Injektion 0,65%iger Kochsalzlösung gleichen p_Hs wie die jeweilige Wirkstofflösung erfahren hatten.Die Versuche stellen eine erste Inangriffnahme der Frage nach dem Charakter der von Wigger (1937) und Nover (1939) beschriebenen fördernden bzw. hemmenden Wirkung der verschiedenen Nerven auf die retinomotorischen Erscheinungen und insbesondere der weiteren dar, ob im Falle der Möglichkeit, für alle zur Beobachtung kommenden Erscheinungen — Förderung bzw. Hemmung der Zapfenkontraktion und Stäbchenstreckung bei Belichtung, der hivers gerichteten Bewegungen bei Verdunklung — eine chemische Reizübertragung verantwortlich zu machen, die bisher bekannten Neurohormone und die von ihnen ausgeübten Effekte zu einer Deutung ausreichen.Der von den untersuchten einzige auf Stäbchen und Zapfen antagonistisch wirkende Stoff ist das Acetylcholin, in dem es — im Sinne des Lichtreizes — die Zapfen in den beiden angewandten Konzentrationen (10^–4 und 10^–8) bei Belichtung wie Verdunklung zur Kontraktion, die Stäbchen dagegen zur Streckung bringt. Der Förderung der Lichtwanderung der Sehelemente durch die in diesem Sinne wirkenden Nerven könnte danach sehr wohl eine bei Belichtung an ihren Endigungen erfolgende Ausscheidung von Acetylcholin zugrunde liegen.Die Diskussion der Möglichkeiten für die fördernde Wirkung der gleichen Nerven auch bei Verdunklung führt zu der Annahme, daß für diese ein zweiter, unter diesen Adaptationsbedingungen von den gleichen Nervenendigungen ausgeschiedener, auf die Sehzelleninnenglieder ebenfalls antagonistisch, jedoch entgegengesetzt wie das Acetylcholin wirkender Stoff verantwortlich zu machen ist.Es wird auf die verschiedenartige Beeinflussung des Atropins und Nikotins, die bei Belichtung und Verdunklung Stäbchen wie Zapfen gleicherweise zur Streckung bringen, seitens der beiden Förderungshormone hingewiesen: das bei Belichtung aktive Neurohormon hemmt die Atropin- und fördert die Nikotinwirksamkeit auf die Sehzelleninnenglieder, das bei Verdunklung die Wanderungen unterstützende fördert umgekehrt den Atropin- und hemmt den Nikotineinfluß. In ähnlich verschiedener Weise wird möglichermaßen das Eserin in seiner Wirksamkeit auf die Sehzelleninnenglieder von den beiden Neurohormonen beeinflußt. Eine — kontrahierende — Eigenwirkung des Physostigmins zumindest auf die Zapfen ist unverkennbar.Für die Hemmung der retinomotorischen Erscheinungen muß unter der Voraussetzung chemischer Reizübertragung ein weiteres Wirkstoffpaar angenommen werden, innerhalb dessen das Adrenalin bestenfalls eine Teilrolle spielen könnte. Es wirkt je nach Konzentration und Adaptation verschieden, jedoch auf Stäbchen und Zapfen stets in gleichem Sinne: Bei Belichtung stets (Konzentrationen: 10^–4 und 10^–8) kontrahierend, bei Verdunklung in geringer Konzentration (10^–7) deutlich streckend, in höherer (10^–4) ganz gering kontrahierend.     

Quantitative Beziehungen zwischen Temperaturreiz und Aktionspotentialen der Lorenzinischen Ampullen

Zusammenfassung Es wurden die Aktionspotentiale der afferenten Nervenfasern aus den Lorenzinischen Ampullen des Katzenhaies (Scylliam) untersucht, während an den Ampullen definierte und thermoelektrisch registrierte Temperaturreize gesetzt wurden. Versuche in situ und an isolierten Präparationen ergaben keinen Unterschied. Die Entladung der Ampullen erwies sich als unempfindlich gegen mechanische Reize, dagegen äußerst empfindlich gegen thermische Einwirkung. Temperaturregistrierungen in den Ampullen zeigten, daß bei thermischen Reizen an der unverletzten Haut starke Temperaturänderungen il den Ampullen ablaufen.Bei konstanter Temperatur zeigt die Einzelfaser eine Dauerentladung, deren Frequenz zwischen 15 und 23° ein Maximum bis zu 65 Impulsen · sec^–1 hat und nach den wärmeren und kälteren Temperaturen stetig bis zum Nullwert abfällt; die äußersten Grenzen sind 2 und 34°. Das Frequenzmaximum des Gesamtnerven liegt bei etwa 20°. Die höchste statische Unterschiedsempfindlichkeit der Einzelfaser erreicht im Bereich des positiven Temperaturkoeffizienten +7 Imp · s^–1 · grad^–1, im Bereich des negativen — 20 Imp · s^–1 · grad^–1. Kältesprünge führen im gesamten Aktionsbereich der Einzelfaser zu einer vorübergehenden Frequenzerhöhung bis 180 sec^–1 mit anschließender Adaptation auf einen niedrigeren Dauerwert; die überschießende Frequenzerhöhung hängt dabei neben der Temperatur vor allem auch von deren Änderungsgesehwindigkeit d/dt ab. Die dynamische Unterschiedsempfindlichkeit erreicht dabei bis—90 Imp·s^–1 · grad^–1, wobei der Receptor auch außerhalb des statischen Aktionsbereiches noch dynamisch erregbar ist. — Bei Wärmesprüngen verhält sich die Entladung genau spiegelbildlich zur Abkühlung; nach vorübergehender partieller oder völliger Hemmung der Entladung stellt sie sich wieder auf einen Dauerwert ein.Isolierte Einzelampullen zeigen dieselben Erregungsgesetze, nur gehen hier die Spikes bei Abkühlung in regelmäßige Wellen über, die schwebungsartig moduliert sind und vermutlich durch Synchronisation von Fasern innerhalb der Ampulle zustande kommen.Das Verhalten der Lorenzinischen Ampullen entspricht qualitativ in allen Punkten dem der Kältereceptoren der Warmblüter; quantitativ sind die Ampullen noch etwas empfindlicher.Die Versuche wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ausgeführt. Den Kollegen an der Zoologischen Station Neapel, insbesondere Herrn Prof. Dr. Reinhard Dohrn, möchte ich an dieser Stelle meinen aufrichtigen Dank für ihre freundliche Hilfe zum Ausdruck bringen.     

Photocontrol of anthocyanin formation in turnip seedlings

Summary The participation of the red/far-red reversible reaction of phytochrome in the control of anthocyanin formation in turnip seedlings has been demonstrated. A brief exposure to red light following a preliminary irradiation period in blue, increased anthocyanin content compared with blue alone; this effect was reversed by a subsequent short exposure to far-red. The sensitivity to red light was largely restricted to 24 hours old seedlings when grown in water at 25°C. Sensitivity was restored in older seedlings when they were grown in phenylalanine and kept in high temperature (35°C) for several hours before light was given; under these conditions, the phytochrome effect was greater in 48 hours old than in 24 hours old seedlings. In the youngest seedlings the largest increase occurred when red followed a preliminary blue exposure of at least 12 hours; in older seedlings the maximum response to red was almost attained after only 4 hours of blue light. Hypocotyl elongation was shown to be hardly affected by the reversible reaction of phytochrome. Possible reasons for these changes in sensitivity to phytochrome are discussed.

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Zusammenfassung Die Beteiligung des reversiblen Hellrot-Dunkelrot-Pigmentsystems Phytochrom wurde bei der Kontrolle der Anthocyansynthese in Keimlingen von Brassica rapa nachgewiesen. Durch kurze Hellrotbestrahlung wird der Anthocyangehalt gegenüber dem der vorausgehenden Bestrahlung mit Blaulicht erhöht. Dieser Effekt wird durch eine nachfolgende kurze Bestrahlung mit Dunkelrot wieder mehr oder weniger aufgehoben. Die Empfindlichkeit gegen Rotlicht ist weitgehend auf 24 Std alte, in Wasser gewachsene Keimlinge beschränkt. Die Empfindlichkeit konnte in älteren Keimlingen wieder hergestellt werden, wenn diese in Phenylalanin aufgezogen und mehrere Stunden vor der Bestrahlung bei hoher Temperatur (35°C) gehalten wurden. Unter diesen Bedingungen war der Phytochrom-Effekt in 48 Std alten Keimlingen größer als in 24 Std alten Keimlingen. In den jüngsten Keimpflanzen wurde die größte Zunahme durch Hellrot erzielt, wenn wenigstens 12 Std mit Blaulicht vorbestrahlt worden war. In älteren Keimlingen wurde die maximale Hellrotwirkung schon nach etwa vierstündiger Vorbelichtung erreicht. Das Hypokotylwachstum war durch das Phytochromsystem kaum beeinflußbar. Mögliche Gründe für die Veränderungen in der Phytochrom-Empfindlichkeit werden diskutiert.

     

Der Einfluß von Rot- und Blaulicht auf die Photosynthese vonAcetabularia mediterranea und auf die Verteilung des assimilierten Kohlenstoffs

Zusammenfassung Bei Zellen der marinen Grünalge Acetabularia mediterranea liegen nach 2stündiger Photosynthese im Weißlicht (8000 Lux) etwa 80% des fixierten¹⁴C in äthanollöslicher Form vor, etwa 12% entfallen auf Stärke, 2–3% auf Protein und 6% auf die Zellwand.Werden die Zellen mit Rotlicht (Dauerlicht, 3800 erg · cm^–2 · sec^–1) bestrahlt, so fällt die Einbaurate in allen 4 Fraktionen stark ab (Abb. 1). Dabei nimmt der¹⁴C-Anteil in der äthanollöslichen Fraktion innerhalb von 3 Wochen zu Lasten der Stärke und Zellwand von 80% auf ca. 90% zu. Im Gegensatz dazu wird im Blaulicht (Dauerlicht, 5600 erg · cm^–2 · sec^–1) mit der Bestrahlungsdauer der Einbau in Stärke, Zellwand und Protein gefördert (Abb. 1).Trotz sinkender Einbauraten von¹⁴C in Stärke nimmt im Rotlicht der Stärkegehalt pro Zelle zu, liegt dagegen im Blaulicht trotz höherer¹⁴C-Einbauraten deutlich unter demjenigen der Rotlichtzellen (Tabelle 1 und 2). Die Akkumulation von Stärke im Rotlicht dürfte demnach auf einer Hemmung des Stärkeabbaus beruhen.Der Gehalt an löslichen Kohlenhydraten (Fructose, Glucose, Saccharose, Fructosane) stagniert in Rotlichtzellen und steigt in Blaulichtzellen um ein Mehrfaches an (Tabelle 1).Bestrahlung mit Blaulicht nach Rotlichtvorbehandlung führt zu einem Ansteigen der Photosyntheseintensität. Nach 8stündiger Bestrahlung nimmt die Fixierungsrate zu und erreicht nach 48- bis 72stündiger Bestrahlung etwa das 5- bis 6fache des am Ende der Rotlichtbestrahlung gemessenen Wertes (Abb. 2).Diesem Anstieg der Fixierungsrate muß offenbar eine Synthese von Proteinen vorausgehen (Abb. 3). Auch der¹⁴C-Einbau in Stärke und die Zellwand steigt bereits vor der Gesamtfixierung an, und außerdem wird der Abbau der während der Rotlichtvorbehandlung akkumulierten Stärke eingeleitet (Tabelle 2).Der Hauptanteil des¹⁴C in der löslichen Fraktion entfällt auf die löslichen Kohlenhydrate. Bestrahlung mit Blaulicht nach Rotlichtvorbehandlung führt zunächst zu einer Abnahme des¹⁴C-Einbaus in die löslichen Kohlenhydrate, gefolgt von einem starken Anstieg bis zur 72. Stunde und einem erneuten Abfall (Abb. 4). Während der¹⁴C-Einbau in Fructose, Saccharose und Glucose diesem Kurvenverlauf folgt, steigt der Einbau in Inulin bis zur 72. Stunde kontinuierlich an (Abb. 5).Demgegenüber ist der auf die basische (Aminosäuren) und die saure Fraktion entfallende Anteil gering. Der¹⁴C-Einbau in beide nimmt im Blaulicht kontinuierlich zu (Abb. 4). Aminosäuren werden in den Zellen auch nach 3wöchiger Bestrahlung mit Rotlicht gebildet. Ferner ist der Gehalt an Aminosäuren am Ende der Rotlichtvorbehandlung am höchsten (Tabelle 3). Die Syntheserate von Protein in Rotlicht dürfte demnach nicht durch die Aminosäurekonzentration begrenzt werden.Die Ursache für den Abfall der Photosyntheseintensität bei Rotlichtbestrahlung ist den vorliegenden Daten nicht zu entnehmen. Die Möglichkeiten, die dabei eine Rolle spielen könnten, werden diskutiert.

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The effect of red and blue light on photosynthesis ofAcetabularia mediterranea and on the distribution of assimilated carbon

Summary After photosynthesis for two hours in white light (8000 lux), cells of the marine chlorophycean algaAcetabularia mediterranea contain about 80% of the¹⁴C incorporated in ethanol soluble form, about 12% in starch, 2–3% in protein, and 6% in the cell wall.When cells are irradiated with red light (continuous light, 3800 erg · cm^–2 · sec^–1), the incorporation rate for all four fractions is sharply reduced (Fig. 1). Concomitantly, the¹⁴C content in the ethanol soluble fraction rises in three weeks from 80% to about 90%, to the debit of starch and cell wall. In contrast to these findings, incorporation into starch, cell wall, and protein under blue light (continuous light, 5600 erg · cm^–2 · sec^–1) rises with the irradiation time (Fig. 1).Starch content per cell rises under red light in spite of declining incorporation rates of¹⁴C into starch, whereas it is clearly reduced in blue light below the values for red light cells, notwithstanding the increased¹⁴C incorporation rates (Tables 1 and 2). Accumulation of starch under red light seems to be due, therefore, to an inhibition of starch degradation.Soluble carbohydrate content (fructose, glucose, sucrose, fructosans) stagnates in red light cells and is multiplied in blue light cells (Table 1).Blue light irradiation after red light pretreatment increases the intensity of photosynthesis. The assimilation rate rises after an irradiation period of eight hours, reaching, after 48 to 72 hours of irradiation, about five to six times the level at the end of the red light period.Obviously, this rise in the assimilation rate must be preceded by protein synthesis (Fig. 3).¹⁴C incorporation into starch and cell wall rises even before the increase in total fixation, too, and, in addition, degradation of starch accumulated during the red light pretreatment is initiated (Table 2). The main amount of¹⁴C in the soluble fraction falls to soluble carbohydrates. Irradiation with blue light after red light pretreatment results at first in a reduction of¹⁴C incorporation into soluble carbohydrates, followed by a sharp increase till the 72nd hour and another decline (Fig. 4).¹⁴C incorporation into fructose, sucrose, and glucose follows this pattern, whereas incorporation into inulin increases continuously till the 72nd hour (Fig. 5).The amount falling to the basic and the acid fractions is small, in contrast.¹⁴C incorporation into both fractions rises continuously in blue light (Fig. 4).Amino acids are formed in the cells even after a three-week period of red light irradiation. Furthermore, the amino acid content is highest at the end of the red light pretreatment (Table 3). Thus, the rate of protein synthesis in red light seems not to be limited by amino acid concentration.The cause for the reduction of photosynthesis under irradition with red light does not become obvious from the data obtained. Factors possibly playing a role in this process are discussed.

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Die Untersuchungen wurden durch Sachmittel der Deutschen Forschungsgesellschaft unterstützt. Frau I. MAASS danke ich für die sorgfältige Mithilfe bei den Versuchen.     

Über Gehör und Erschütterungssinn bei Locustiden

Zusammenfassung Die Wirkungen von Luftschall und von Bodenerschütterungen auf die Sinnesorgane in den Vorder-, Mittel- und Hinterbeinen von Locusta und Decticus werden durch Beobachtung der Aktionspotentiale untersucht.Es werden quantitative Methoden ausgearbeitet, die es gestatten, die Größe von Luftschall- und Erschütterungsreizen für den Bereich von 100–10 000 Hz meßbar zu verändern, so daß für den Luftschall die Schwellendrucke (in bar), für die Erschütterungen die Schwellen-amplituden bestimmt werden können.Die Temperaturabhängigkeit der Aktionspotentiale der Crista acustica wird untersucht. Zwischen 20° und 35° C ist die Größe der Aktionspotentiale optimal; das Maximum liegt bei 30° C.Die Entfernung, bis zu der das Männchen im Freien den Gesang des Weibchens hören kann, beträgt für Locusta cantans 38 m, für Conocephalus dorsalis 3 m. Der Stridulationsschall des Männchens wird nur mit dem Tympanalorgan der Vorderbeine wahrgenommen, die tibialen Sinnesorgane der Mittel- und Hinterbeine sprechen auf den Gesang nicht an.Sowohl bei Einwirkungen von Luftschall als auch von Erschütterungen zeigen Vorder-, Mittel- und Hinterbeine von Locusta und Decticus Reaktionen. Die zur Reizung erforderlichen Schwellenwerte werden für die Frequenzen von 100–10000 (bzw. 8000) Hz bestimmt und kurvenmäßig dargestellt.Auf operativem Wege wird versucht, Luftschall- und Erschütterungswahrnehmung bestimmten Sinnesorganen zuzuordnen. Das Organ für die unmittelbare Luftschallwahrnehmung ist die Crista acustica.Das Erschütterungssinnesorgan der Insekten ist das Subgenualorgan.Die Leistungen der Crista acustica werden entscheidend durch die zu ihr in Beziehung tretenden Hilfsapparate (Trommelfelle, Tracheenmembran) bestimmt. Die untere Hörgrenze für das Tympanalorgan der Vorderbeine liegt bei 1000 Hz und einem Schwellendruck des Schalles von 4 bar bei Decticus und 0,3 bar bei Locusta. Mit steigender Frequenz nimmt die Empfindlichkeit rasch zu und liegt bei Locusta für alle Frequenzen über 3000 Hz, bei Decticus über 6000 Hz unter 0,04 bar. Das Optimum liegt im Ultraschallgebiet.Die Mittelbeine haben demgegenüber nur eine geringe Schallempfindlichkeit im Bereich von 3000–7000 Hz; höhere Töne werden nicht wahrgenommen. Die Schwellenschalldrucke liegen in diesem Bereich bei 6 bis 8 bar. Die Schwellenintensitäten für die Mittelbeine verhalten sich zu denen der Vorderbeine in diesem Frequenzbereich wie 10000:1,5.Im optimalen Bereich (oberhalb 10000 Hz) beträgt die Schwellenleistung, die dem Tympanalorgan angeboten werden muß, schätzungsweise höchstens 7 · 10^–10 erg/sec. Sie hat die gleiche Größenordnung wie die Schwellenleistung beim menschlichen Ohr (7.10^–10 erg/sec) in dessen optimalem Hörbereich, von der bekannt ist, daß sie aus physikalischen Gründen nicht kleiner sein kann.Für die Subgenualorgane aller drei Beinpaare werden die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen der Unterlage im Bereich von 100 bis 8000 Hz bestimmt. Die Schwingungsweiten an der Schwelle liegen zwischen 4 · 10^–9 und 10^–4 cm.Die absolut kleinste Schwingungsweite, die noch einen Reiz auf das Subgenualorgan ausübt, beträgt 0,36 Å (3,6 · 10^–9 cm; Reizfrequenz 2000 Hz; Mittelbein von Decticus). Demnach sprechen die Subgenualorgane auf Erschütterungen von atomarer Größenordnung an (Durch-messer der ersten Elektronenbahn des H-Atoms: 1,1 Å).Es wird wahrscheinlich gemacht, daß im Bereich von 100–1400 Hz die Beschleunigung die eigentliche Reizgröße für das Subgenualorgan darstellt; ihr Betrag ist in diesem Bereich nahezu konstant. Oberhalb dieser Frequenzen treten andere Erscheinungen auf.Luftschall unter 1000 Hz und von genügender Intensität wird mit den Subgenualorganen wahrgenommen. Jedoch wirken die Luftschwingungen hier nicht unmittelbar als Reiz, sondern durch die Erschütterungen der Unterlage (vielleicht auch des Tieres und der Extremitäten selbst), die sie hervorrufen.Tarsale Sinnesorgane reagieren ebenfalls auf Vibrationen, jedoch sind die erforderlichen Schwellenreize unverhältnismäßig viel größer als beim Subgenualorgan.Die Dornen und Härchen auf den Extremitäten von Locusta und Decticus sind am Hör- und Erschütterungssinn nicht beteiligt. Die beweglich eingelenkten Dornen ergeben bei Ablenkung aus der Ruhelage Aktionspotentiale, wobei nur Bewegung, aber nicht konstante Auslenkung einen Reiz darstellt. Die Härchen sind anscheinend gar nicht innerviert.Ausgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Glykogen-StoffWechsel bei Anacysíis nidulans. In vivo- und in vitro-Versuche zur Regulation durch Licht

Glykogen wird im Licht in Gegenwart von CO₂ synthetisiert und im Dunkeln abgebaut. Es ist ein Reservestoff, dessen physiologische Funktion offenbar darin besteht, im Dunkeln den Zell- und Energiestoffwechsel der Zelle mit Kohlenhydrat zu speisen, in Analogie vielleicht zur Kohlenstoffquelle bei einem heterotrophen Organismus. Die Ergebnisse des pulse chase-labelling-Experiments weisen darauf hin, daß die Geschwindigkeit von Synthese und Abbau von Glykogen sehr fein reguliert werden kann. Die an der Synthese beteiligten Enzyme und die Regulationsstelle waren bekannt; wir haben eine Enzymsequenz vorgeschlagen, die widerspruchsfrei den vollständigen Abbau von Glykogen erklären kann. Glykogen-Phosphorylase aus Anacystis nidulans liegt im Licht in einer wenig aktiven = reduzierten Form vor und wird im Dunkeln aktiviert = oxydiert. Damit haben wir ein neues Prinzip regulatorischer Kontrolle einer Phosphorylase entdeckt. Außerdem ist damit erstmals bei einem photosynthetisierenden Organismus die Regulation des Polysaccharidabbaues auf enzymatischer Ebene gezeigt worden. Man darf hoffen, daß ein ähnlicher Vorgang auch beim Abbau von Stärke in Chloroplasten grüner Pflanzen verwirklicht ist.     

Photocontrol of anthocyanin formation in turnip seedlings

Summary The substitution of far-red for the first six hours of a prolonged irradiation with red light resulted in a large increase in anthocyanin yield, which was greater than the combined yields from far-red and red when the two treatments were given separately. When intermittent far-red irradiation was followed by a single short exposure to red, a considerable amount of anthocyanin was formed, although each treatment given separately had little effect. Four hours continuous far-red alone yielded some anthocyanin and also resulted in a further large increase in the effect of a short red treatment; this terminal red effect was fully reversible by a subsequent brief exposure to far-red. It is concluded that at least two photochemical reactions are involved in the responses to red and far-red, the first leading to the formation of substrate(s) used in the second reaction.When red light preceded exposure to the far-red/red irradiation sequence, the far-red enhancement effect was almost entirely lost and the anthocyanin yield approached that in red light. The effect of the red pre-irradiation treatment is attributed to destruction of phytochrome and it is suggested that phytochrome is the only pigment mediating anthocyanin synthesis in red and far-red. A possible interpretation is that the high-energy reaction in far-red and the low energy red/far-red reversible reaction are mediated by different forms of phytochrome.The substitution of blue for the first six hours of a prolonged irradiation with red light also resulted in a synergistic increase in anthocyanin yield; the enhancement effect of blue light was, however, not prevented by prior exposure to red. It is concluded that phytochrome is not the only pigment mediating the reactions occurring in blue light. The synergism between blue and red suggests that the high-energy reaction in blue light may lead to the production of substrates for phytochrome action.

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Zusammenfassung Die Substitution der ersten 6 Std einer Hellrot-Dauerbestrahlung durch Dunkelrot führte zu einem starken Anstieg im Anthocyangehalt, der höher war als die Summe aus Dunkelrot und Hellrot, wenn beide Bestrahlungen getrennt gegeben wurden. Folgte auf intermittierende Dunkelrot-Bestrahlung eine einmalige Dosis Hellrot, bildete sich eine beträchtliche Menge Anthocyan, obwohl jede Bestrahlung für sich kaum wirksam war. 4 Std Dauerdunkelrot induzierten bereits meßbare Anthocyanbildung, die durch kurze Hellrot-Bestrahlung weiter gesteigert werden konnte; der Effekt dieser terminalen Dosis Hellrot konnte durch nachfolgende kurze Dunkelrot-Bestrahlung wieder rückgängig gemacht werden. Daraus wird geschlossen, daß wenigstens zwei photochemische Reaktionen bei Bestrahlung mit Hellrot und Dunkelrot ablaufen, wobei die erste Substrat(e) für die zweite produziert.Wurde vor einer Dunkelrot-Hellrot-Sequenz mit Hellrot bestrahlt, ging die fördernde Wirkung von Dunkelrot fast vollständig verloren und der Anthocyangehalt entsprach annähernd dem in Hellrot. Der Effekt der Hellrot-Vorbestrahlung wird auf die Destruktion von Phytochrom zurückgeführt und es wird vermutet, daß Phytochrom das einzige Pigment ist, das bei der Anthocyansynthese in Hellrot und Dunkelrot beteiligt ist. Eine mögliche Interpretation wäre, daß die Hochenergiereaktion in Dunkelrot und die Hellrot-Dunkelrot reversible Niederenergiereaktion durch verschiedene Formen von Phytochrom vermittelt werden.Die Substitution der ersten 6 Std einer Dauerbelichtung mit Hellrot durch Blau ergab ebenfalls eine synergistische Zunahme im Anthocyangehalt. Der fördernde Effekt von Blaulicht konnte jedoch durch Vorbestrahlung mit Hellrot nicht verhindert werden. Daraus wird geschlossen, daß Phytochrom nicht das einzige Pigment sein kann, das die Reaktionen in Blaulicht vermittelt. Der Synergismus zwischen Blau und Hellrot läßt vermuten, daß die Hochenergiereaktion in Blau zur Produktion von Substrat führt, mit dem Phytochrom reagieren kann.

     

Electrostatic influence on phytochrome-mediated photomorphogenesis

Germination of "Grand Rapids" lettuce seed can be influenced by exposure to artificial electrostatic fields of 75 v cm^–1 for periods of 0.2–4 min. Electrostatic treatment can substitute for red light, raising the dark germination level by 10%; germination of light-stimulated seeds is also increased by post-irradiation electrostatic treatment but pre-irradiation treatment represses germination slightly. In contrast to the additive interaction with red light, electric fields markedly antagonize the effects of far-red light. The significance of these results is discussed in relation to other recently reported phytochrome-mediated bioelectric effects.

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Zusammenfassung Die Keimung von "Grand Rapids" Salatsamen kann bei Einwirkung eines künstlichen elektrostatischen Feldes von 75 v cm^–1 für die Dauer von 0.2 bis 4 Minuten beeinflusst werden. Die elektrostatische Behandlung kann als Ersatz für rotes Licht dienen, indem sie die Keimungsrate um 10% über den Wert im Dunkeln erhöht. Die Keimung von lichtstimulierten Samen wird durch elektrostatische Nachbehandlung erhöht, dagegen führt die elektrostatische Vorbehandlung zu einer leichten Senkung der Keimung. Im Gegensatz zur additiven Wirkung von rotem Licht, antagoniert die elektrostatische Behandlung die Wirkungen von Infrarot-Licht. Die Bedeutung dieser Ergebnisse wird im Zusammenhang mit anderen kürzlich gefundenen bioelektrischen Wirkungen diskutiert.

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Resume Il est possible d'influencer la germination des graines de laitues "Grand Rapids" en les plaçant durant 0,2 à 4 minutes dans un champ électrostatique artificiel de 75 v cm^–1. Le traitement électrostatique peut être substitué à la lumière rouge qui augmente de 10% le pouvoir germinatif par rapport à l'obscurité totale. La germination de graines exposées préalablement à la lumière rouge est également augmentée par un traitement électrostatique. Par contre, l'interversion des deux traitements conduit à une légère diminution du pouvoir germinatif. Au contraire de l'effet cumulatif des actions de la lumière rouge et du champ électrostatique, ce dernier diminue nettement les effets des rayons infra-rouges. On discute la portée de ces résultats à la lumière d'autres effets électrostatiques découverts récemment.

     

Beeinflussung der Morphogenese,Substanzproduktion und Proteinzunahme vonAcetabularia mediterranea durch sichtbare Strahlung

Zusammenfassung Während in Blaulicht die Entwicklung vonAcetabularia mediterranea normal verläuft, wird in Rotlicht das Zellwachstum nach 2–3 Wochen fast vollständig eingestellt. Hutbildung konnte in Rotlicht nur dann beobachtet werden und auch nur unmittelbar nach der übertragung des Rotlichts, wenn mit Zellen im Stadium kurz vor der Hutbildung gearbeitet wurde.An Zellen, die nach Vorbehandlung mit Rotlicht aufgehört haben zu wachsen, kann Wachstum wieder induziert werden, wenn sie zusätzlich zum Rotlicht kurzfristig mit Blaulicht bestrahlt werden. Die Wachstumsgeschwindigkeit (Zunahme der Stiellänge) ist dabei zwischen 10 sec und 1 Std. Blaulicht täglich proportional dem Logarithmus der Bestrahlungsdauer. Die Hutbildung wird um so stärker gefördert, je mehr Blaulicht die Zellen zusätzlich erhalten.Da beiAcetabularia Wachstumsvorgänge mit einer Substanzzunahme gekoppelt sind, wird in Rotlicht die Substanzproduktion frühzeitig eingestellt, verläuft in Blaulicht dagegen normal. Entsprechend wird durch zusätzliche Blaulichtgaben auch die Substanzproduktion gefördert.Eine genauere Untersuchung der wirksamen Spektralbereiche ergab, daß nur Strahlung mit Wellenlängen < 545 nm einen fördernden Einfluß auf Zellwachstum und Substanzproduktion hat. Außerdem wird durch diesen Spektralbereich auch die Proteinvermehrung spezifisch gefördert, allerdings nur bei Dauerbestrahlung.Das Verhalten der Zellen in Rotlicht beruht nicht auf einem Mangel an morphogenetischen Substanzen.

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Summary In blue light cell parts ofAcetabularia mediterranea grow normally, they form stalks and finally caps. In red light, however, growth processes cease almost completely after 2–3 weeks. Cells in red light do not form caps, except those in the stage just before cap formation and then only immediatly after transfering to red light.Additional blue light to red light induces growth on cells pretreated with red light. Between 10 sec and 1 h of blue light per day, the growth rate (increase of stalk length) is proportional to the logarithm of the amount of additional blue light. Cap formation is also promoted by blue light.InAcetabularia, there is a close correlation between growth processes and increase of dry weight. Therefore, in blue light dry matter increases continuously but is limited in red light. Here again, additional breaks with blue light stimulate the formation of dry matter.A close examination of the different spectral regions shows that only radiation with wavelength < 545 nm promotes cell growth and formation of dry matter. In addition, there is also a specific promotion of protein synthesis in this spectral region, but only in continuous light.The reduction of growth processes in red light is not caused by a lack of morphogenetic substances.

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Frau R.Dittrich danke ich für die sorgfältige Betreuung der Kulturen und Mithilfe bei den Versuchen.

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Die Arbeit wurde durch eine Sachbeihilfe des Ministeriums für wissenschaftliche Forschung an Herrn Prof. J.Reinert unterstützt.     

Untersuchungen zum Cytochrom-Oxydase-System aus anaerob im Licht und aerob im Dunkeln gewachsenen Zellen von Rhodopseudomonas capsulata

Zusammenfassung Das aerobe Oxydase-System aus aerob im Dunkeln und anaerob im Licht gewachsenen Zellen von Rps. capsulata wurde untersucht. Die aus Ultraschallextrakten durch 140 000 g-Zentrifugation gewonnen Partikelfraktion katalysiert die Oxydation von NADH, Succinat und reduziertem Cytochrom c (aus Pferdeherz). Die Oxydase-Aktivitäten der Partikel aus aerob im Dunkeln gewachsenen Zellen variieren von 0,10–0,38 mole O₂/min · mg Protein und sind im Durchschnitt 10mal höher als die Oxydase-Aktivitäten der Partikel aus anaerob im Licht gewachsenen Zellen. Die Partikel enthalten Cytochrom vom b-Typ und c-Typ. Cytochrom a konnte weder in den Partikeln aus anaerob im Licht noch in den Partikeln aus aerob im Dunkeln gewachsenen Zellen nachgewiesen werden. In den Partikeln aus aerob gewachsenen Zellen ist das Verhältnis Cytochrom b:Cytochrom c größer als in den Partikeln aus anaerob im Licht gewachsenen Zellen. Die Cytochromoxydase reagiert mit Cytochrom c (aus Pferdeherz), DCPIP und TMPD. Die entsprechenden k _m -Werte betragen 5 · 10^-5 m, 1,5 · 10^-4 m und 2 · 10^-4 m. Die Cytochromoxydase hat ein breites pH-Optimum zwischen pH 8,5 und 9,5. Sättigung der Oxydase mit O₂ tritt erst bei einem Partialdruck von 15 bis 20% O₂ ein. Die Oxydase wird durch KCN und NaN₃ (50% Hemmung bei 10^-5 m), nicht aber durch CO gehemmt. Die Partikel aus aerob im Dunkeln und anaerob im Licht gewachsenen Zellen katalysieren eine mit der Succinat-Oxydation einhergehende Phosphorylierung von ADP mit P/O-Werten von maximal 0,3.

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Studies on the cytochrome oxidase system of ligh-anaerobically and dark-aerobically grown cells of Rhodopseudomonas capsulata

Summary The aerobic oxidase-system from dark-aerobically and light-anaerobically grown Rps. capsulata was investigated. The particulate fraction sedimented from ultrasonic extracts by 140,000 g-centrifugation, catalyzed the oxidation of NADH, succinate and reduced cytochrome c (horse heart). The oxidase activities of the particles from dark-aerobically grown cells were in the range of 0.10–0.38 moles O₂/min x mg protein and were usually ten times as high as the oxidase activities from light-grown cells. The particles contain cytochromes of b-type and c-type. Cytochrome of a-type could be detected neither in the particles from light-grown nor in the particles from dark-grown cells. The highest values of the relation between cytochrome b and cytochrome c were found in the particles from darkaerobically grown cells. The cytochrome oxidase reacts with cytochrome c (horse heart), DCPIP and TMPD. The k _m -values are 5×10^-5 m, 1.5×10^-4 m, or 2×10^-4 m, respectively. The cytochrome oxidase exhibits a broad pH-optimum in the range of pH 8.5–9.5. Saturation of the oxidase with O₂ is observed at a partial pressure of 15–20% O₂. The oxidase is inhibited by KCN and NaN₃ (half inhibition at 10^-5 m), but not by CO. The particles from dark-aerobically and light-anaerobically grown cells catalyze phosphorylation of ADP in the dark coupled to the oxidation of succinate with maximum P/O-values of 0.3.

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Abkürzungen ADP Adenosindiphosphat - ATP Adenosintriphosphat - BChl Bacteriochlorophyll - CCCP Carbonylcyanid-m-chlorphenylhydrazon - DCPIP 2,6-Dichlorphenolindophenol - DNP 2,4-Dinitrophenol - NAD(P) Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid(phosphat) - NAD(P)H reduziertes NAD(P) - R. Rhodospirillum - Rps. Rhodopseudomonas - TMPD N-Tetramethyl-p-phenylendiamin